Содержание
Растительно-микробные симбиозы как эволюционный континуум • Н. А. Проворов • Журнал общей биологии • Выпуск 1 • Том 70, 2009 г.
Высшие растения жили в симбиозе с грибами и бактериями в течение всей своей истории. Выход растений на сушу во многом был обусловлен симбиозом с грибами (микориза). Генетические системы, обеспечивающие взаимодействие растений с микоризными грибами, в дальнейшем многократно менялись в связи с вовлечением в симбиоз новых грибов и бактерий. Первичная функция корней состояла в обеспечении симбиоза с почвенными микроорганизмами, и лишь потом корни приобрели способность самостоятельно усваивать питательные вещества из почвы.
Статья Н.А.Проворова представляет собой большой аналитический обзор, содержащий так много важных фактов и идей, что его переложение в виде краткой популярной заметки представляется делом довольно неблагодарным. Однако это необходимо сделать, поскольку мы не можем публиковать полные тексты статей (напомним, что организация, именуемая «МАИК Наука – Интерпериодика», владеет монопольным правом на торговлю этими текстами).
Ранее на нашем сайте уже был опубликован пересказ статьи Н.А.Проворова и Е.А.Долгих (см.: От биохимического сотрудничества – к общему геному
; там же есть подборка ссылок по новейшим открытиям в области изучения симбиотических систем).
В своей новой статье Н.А.Проворов показывает, что, несмотря на огромное разнообразие растительно-микробных симбиозов, большинство из них, по-видимому, имеют единое эволюционное происхождение.
К концу XX века стало ясно, что внешне различные формы растительно-микробных симбиозов основаны на очень сходных генетических, клеточных и молекулярных механизмах. Их изучение привело большинство специалистов к выводу о том, что все наблюдаемое многообразие симбиозов растений с почвенными грибами и бактериями произошло от одной самой древней, первичной формы такого симбиоза – арбускулярной микоризы (АМ). Грибы, участвующие в АМ, проникают внутрь растительных клеток, образуя там особые внутриклеточные струкутуры – арбускулы (см.: Изменение гена, необходимого для симбиоза растений с грибами, привело к формированию симбиоза с азотфиксирующими бактериями.
«Элементы», 12.03.08).
1. Происхождение арбускулярной микоризы и происхождение наземных растений. Уже самые древние и примитивные наземные растения – псилофиты – жили в симбиозе с грибами и имели АМ (см.: W Remy, T N Taylor, H Hass, H Kerp. Four hundred-million-year-old vesicular arbuscular mycorrhizae // PNAS. 1994. V. 91. P. 11841-11843). У псилофитов еще не было настоящих корней. Их подземную часть представляли ризоиды, которые могли служить для закрепления растения в грунте, но не для питания. Поэтому для первых наземных растений симбиоз с грибами, по-видимому, был абсолютно необходим. АМ характерна и для большинства современных растений (а те, у которых ее нет, скорее всего, происходят от предков, имевших АМ).
На этом основании еще в 1970-х годах была предложена гипотеза о том, что выход растений на сушу состоялся именно благодаря симбиозу с АМ-грибами (Pirozinski, Malloch, 1975). Эта гипотеза впоследствии блестяще подтвердилась не только палеонтологическими данными, но и молекулярно-филогенетическими: анализ генов 18S рРНК показал, что АМ-грибы происходят от общего предка, жившего 400-500 млн лет назад, т.
е. как раз в то время, когда на суше появились первые растения.
По-видимому, «уже на заре эволюции наземных растений у них сложилась способность регулировать жизнедеятельность микроорганизмов, колонизирующих подземные органы». Генные системы АМ довольно универсальны (это подверждается низкой специфичностью АМ-грибов по отношению к растениям), и в последствии они многократно перестраивались для организации различных симбиозов в различных группах растений.
