У растений есть клеточная стенка: У каких организмов есть клеточная стенка?

Содержание

Как растянуть железобетон – Наука – Коммерсантъ

Система, с помощью которой растения увеличиваются в размерах, состоит из большого количества полимеров и ферментов. Пока воспроизвести эту систему искусственно не удается — более того, не все детали процесса понятны. Но когда это получится, строительная индустрия получит значительное технологическое ускорение.

Фото: Виктор Куликов, Коммерсантъ

Само слово «растение» подразумевает, что это нечто, способное расти. Рост — это необратимое увеличение объема или массы живого организма. Здесь мы ограничимся рассмотрением роста растений на клеточном уровне, имея в виду только увеличение объема клеток.

В отличие от клеток животных, которые отделены от внешней среды только тонкой жировой пленкой — мембраной, растительные клетки помимо нее имеют еще один внешний слой — клеточную стенку (рис. 1А). Компоненты растительных клеточных стенок известны большинству из нас как пищевые волокна, которые так приветствуются диетологами в рационе. Но кроме того, древесина, бумага, вата, льняные, хлопковые и бамбуковые ткани — все это растительные клеточные стенки и материалы, которым нет альтернативы.

Рисунок 1. А — Схема растительной клетки. Б — Строение растительной клеточной стенки. В — Клеточная стенка изолированной клетки льна. Пектины удалены специальным ферментом, видна целлюлозно-гемицеллюлозная сеть. Сканирующая электронная микроскопия, увеличение — 30 000 раз. Белая полоса соответствует 1 микрометру

Клеточная стенка в основном состоит из полимеров углеводной природы — полисахаридов. Неизменным компонентом всех растительных клеточных стенок является целлюлоза — наиболее распространенное органическое соединение на Земле. Целлюлоза состоит из глюкозы, молекулы которой соединены друг с другом последовательно в цепочку длиной до 10000 единиц. За счет периодичности своего строения цепочки целлюлозы могут взаимодействовать друг с другом продольно и частично кристаллизоваться. Несколько дюжин цепочек соединяются вместе, образуя стержневидные структуры, называемые микрофибриллами. Целлюлозные микрофибриллы — это «арматура» клеточной стенки (рис. 1Б). Сравнение тем более уместно, если учесть, что прочность целлюлозы сопоставима с прочностью стали.

Помимо целлюлозы в растительных клеточных стенках присутствуют также гемицеллюлозы и пектины. Гемицеллюлозы (греч. hemi- — полу-) были названы так из-за определенного сходства с целлюлозой. Основная цепь (остов) этих полисахаридов по своей форме похожа на целлюлозу. Однако молекулы гемицеллюлоз не могут формировать микрофибрилл, поскольку имеют разветвления или изгибы, в результате чего их структура лишена регулярности, необходимой для кристаллизации. Тем не менее отдельные участки гемицеллюлоз все же способны к взаимодействию с микрофибриллами, соединяя их друг с другом (рис. 1Б, В).

Пектины отличаются от остальных полисахаридов растительных клеточных стенок тем, что их остов отрицательно заряжен. В результате взаимодействия с положительно заряженными ионами кальция или бора пектиновые вещества образуют гели, что отражено в их названии (греч. пектос — свернувшийся, замерзший), а в повседневной жизни можно наблюдать при желировании джемов или мармелада из различных фруктов.

Итак, несущая конструкция растительных клеточных стенок образована целлюлозными микрофибриллами и соединяющими их гемицеллюлозами (рис. 1Б, В). Она уложена в гель, который формируют пектиновые вещества. В определенном смысле ее устройство можно сравнить с железобетоном, в котором элементы арматуры обеспечивают необходимую прочность, а бетон — совместную работу армирующих элементов и их защиту от повреждений. Минус этой метафоры заключается в том, что попытка растянуть железобетонную конструкцию приведет к ее разрушению, в то время как клетки растений могут увеличиваться в объеме в несколько сот раз и, соответственно, растягивать свои клеточные стенки в несколько тысяч раз.

Рост клеток происходит под действием их внутреннего гидростатического давления. У растений оно намного выше, чем у животных, и составляет в среднем 5–10 атмосфер. Клеточные стенки, «надутые» внутриклеточным давлением, функционируют как гидростатический скелет растения. Поэтому, когда растениям не хватает воды, они поникают: давление снижается, и скелет перестает работать.

Чтобы заставить клетки увеличить свой объем, можно было бы поднять в них давление, подобно тому, как мы заставляем «расти» воздушный шар, надувая его. Но растения поступают иначе. Во-первых, учитывая «железобетонную» прочность стенок, давление пришлось бы повысить еще на несколько атмосфер, чтобы достичь хоть какого-то роста, а это энергозатратно и чревато разрывами при контакте клеток с окружающими предметами. Во-вторых, давление действует одинаково во всех направлениях, а значит, все взрослые клетки были бы шарообразными, тогда как для выполнения своих функций им часто необходимо иметь сложную форму. Не имея возможности обеспечить необходимые скорость и направление роста клеток за счет изменения давления, растение управляет запуском, развитием и остановкой роста, регулируя механические свойства клеточных стенок.

Использование нанодатчиков позволило установить, что растительные клетки, медленно увеличивающие свой объем или закончившие этот процесс, имеют более упругие клеточные стенки, чем те клетки, которые активно растут. Более того, разные участки клеточных стенок одной клетки могут иметь разную упругость, и, соответственно, именно те части, упругость которых ниже, будут преимущественно растягиваться. За счет этого растительные клетки могут приобретать сложные формы.

Одну из главных ролей в деле определения направления роста клеток и их конечной формы играет ориентация микрофибрилл целлюлозы (рис. 2). Рост в основном идет в направлении, перпендикулярном расположению микрофибрилл. По мере увеличения объема клетки расстояние между микрофибриллами растет, но одновременно изнутри прибывают новые порции компонентов стенки, что позволяет ей сохранять необходимую толщину и прочность.

Рисунок 2. Влияние ориентации микрофибрилл целлюлозы на форму, приобретаемую растительной клеткой в ходе роста. Микрофибриллы показаны серым, клетки — зеленым

Можно предположить несколько вариантов того, как именно достигается увеличение расстояния между микрофибриллами и растяжение стенки (рис. 3). Частичное разрушение микрофибрилл (рис. 3А) может позволить это сделать, однако это ослабит стенку, и такой сценарий никогда не реализуется в растениях за неимением подходящих ферментов. Можно разрушить не целлюлозу, а часть гемицеллюлоз (рис. 3Б), чтобы микрофибриллы могли передвинуться друг относительно друга. Это также ослабит материал, хоть и в меньшей степени. Его прочность может быть восстановлена за счет прибытия новых порций полисахаридов, которые закрепят микрофибриллы на новом расстоянии друг от друга. Вариантом этого же сценария можно считать особый тип реакции, когда гемицеллюлозы после возникновения разрыва на остове связываются с доступной молекулой другого полисахарида (рис. 3В). Еще один возможный механизм — это изменение степени взаимодействия между микрофибриллами и гемицеллюлозами (рис. 3Г). По-видимому, именно так действуют на клеточную стенку белки экспансины. Экспансины появляются в тех органах и тканях, которые приступают к активному росту. Приложение «компресса» с экспансинами приводит к снижению упругости клеточных стенок в этом месте и вызывает вспучивание ткани, то есть ускоряет рост отдельных клеток.

Экспансины не обладают ферментативной активностью, и механизм их действия неясен. Дополнительно облегчить реорганизацию целлюлозно-гемицеллюлозной сети можно, уменьшив прочность геля, в котором она располагается (рис. 3Д). Этот механизм реализуется за счет модификации пектинов, которая лишает их заряда и возможности к взаимодействию с ионами кальция.

Рисунок 3. Возможные механизмы, обеспечивающие увеличение расстояния между микрофибриллами. Целлюлоза показана серым, гемицеллюлозы — синим. Пектиновый гель изображен только для варианта Д, но подразумевается, что он есть везде. Красные крестики обозначают места разрушения полисахаридов ферментами, красные капли — экспансины, действующие на контакты между целлюлозой и гемицеллюлозами

Все эти варианты в той или иной мере участвуют в регуляции механических свойств клеточных стенок и роста клеток, однако до полного понимания этих процессов нам еще очень далеко. Сейчас мы не можем синтезировать в пробирке даже самый простой полисахарид — целлюлозу, не говоря о создании многокомпонентного и динамичного углеводного ансамбля, которым является клеточная стенка. Когда мы поймем, как все это устроено, возможно, мы научимся создавать материалы, сравнимые с теми, которые делают растения.