Как растения, так и грибы, по-видимому, могли «подготовиться» к долгой совместной жизни задолго до выхода растений на сушу. Возможно, предки высших растений уже в водной среде вступали в симбиозы с различными водными грибами, как это делают сегодня зеленые и красные водоросли. Грибы, вышедшие на сушу намного раньше растений, могли вступать здесь в симбиоз с цианобактериями. Гриб Geosiphon, считающийся наиболее вероятным предком АМ-грибов, вступает в симбиоз с цианобактериями Nostoc, которые не только фотосинтезируют, но и фиксируют атмосферный азот.
Это позволяет грибу жить на крайне бедных субстратах. Симбиозы такого типа могли быть широко распространены на суше до ее освоения растениями. Таким образом, еще до выхода растений на сушу почвенные грибы могли выработать эффективные системы для усвоения органики, производимой фотосинтезирующими симбионтами, а также для снабжения этих симбионтов фосфатами, поглощаемыми грибом из почвы.
В отличие от цианобактерий, растения могут снабжать симбиотические грибы гораздо большим количеством органики. Недостаток азота в симбиотической системе мог быть компенсирован симбиозом АМ-грибов с другими азотфиксирующими микробами.
2. Для чего нужны корни? Н.А.Проворов предполагает, что «поддержание микоризных грибов могло быть более древней функцией корней, чем самостоятельное усвоение питательных веществ из почвы». В дальнейшем корни «научились» самостоятельно всасывать минеральные вещества из почвы, и зависимость от микоризных грибов у некоторых растений стала слабее. Часть цветковых травянистых растений, а также некоторые культурные растения вообще утратили микоризу (у последних это во многом было связано с переходом растений на питание минеральными удобрениями).
Однако большинство растений так и не перешли к полностью самостоятельному корневому питанию, а некоторые орхидные вообще утратили фотосинтез и стали получать весь углерод от симбиотических грибов. Иные из этих удивительных растений (орхидея Galeola) достигают гигантских размеров и имеют широкие ареалы. Эти орхидеи фактически паразитируют на других растительно-грибных симбиозах (грибы, от которых орхидеи получают органику, сами получают ее от других растений). Таким образом, «в ходе коэволюции растений с грибами потоки питательных веществ, которыми они обмениваются, могли достаточно легко менять свое направление». Растения, утратившие фотосинтез и перешедшие к паразитизму на грибах – симбионтах других растений известны и за пределами семейства орхидных (они есть среди двудольных, папоротников, мхов и печеночников).
3. Эволюция грибов – симбионтов растений. Симбиотические отношения растений с грибами очень разнообразны и вовсе не исчерпываются арбускулярной микоризой. Раньше считалось, что многие грибы, находящиеся с растениями в мутуалистических (взаимовыгодных) отношениях в прошлом были паразитами.
Однако современные данные, в том числе молекулярно-филогенетические реконструкции, не подтверждают этого. По-видимому, переход от паразитизма к мутуализму был явлением весьма редким. Гораздо чаще симбионтами растений становились грибы-сапрофиты (питающиеся мертвой органикой). Многократно происходили и обратные переходы от мутуализма с растениями к свободному существованию в качестве сапрофитов. Многие адаптации, связанные с мутуализмом, возможно, вырабатывались независимо (конвергентно) у разных грибов-сапрофитов при переходе к мутуализму с растениями. Однако «эволюцию симбиотических признаков в разных группах высших грибов нельзя считать полностью независимой, поскольку такие их фундаментальные свойства, как образование мицелия и осмотрофное питание, могли возникать в процессе адаптации к развитию в тканях растений». Иными словами, вполне возможно, что эволюция основных групп высших грибов (аскомицетов и базидиомицетов) с самого начала была теснейшим образом связана с растениями. «По некоторым данным, до 90% аскомицетов и базидиомицетов имеют в своих жизненных циклах стадии симбиозов с растениями, образование которых можно считать одним из древнейших свойств мицелиальных грибов».
По-видимому, не только наземные растения, но и основные группы грибов сумели стать столь разнообразными и процветающими в первую очередь благодаря симбиозу и коэволюции.