Автор благодарит Российский научный фонд за финансовую поддержку тематики (номер проекта — 18-14-00168) и коллег за критику и советы.

Людмила Козлова, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Казанского института биохимии и биофизики Федерального исследовательского центра «Казанский научный центр Российской академии наук»

Есть ли у клеток животных клеточная стенка: интересные факты

Contents [show]

Почему у клеток животных нет клеточной стенки?
Какие клетки не имеют клеточной стенки?
У какой клетки есть клеточная стенка?
Обнаружены ли углеводы в клеточных стенках?
Используют ли животные углеводы для построения своих клеточных мембран и клеточных стенок?
Есть ли у животных клетки клеточная стенка или клеточная мембрана?
Есть ли у клеток животных клеточная стенка или хлоропласты?

Почему у клеток животных нет клеточной стенки?

Клеткам животных не требуется клеточная стенка. С, клеточная стенка сохраняет форму и действует как экзоскелет. Это придает растениям жесткость и помогает им стоять без костей.

В организме животных обычно есть эукариотические клетки, окруженные клеточной мембраной (также известной как плазматическая мембрана), клеточные органеллы и ядро, заключенные внутри ядерной мембраны. В отличие от эукариотических клеток грибов и растений, клетки животных не имеют клеточной стенки.

Более того, что может произойти, если клетки животных имеют клеточную стенку?

Клетки животных могут иметь затрудненный экзоцитоз и эндоцитоз, поскольку клеточная стенка непроницаема для множества биомолекул. Клеточная стенка защищает клетку в неблагоприятных условиях и защищает растительную клетку от разрушения.

Если бы у животных клеток была клеточная стенка, их движение было бы затруднено. Мы объясним это на примере; губки и кораллы, которые не двигаются и живут колонией, обычно образуют структуры, подобные клеточной стенке.

Филогенетический путь растений и животных очень разный, у каждого из них свои требования. Для животных способность двигаться — заметное преимущество. Наличие клеток без негибкости клеточной стенки подразумевает более выраженную подвижность и гибкость.

Рисунок: Контрастные различия между животной и растительной клеткой. Кредит изображения: Викимедиа

Какие клетки не имеют клеточной стенки?

Клетки животных обычно не имеют клеточной стенки, вместо нее они имеют клеточная мембрана. Клеточная стенка — это фундаментальный компонент, который помогает нам распознавать клетки растений и животных.

Среди прокариот микоплазмы и бактерии L-формы не имеют клеточной стенки. Микоплазма является возбудителем различных заболеваний животных и не подвержена влиянию антибиотиков, атакующих клеточную стенку. Микоплазма добывает холестерин из внеклеточной среды и производит стерины для синтеза своей цитоплазматической мембраны.

Периферический слой клетка животного представляет собой клеточную мембрану, также известную как плазменный слой.

Подробнее о нуклеозидов

У какой клетки есть клеточная стенка?

Клеточная стенка содержится в водорослях, растениях, грибах и бактериях.

Клеточный делитель — это действительно прочный слой, охватывающий клетку, он расположен за пределами клеточной мембраны, что обеспечивает дополнительную защиту и поддержку. У некоторых протистов и животных отсутствует клеточная стенка, и они окружены только клеточной мембраной.

Обнаружены ли углеводы в клеточных стенках?

Углеводы находятся на поверхности клеток большинства организмов вместе с компонентами клеточной стенки.

Целлюлоза представляет собой биополимер, состоящий из углеводных субъединиц (глюкозы), который присутствует в клеточная стенка растений.
Хитин — это углеводный полимер, содержащийся в клеточной стенке грибов.
пептидогликан (углеводный полимер) и липиды, входящие в состав клеточной стенки многих бактерий.

Клеточная стенка архебактерий не содержит пептидогликана. Вместо него есть псевдопептидогликан. Белки и некоторые другие полимеры составляет пептидогликан.

Некоторые бактерии имеют дополнительный слой, защищающий их от посторонних предметов. Эта капсула полисахарида помогает клеткам соединяться с различными поверхностями.

Рисунок: Некоторые углеводы (конститутивные или заякоренные) находятся в клеточная стенка из нескольких организмов. Кредит изображения: Границы

Используют ли животные углеводы для построения своих клеточных мембран и клеточных стенок?

Углеводы являются третьими по распространенности веществами, присутствующими в плазматических мембранах живых организмов.