4. Симбиоз с азотфиксирующими бактериями. Генетические системы, обеспечивающие возможность симбиоза растений с азотфиксирующими бактериями, по-видимому, являются результатом модификации генетических систем АМ (см.: Изменение гена, необходимого для симбиоза растений с грибами, привело к формированию симбиоза с азотфиксирующими бактериями. «Элементы», 12.03.08). Кроме того, Н. А. Проворов предполагает, что «в ходе эволюции АМ гломусовые грибы служили для растений донорами азотфиксирующих симбионтов». Гломусовые грибы, участвующие в АМ, часто вступают в симбиоз с азотфиксирующими бактериями. «Учитывая поистине планетарный масштаб происходящего при развитии АМ смешивания грибной и растительной цитоплазмы, логично предположить, что отбор мог подхватывать даже очень редко возникающие эндосимбионты грибов, способные сохранять жизнеспособность в цитоплазме растений».
В статье подробно разбираются возможные пути эволюции симбиоза растений с азотфиксирующими бактериями – ризобиями и актинобактериями. Отмечается, что большую роль в развитии этих сибмиозов сыграли преадаптации, развившиеся в ходе эволюции АМ, однако для налаживания взаимоотношений с новыми симбионтами были рекрутированы и многие гены и генные комплексы растений, которые ранее выполняли другие функции.
По-видимому, «приобретение двудольными способности к азотфиксирующим клубеньковым симбиозам было связано с последовательным замещением различных типов микроорганизмов, которые могут заселять межклеточные и субклеточные симбиотические компартменты в кортексе корня. При этом прокариотические азотфиксаторы использовали анцестральную программу размещения («хостинга») микросимбионтов, которая возникла при коэволюции древнейших наземных растений с АМ-грибами и претерпевала закономерные усложнения, происходившие параллельно в различных семействах».
Начальным этапом этого процесса, возможно, было замещение АМ-грибов азотфиксирующими актинобактериями Frankia.
Эти бактерии внешне очень похожи на грибы (поэтому их раньше называли актиномицетами). Как и грибы, они образуют мицелий. Поначалу азотфиксирующая активность новых симбионтов была низкой, но потом растения выработали средства для ее интенсификации (в частности, более интенсивно стали откачиваться в надземную часть растения азотистые соединения, которые ингибируют азотфиксацию).
Симбиоз с Frankia создал предпосылки для вступления растений в симбиоз и с другими азотфиксаторами, которые могли вытеснять актинобактерий из программы развития симбиоза, в частности, благодаря своему более быстрому росту. Бактерии-конкуренты научились быстрее, чем Frankia, активировать у растений программу «хостинга», т.е. стимулировать растение к приему симбионтов. Проникновению Frankia в корень предшествует долгий (в несколько суток) период накопления актинобактерий у поверхности корней, тогда как ризобии проходят этот предварительный этап всего за несколько часов.
Однако замена «грибоподобных» актинобактерий другими бактериальными симбионтами (ризобиями) была сопряжена с опасностью, поскольку это открывало дорогу в организм растения множеству других бактерий, в том числе патогенных.
Возможно, именно поэтому симбиоз с ризобиями сложился лишь у бобовых и некоторых вязовых (это могло быть связано с особенностями защитных систем этих растений).
Замещение микоризных грибов азотфиксаторами вовсе не означало отказ от микоризы. Напротив, у подавляющего большинства бобовых и «актиноризных» растений имееется также и АМ. При этом азотфиксирующие симбионты снабжают растение азотом, а грибы – фосфором. Однако растения, живущие в симбиозе с ризобиями, не образуют актиноризу, потому что нет смысла поддерживать два дублирующих друг друга азотфиксирующих симбиоза (на их поддержание растению приходится тратить много энергии).
Таким образом, развитие разнообразных растительно-грибных и растительно-бактериальных симбиозов представляет собой единый эволюционный континуум.
См. также:
От биохимического сотрудничества – к общему геному. По статье: Н. А. Проворов, Е. А. Долгих
Метаболическая интеграция организмов в системах симбиоза// Журнал общей биологии. 2006.