Эти углеводы находятся на поверхности клеточной мембраны. Эти мембранные углеводы обычно связаны с липидами (с образованием гликолипидов) и белками (с образованием гликопротеинов). Эти мембранные углеводные олигомерные цепи могут состоять из 2-60 моносахаридных единиц и могут иметь разветвленную или линейную структуру.

Мембранные углеводы образуют определенные области, которые позволяют клеткам распознаваться. Углеводы, которые присутствуют на внешней поверхности клетки, представляют собой углеводные части гликолипидов и гликопротеинов, которые вместе известны как гликокаликс (что означает «сахарная оболочка»).

Этот гликокаликс чрезвычайно гидрофильный (притягивается к воде). Это делает клетку более доступной для водной микросреды и способности клетки получать растворенные в воде вещества.

Как уже говорилось выше, гликокаликс также играет важную роль в распознавании клеток как собственных / чужих компонентов. Кроме того, гликокаликс также используется в межклеточных связях для образования тканей.

Есть ли у животных клетки клеточная стенка или клеточная мембрана?

Клетки животных не обладают клеточной стенкой, но имеют четко выраженную клеточную мембрану.

Животные клетки в основном это эукариотические клетки, покрытые плазматической/клеточной мембраной и содержащие ядро и клеточные органеллы (оба покрыты двойной мембраной). Кроме того, эукариотические клетки грибов и растений имеют клеточную стенку, а клетки животных — нет.

Есть ли у клеток животных клеточная стенка или хлоропласты?

Клетки животных не имеют клеточной стенки и не имеют хлоропласты.

Клеточная стенка придает клетке правильную форму. Следовательно, он необходим растениям, поскольку части растений хрупкие и не имеют экзоскелета и защиты. Поскольку растения синтезируют свою собственную пищу, им нужны хлоропласты, однако, поскольку животные зависят от различных живых существ в качестве пищи, поэтому им не нужны хлоропласты.

клеточных стенок растений | Физиология растений

Клеточные стенки являются важной особенностью растительных клеток, которые выполняют ряд важных функций, включая придание формы множеству различных типов клеток, необходимых для формирования тканей и органов растения. Образуя интерфейс между соседними клетками, клеточные стенки растений часто играют важную роль в межклеточной коммуникации. Из-за своего поверхностного расположения клеточные стенки растений играют важную роль во взаимодействиях между растениями и микробами, включая защитные реакции против потенциальных патогенов. Желание понять эти и другие функции растений помогает объяснить большой интерес к структуре стенок и биосинтезу.

Клеточные стенки растений обычно делятся в учебниках на две категории: первичные стенки, которые окружают растущие клетки или клетки, способные к росту, и вторичные стенки, которые представляют собой утолщенные структуры, содержащие лигнин и окружающие специализированные клетки, такие как сосудистые элементы или волокнистые клетки. В действительности все дифференцированные клетки содержат стенки с различным составом, что приводит к спектру специализированных клеточных стенок с первичными и вторичными стенками как двумя крайностями. Этот краткий перспективный обзор фокусируется в основном на вопросах, которые необходимо решить, если мы хотим понять роль клеточных стенок в физиологии растений. Многие выдающиеся обзоры охватывают недавний прогресс, в том числе ряд отличных обновлений в недавнем специальном выпуске Физиология растений посвящена этой теме (см. McCann and Rose, 2010). Кроме того, лигниновый компонент вторичных клеточных стенок рассматривается в другом месте этого выпуска (Li and Chapple, 2010), а также использование клеточных стенок в качестве источника энергии (Somerville et al., 2010). Автор приносит свои извинения многим коллегам, чьи работы не могут быть процитированы из-за нехватки места.

ВОПРОСЫ СТРУКТУРЫ

Полисахаридные и гликопротеиновые компоненты, содержащиеся в стенках растительных клеток, хорошо охарактеризованы структурно. Теперь нам нужно понять, как эти компоненты организованы в трехмерную матрицу, необходимую для того, чтобы стенки растительных клеток выполняли свои функции.