Т. 67. С. 403-422.
Изменение гена, необходимого для симбиоза растений с грибами, привело к формированию симбиоза с азотфиксирующими бактериями. «Элементы», 12.03.08
Remy et al., 1994. Four hundred-million-year-old vesicular arbuscular mycorrhizae
Между растениями и грибами существуют «рыночные отношения» — ученые
https://ria.ru/20110811/415925912.html
Между растениями и грибами существуют «рыночные отношения» — ученые
Между растениями и грибами существуют «рыночные отношения» — ученые — РИА Новости, 11.08.2011
Между растениями и грибами существуют «рыночные отношения» — ученые
Взаимовыгодный обмен питательными веществами между грибами и растениями регулируется при помощи «рыночных механизмов»: представители этих царств ценят высокое качество «услуг» и прекращают обмен при первых признаках «жульничества» со стороны партнера.
2011-08-11T22:08
2011-08-11T22:08
2011-08-11T22:08
/html/head/meta[@name=’og:title’]/@content
/html/head/meta[@name=’og:description’]/@content
https://cdnn21.
img.ria.ru/images/sharing/article/415925912.jpg?4159837571313086084
РИА Новости
1
5
4.7
96
7 495 645-6601
ФГУП МИА «Россия сегодня»
https://xn--c1acbl2abdlkab1og.xn--p1ai/awards/
2011
РИА Новости
1
5
4.7
96
7 495 645-6601
ФГУП МИА «Россия сегодня»
https://xn--c1acbl2abdlkab1og.xn--p1ai/awards/
Новости
ru-RU
https://ria.ru/docs/about/copyright.html
https://xn--c1acbl2abdlkab1og.xn--p1ai/
РИА Новости
1
5
4.7
96
7 495 645-6601
ФГУП МИА «Россия сегодня»
https://xn--c1acbl2abdlkab1og.xn--p1ai/awards/
РИА Новости
1
5
4.7
96
7 495 645-6601
ФГУП МИА «Россия сегодня»
https://xn--c1acbl2abdlkab1og.xn--p1ai/awards/
РИА Новости
1
5
4.
7
96
7 495 645-6601
ФГУП МИА «Россия сегодня»
https://xn--c1acbl2abdlkab1og.xn--p1ai/awards/
экология
Экология, Наука
МОСКВА, 11 авг — РИА Новости. Взаимовыгодный обмен питательными веществами между грибами и растениями регулируется при помощи «рыночных механизмов»: представители этих царств ценят высокое качество «услуг» и прекращают обмен при первых признаках «жульничества» со стороны партнера, пишут биологи в статье, опубликованной в журнале Science.
Большинство видов грибов и растений способны вступать в симбиоз — взаимовыгодный обмен питательными веществами. Грибница может покрывать значительные площади и поставлять воду и химические элементы растениям, корни которых соединяются с нитями грибницы. В обмен грибы получают вещества, которые не способны производить самостоятельно.
Как правило, одно растение и один гриб связаны сразу с множеством партнеров, которым приходится «конкурировать» за доступ к ресурсам своего напарника.
В таких условиях неизбежно возникает возможность «сжульничать» — получить некоторое количество питательных веществ или нутриентов, и не «заплатить» за них своему партнеру.
Группа ученых под руководством Тоби Кирса (Toby Kiers) из Амстердамского свободного университета (Нидерланды) изучила то, как растения и грибы реагируют на то, если их партнер пытается «обмануть их».
Ученые вырастили несколько ростков люцерны (Medicago truncatula) и поместили их в почву вместе с мицелием одного или сразу нескольких видов грибов из семейства гломусовых (Glomus), жизнедеятельность которых невозможна без симбиоза с растениями. Грибы были подобраны таким образом, что часть из них была «честными» партнерами, а другая — «жуликами» или «скрягами».
Для изучения процессов обмена между грибами и растением ученые использовали атомы тяжелого изотопа углерода-13, которые люцерна поглощала вместе с углекислым газом. Через некоторое время авторы статьи собирали образцы корней растений и мицелия грибов, после чего сравнивали относительную концентрацию углерода-13 в клетках грибов до и после обмена веществами с растением.