Наиболее характерным компонентом всех клеточных стенок растений является целлюлоза. Он состоит из набора β-1,4-связанных глюкановых цепей, которые взаимодействуют друг с другом посредством водородных связей с образованием кристаллической микрофибриллы (Somerville, 2006). В дополнение к целлюлозе клеточные стенки растений содержат несколько полисахаридов матрикса, которые сгруппированы в две основные категории: (1) пектиновые полисахариды включают гомогалактуронан и рамногалактуронан I и II (Harholt et al., 2010) и (2) гемицеллюлозные полисахариды включают ксилоглюканы, глюкоманнаны, ксиланы и глюканы со смешанными связями (Scheller and Ulvskov, 2010). Клеточные стенки растений также содержат много белков и гликопротеинов, включая различные ферменты и структурные белки (Rose and Lee, 2010). Например, арабиногалактановые белки представляют собой структурно сложные молекулы, обнаруженные на плазматической мембране и в клеточной стенке; они, как полагают, играют важную роль в событиях узнавания и передачи сигналов на клеточной поверхности (Ellis et al., 2010). Несмотря на дразнящие доказательства их участия во многих важных событиях распознавания и передачи сигналов, доступно мало подробностей относительно того, как они распознаются или как распознавание приводит к передаче сигнала.

Как компоненты стены организованы в функциональную матрицу? За прошедшие годы было предложено несколько моделей для объяснения организации компонентов стенок (Keegstra et al., 1973; Carpita and Gibeaut, 1993; Somerville et al., 2004). Большинство моделей были сосредоточены на понимании организации компонентов первичных клеточных стенок, что позволило бы регулировать реорганизацию компонентов стенок во время роста и дифференцировки клеток. Известно, что гемицеллюлозные полисахариды прочно связываются с микрофибриллами целлюлозы посредством водородных связей, и большинство моделей стенок включают это взаимодействие как одну из важных особенностей архитектуры клеточной стенки. Меньше известно о том, как пектиновые полисахариды взаимодействуют с другими компонентами клеточных стенок растений, но растет понимание их важности для первичных клеточных стенок, где они наиболее распространены.

Динамическая природа клеточных стенок растений — важная особенность, которой нет в большинстве моделей. По мере роста и дифференцировки клеток новый материал стенки откладывается рядом с плазматической мембраной, а старый материал стенки выталкивается наружу. Этот процесс может создать стену, композиция и архитектура которой неоднородны по всей стене. Например, считается, что пектиновые полисахариды откладываются сразу после клеточного деления, что приводит к образованию средней пластинки, богатой пектинами; другие компоненты откладываются позже. Эта дифференцировка стенки может быть особенно важна для белковых и гликопротеиновых компонентов, таких как AGP, которые могут изменяться по мере созревания и дифференцировки клеток. Информация о такой неоднородности теряется при измельчении тканей и их биохимическом анализе. Таким образом, чтобы полностью понять динамическую природу клеточных стенок растений на молекулярном уровне, необходимы новые методы визуализации, которые раскрывают трехмерную сложность стенок отдельных клеток, а также возможность отслеживать любые изменения в зависимости от времени развития. и пространство. Одним из важных инструментов, который поможет в таких исследованиях, является набор антител и белков, связывающих углеводы, которые можно использовать для визуализации специфических эпитопов в клеточных стенках растений (Pattathil et al., 2010). Предварительный анализ поддерживает гипотезу о том, что каждый тип клеток имеет определенный набор компонентов стенки, но потребуется гораздо больше работы и еще большего разрешения, чтобы получить желаемую информацию о трехмерной организации компонентов клеточной стенки.

ВОПРОСЫ БИОСИНТЕЗА

Вероятно, самый большой пробел в наших знаниях о клеточных стенках связан с биосинтезом различных компонентов стенок. Было подсчитано, что для синтеза и метаболизма компонентов клеточной стенки требуется более 2000 генов (McCann and Rose, 2010). Идентификация генов, ответственных за биосинтез стенок, и характеристика биохимических и биологических функций продуктов генов, опосредующих биосинтез стенок, являются важными направлениями современной исследовательской деятельности. Наконец, поскольку процесс биосинтеза стенки будет раскрыт, будет важно понять, как эти процессы регулируются как на биохимическом, так и на транскрипционном уровне.

Одной из важных особенностей биосинтеза клеточной стенки растений является то, что он включает несколько клеточных компартментов (рис. 1). В частности, целлюлоза синтезируется на плазматической мембране, при этом нерастворимые микрофибриллы целлюлозы откладываются непосредственно во внеклеточный матрикс. С другой стороны, полисахариды матрикса и различные гликопротеины синтезируются в эндомембранной системе, причем полимеры доставляются к стенке через секреторные везикулы (рис. 1). Компоненты, синтезированные в разных местах, должны быть собраны в функциональную матрицу стены. Хотя очень мало известно об этом процессе сборки, кажется вероятным, что это опосредованное событие, наиболее вероятно требующее наличия белков различных типов.

Рисунок 1.

Открыть в новой вкладкеСкачать слайд

Схематическое изображение ключевых событий биосинтеза клеточной стенки. Биосинтез целлюлозы происходит на плазматической мембране в виде крупных комплексов, визуализируемых в виде розеток. Синтез полисахаридов матрикса и гликопротеинов происходит в аппарате Гольджи, где продукты накапливаются в просвете перед транспортом к клеточной стенке через везикулы. Регуляция этих биосинтетических событий является важным вопросом, требующим дальнейшего изучения. Сокращения, использованные на рисунке: CesA, белки синтазы целлюлозы, образующие розетку; NDP-сахара, нуклеотидные сахара, которые действуют как доноры сахаров, которые переходят в полисахариды; Csl, белки, подобные синтазе целлюлозы, которые, как известно, участвуют в биосинтезе гемицеллюлозы.

Биосинтез целлюлозы включает большой мультисубъединичный комплекс, содержащий по меньшей мере три различных фермента синтазы целлюлозы и, возможно, другие белки (Guerriero et al., 2010). Эти белки образуют комплекс, который появляется в плазматической мембране в виде розеточной структуры, которая, как полагают, переносит Glc из цитозольного UDP-Glc с образованием множественных внеклеточных цепей глюкана, которые в конечном итоге сливаются в целлюлозную микрофибриллу (Fig. 1). Хотя за последние два десятилетия многое стало известно о биосинтезе целлюлозы (Somerville, 2006; Guerriero et al., 2010), остается много вопросов. Например, как на биохимическом уровне инициируется цепная полимеризация глюкана? Как отдельные молекулы сахара или растущие цепи транспортируются через плазматическую мембрану, сохраняя при этом мембранный потенциал, характерный для живых клеток? Как правильно ориентированы микрофибриллы целлюлозы на клеточном биологическом уровне? Известно, что кортикальные микротрубочки важны для определения ориентации микрофибрилл целлюлозы (Wightman and Turner, 2010), но молекулярные детали того, как это достигается, остаются неясными.

В мембранах Гольджи происходит биосинтез полисахаридов матрикса и гликозилирование различных гликопротеинов клеточной стенки (рис. 1). Хотя недавние достижения расширили наше понимание синтеза этих молекул (Ellis et al., 2010; Harholt et al., 2010; Scheller and Ulvskov, 2010), остается много важных вопросов. На биохимическом уровне мы должны определить и охарактеризовать ферменты, необходимые для синтеза разнообразных компонентов матрикса. Например, было подсчитано, что для синтеза пектиновых полисахаридов, которые, как известно, существуют в растительных клетках, требуется более 65 различных ферментов (Harholt et al., 2010). Тем не менее лишь немногие из них были идентифицированы и охарактеризованы, отчасти из-за присущей проблеме сложности.

Доступны две основные стратегии для идентификации биохимических и биологических функций, связанных со многими последовательностями генов, которые были идентифицированы как кандидаты на участие в биосинтезе стенки. Первый – это экспрессия клонированного гена с последующим измерением биохимической активности полученного белка. Экспрессия гена относительно проста, но измерить результирующую биохимическую активность сложно, в основном из-за чрезвычайной специфичности ферментов гликозилтрансферазы. Многие из субстратов, которые отдают молекулы сахара, коммерчески доступны, но мало молекул-акцепторов. Последние часто представляют собой сложные углеводы, которые трудно получить в лаборатории. Наконец, появляется все больше свидетельств того, что многие стеночные биосинтетические ферменты действуют в мультиферментных комплексах, поэтому для анализов in vitro может потребоваться действие нескольких ферментов. Второй стратегией изучения функции генов является обратная генетика с использованием возможностей модельных систем, таких как Arabidopsis (9).0005 Arabidopsis thaliana ; Липман и др., 2010). Однако этот подход часто осложняется наличием нескольких генов, кодирующих конкретный фермент, поэтому необходимы двойные, тройные мутанты или даже мутанты более высокого порядка. После получения мутантов некоторые мутантные растения не имеют видимого фенотипа, но даже когда мутанты имеют морфологические изменения, необходим подробный анализ, чтобы определить биохимические изменения в компонентах стенки и связать их с морфологическими изменениями.