Кирс и его коллеги обнаружили, что большая часть углерода оказалась в грибах, которые честно обменивали воду и элементы на питательные вещества.
Кроме того, растение сокращало поставки углеводов менее «честным» грибам в том случае, если в почве рядом с «жуликами» появлялась грибница добросовестного партнера. Через некоторое время площадь грибницы «мошенников» сокращалась, и это говорит о том, что растения предпочитают взаимовыгодные отношения и избирательно относятся к своим партнерам, считают ученые.
Растения увеличивают или снижают поток питательных веществ к конкретным нитям грибницы в зависимости от того, сколько микроэлементов поставляет тот или иной гриб. При этом грибы используют тот же самый механизм для получения большего количества сахаров. Таким образом, в отношениях между грибами и растениями формируется система замкнутых взаимосвязей, которые не дают одному или другому организму единолично управлять обменом питательных веществ, что делает жульничество неэффективным.
Как отмечают ученые, подобную модель симбиоза можно сравнить с рыночными отношениями — растения и грибы оплачивают «услуги» друг друга «товарами» аналогичного качества.
Симбиотические сады — Растения и взаимоотношения
Главная › Специальные сады
Специальные сады
Автор: Мэри Эллен Эллис
Изображение Ральфа Гейте
Мутуалистические отношения между растениями и животными, а также растениями с другими растениями и грибами называются симбиозом. Когда один вид получает выгоду от другого — и наоборот — они взаимодействуют уникальным образом, что садоводы могут использовать для достижения лучших результатов.
Что такое симбиоз?
Симбиоз растений и животных, а также симбиоз растений и грибов и растений — это взаимовыгодные отношения между организмами разных видов. Эти отношения возникают естественным образом, но садоводы также могут использовать их для большего успеха при выращивании растений.
Как садовники используют мутуализм растений и животных
Существует множество способов использования этих естественных симбиотических отношений между растениями, животными и даже грибами для создания лучшего сада:
Совместная посадка
Одним из наиболее распространенных способов использования симбиоза садоводами является посадка компаньонов.
Это включает в себя размещение определенных растений рядом друг с другом, чтобы одно приносило пользу другому. Один из примеров использовался коренными американцами на протяжении тысячелетий. Фасоль относится к бобовым и фиксирует азот в почве. Кукуруза нуждается в большом количестве азота, а также обеспечивает основу для выращивания бобов, поэтому вы можете сажать все вместе, чтобы получить два преимущества.
Другим примером компаньонной посадки является посадка бархатцев вокруг овощей. Бархатцы имеют сильный запах, отпугивающий кроликов и многих насекомых-вредителей. Овощи, в свою очередь, обеспечивают пятнистый солнечный свет для ноготков по мере их роста. Бархатцы любят солнце в начале лета, но позже им будет полезно немного затениться.
Привлечение полезных насекомых
Полезные насекомые — это те, которые охотятся на насекомых-вредителей, повреждающих растения. Высаживая виды, которые нравятся полезным насекомым, вы привлекаете их к своим уязвимым растениям и защищаете их.
Например, зеленая златоглазка питается многими вредителями, и ее привлекают такие травы, как укроп, фенхель и кинза.
Вы также можете использовать естественные отношения между опылителями и цветущими растениями для улучшения здоровья вашего сада. Опылители, такие как пчелы и летучие мыши, питаются определенными цветами, что, в свою очередь, способствует их рассеиванию. Обязательно посадите местные цветы, используемые видами, обитающими в вашем районе.
Создание биоразнообразия
Симбиоз между видами сложен. В природных экосистемах сосуществует множество взаимосвязей, вероятно, в том числе и некоторые, которые мы еще не понимаем. Это одна из причин, по которой важно иметь разнообразные экосистемы, даже в искусственных садах.