Несмотря на прогресс в идентификации и характеристике генов, необходимых для синтеза компонентов матрикса стенки (Ellis et al. , 2010; Guerriero et al., 2010; Harholt et al., 2010; Scheller and Ulvskov, 2010), мало что известно о том, как регулируется производство и накопление стеновых компонентов. Ясно, что синтез компонентов стенок регулируется очень специфическими способами, что приводит к разнообразию клеточных форм и функций, характерных для живых растений. Но понимание того, как осуществляется это регулируемое отложение стеновых компонентов, является серьезной проблемой.

Одним из важных аспектов контроля этого общего процесса является регуляция потока углерода к нуклеотидным сахарам, которые являются донорами сахаров для полимеров клеточных стенок (Reiter, 2008). Как регулируется этот поток углерода, т. е. биохимический контроль, контроль транскрипции или и то, и другое, и насколько эта регуляция способствует общей регуляции отложения стенок, пока неизвестно.

Другим вероятным пунктом регуляции является активность гликансинтаз и гликозилтрансфераз, которые собирают полисахариды стенок из нуклеотидных сахаров. Одна привлекательная гипотеза утверждает, что количество этих ферментов регулируется путем контроля экспрессии генов, вероятно, скоординированным образом, так что все ферменты, необходимые для продукции конкретного компонента стенки, регулируются координировано. Кроме того, кажется вероятным, что активность многих ферментов может контролироваться фосфорилированием или другими механизмами. Количество и скорость отложения целлюлозы могут частично контролироваться расположением и цикличностью розеток, которые опосредуют синтез целлюлозы, тогда как ориентация микрофибрилл целлюлозы определяется взаимодействием с цитоскелетом (Wightman and Turner, 2010; см. рис. 1). .

Другими потенциальными нормативными пунктами являются этапы доставки и сборки. Например, доставку компонентов матрикса из аппарата Гольджи на клеточную поверхность можно регулировать, контролируя активность секреторной системы. Было высказано предположение, что клетки имеют механизмы обратной связи, которые воспринимают состояние клеточной стенки и контролируют события отложения стенки в ответ на потребность (см. Seifert and Blaukopf, 2010, недавнее обновление). Однако остается много важных вопросов относительно того, как работают эти механизмы обратной связи.

ЗАКЛЮЧИТЕЛЬНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ

Последний вопрос, относящийся как к структуре клеточных стенок растений, так и к биосинтезу компонентов стенок, – это эволюционные взаимоотношения клеточных стенок многих видов растений и их предков-водорослей. В то время как большая часть работ по структуре и биосинтезу была сосредоточена на покрытосеменных растениях, особенно на таких модельных системах, как арабидопсис (Liepman et al., 2010) и культурных растениях, недавние исследования клеточных стенок водорослей и примитивных растений начали давать интересные сведения об эволюции клеточные стенки и их компоненты (Popper, Tuohy, 2010; Sørenson et al., 2010). Такие исследования могут привести к важному пониманию функциональных взаимосвязей между различными компонентами стены.

Главный вывод из этого краткого обзора заключается в том, что перед сообществом растений стоит множество задач в понимании структуры, функций и биосинтеза клеточных стенок. Для понимания организации компонентов в стенке отдельной клетки потребуются новые биофизические методы и методы визуализации. Что касается проблем понимания биосинтеза клеточной стенки и его регуляции, молекулярная биология, молекулярная генетика и геномика уже предоставили много новых мощных инструментов, так что можно ожидать быстрого прогресса.

Литература, цитируемая

Carpita

Gibeaut

(

1993

)

Структурные модели первичных клеточных стен в растениях цветущих

Завод J

–

Ellis

3

Эгелунд0003

Schultz

Bacic

(

2010

)

Арабиногалактан-белки 2 90 3 клеточная поверхность: ключевые регуляторы 90 на 06

Plant Physiol

153

403

–

419

Guerriero

Fugelstad

Bulone

(

2010

)

What do мы действительно знаем о биосинтезе целлюлозы в высших растениях?