Разнообразие растений, которые вы используете в саду, даст вам максимальную пользу от симбиотических отношений. Также важным является выращивание местных видов. Они эволюционировали, чтобы работать друг с другом для взаимной выгоды.
Природный симбиоз — увлекательная тема, которую садоводы могут использовать для создания более разнообразных, здоровых и продуктивных пространств.
Эта статья была обновлена
Подробнее о специальных садах
Вы нашли это полезным? Поделитесь этим с вашими друзьями!
Вам также может понравиться…
Что такое Симбиоз? Значение, 3 типа и примеры
Опубликовано 14 июля 2022 г.
Арье Брусованкин
Паразитическая повилика Cuscuta europaea обвивается вокруг крапивы Urtica dioica, готовая проколоть ее стебель и вытянуть питательные вещества, чтобы выжить. | Предоставлено: BBC
Симбиоз определяется как тесная, продолжительная ассоциация между двумя или более различными биологическими видами. Эти отношения могут быть симбиотическими (мутуалистическими), когда обе стороны получают выгоду от взаимодействия, или они могут быть паразитическими, когда одна сторона получает пользу, а другая страдает.
Есть много примеров симбиотических отношений в природе, включая мутуалистические отношения между растениями и животными.
Присоединяйтесь к сэру Дэвиду Аттенборо, который станет свидетелем многих примеров этого симбиоза между различными растениями, растениями и животными по всей «Зеленой планете».
Примеры симбиоза у растений
В природе существуют всевозможные симбиотические отношения. Вот несколько примеров:
1. Одним из примеров симбиоза являются отношения между некоторыми видами муравьев и акациями. Муравьи живут в полых шипах акации и помогают защитить дерево от травоядных, нападая на любого, кто пытается съесть листья или кору. В свою очередь, дерево акации дает пищу муравьям в виде нектара, выделяемого кончиками его листьев.
2. Другим примером симбиоза являются отношения между азотфиксирующими бактериями и бобовыми растениями, такими как клевер, люцерна и соя. Эти бактерии живут в корнях растений и преобразуют атмосферный азот в форму, которую растения могут использовать, например нитраты.
Растения обеспечивают бактериям место для жизни и доступ к углеводам, образующимся в результате фотосинтеза. Эти симбиотические отношения важны, потому что они помогают пополнять почву азотом, который необходим для роста растений.
3. Мутуалистические отношения между азотфиксирующими бактериями и бобовыми растениями помогают растениям расти, снабжая их азотом.
4. Микоризные грибы образуют симбиотические отношения с корнями большинства растений, помогая им поглощать воду и питательные вещества из почвы.
5. Мескитовый сад и кактусы в пустыне Сонора — еще один прекрасный пример симбиоза. Симбиотические отношения между двумя растениями помогают им выжить в суровых условиях пустыни. Кактусы обеспечивают укрытие и тень для мескитового дерева, а мескитовое дерево обеспечивает кактусы богатыми азотом листьями, которые падают на землю и разлагаются, обеспечивая питательные вещества для кактусов.
6. Крапива в Великобритании — последний пример симбиоза в «Зеленой планете».
Крапива имеет симбиотические отношения с рядом различных насекомых, в том числе с гусеницами большой бабочки черепахи. Гусеницы питаются листьями крапивы и защищены от хищников стрекательными волосками на растении. В свою очередь, гусеницы помогают опылять крапиву, питаясь ею.
Все эти симбиотические отношения важны для здоровья и жизнеспособности земных экосистем.
Это всего лишь несколько примеров симбиоза в природе — и лишь некоторые из тех, что продемонстрировал сэр Дэвид Аттенборо в «Зеленой планете». Есть много других увлекательных симбиотических отношений, ожидающих своего открытия!
Эта статья была подготовлена и составлена компанией Sandler Digital в сотрудничестве с PBS.
Узнайте больше о Зеленой планете
Об авторе
Арье Брусованкин — продюсер контента в Sandler Digital, агентстве цифрового маркетинга, специализирующемся на оптимизации контента, а также выпускник Университета Рутгерса, изучающий философию и психологию.