J Integr Plant Biol

161

–

175

Harholt

Suttangkakul

Scheller

(

2010

)

Биосинтез пектинов

Завод Физиол

153

384

–

395

Keegstra

2 K

3III. Модель стенок суспензионно-культивируемых клеток платана на основе взаимосвязей макромолекулярных компонентов

Plant Physiol

188

—

197

Chapple

(

2010

)

Понимание лигнификации: проблемы, выходящие за рамки биосинтеза монолигнола

Plant Physiol

154

449

–

452

Liepman

Wightman

Geshi

Turner

Scheller

(

2010

)

Arabidopsis — мощная модельная система для исследования клеточных стенок растений

Plant J

1107

—

1121

McCann

(

2010

)

Blueprint для строительных заводов

Plant Physiol

153

365

Pattathil

Baldwin

Swennes

McGill

MCGILL

MCGIL0002 Поппер

Буттен

Альберт

Дэвис

Ченнаредди

3 3 6
и другие. (

2010

)

Комплексный набор моноклональных антител к гликанам клеточной стенки растений

Завод Физиол

153

514

–

525

Поппер

3 Туохи0003

(

2010

)

За пределами зелени: понимание эволюционной загадки клеточных стенок растений и водорослей

Plant Physiol

153

373

–

383

Reiter

(

2008

)

Biochemical genetics of nucleotide sugar interconversion reactions

Карр Опин Растение Биол

236

—

243

Rose

JKC

(

2010

)

Отказ от высокого уровня: транспортировки секретных белков и комплекса в комплексе в косочке.

Plant Physiol

153

433

—

436

Scheller

Ulvskov

(

0003

2010

)

Гемицеллюлозы

Annu Rev Plant Biol

263

—

289

SEIFERT

)

) матрица и сигнализация

Физиол завод

153

467

–

478

Somerville

(

2006

)

Синтез целлюлозы в высших растениях

Annu Rev Cell Dev Biol

–

Somerville

Bauer

Brininstool

Facette

Hamann

Милн

Дж

Осборн

Паредес

Перссон

и другие. (

2004

)

К системному подходу к пониманию клеточных стенок растений

Science

306

2206

–

2211

Somerville

Youngs

Taylor

Davis

Лонг

СП

(

2010

)

Сырье для лигноцеллюлозного биотоплива

Science

329

790

–

792

Sørenson

Domozych

Willats

WGT

(

2010

)

How have plant клеточные стенки эволюционировали?

Физиол завод

153

366

—

372

Wightman

Turner

(

2010

)

Тв.

Plant Physiol

153

427

—

432

ПРИМЕЧАНИЯ

Эта работа была поддержана Отделом биологических и экологических наук в офисе науки в США. Энергетика через Исследовательский центр биоэнергетики Великих озер Министерства энергетики, а также от Отдела химических наук, наук о Земле и биологических наук, Управления фундаментальных энергетических наук в Управлении науки Министерства энергетики через Мичиганский государственный университет. Департамент исследований энергетических растений Лаборатория.

Электронная почта [email protected].

www.plantphysiol.org/cgi/doi/10.1104/pp.110.161240

//academic.oup.com/journals/pages/open_access/funder_policies/chorus/standard_publication_model)

[Как клетки растений строят стены]

Деление клеток является фундаментальным аспектом жизни. Без деления клеток живые организмы не растут. Последний этап клеточного деления, также называемый цитокинезом, однозначно отличается у растений от такового у животных и грибов из-за наличия у растений клеточных стенок.

Эта четырехмерная временная последовательность изображений, полученная в лаборатории Джорджии Дракакаки в Калифорнийском университете в Дэвисе, показывает, как новые клеточные стенки формируются между разделенными растительными клетками. Зеленый: везикулы, образующие клеточную стенку, и красный: клеточные мембраны.

«В клетках растений, в отличие от клеток животных, есть дополнительный этап построения клеточной стенки между двумя новыми дочерними клетками», — сказала Джорджия Дракакаки, доцент кафедры наук о растениях Калифорнийского университета в Дэвисе. «Построение клеточных стенок с нуля происходит во время этого процесса деления растительных клеток».

Дракакаки и ее партнеры по исследованиям получили трехлетний грант в размере 1,2 миллиона долларов от Национального научного фонда для изучения молекулярных механизмов цитокинеза растений и развития клеточных пластинок.

Проект посвящен тому, как клеток растений Arabidopsis делятся и как они строят новые клеточные стенки на основе полисахаридов. Во время деления растительной клетки клеточная пластинка формируется и превращается в новую клеточную стенку. Это развитие новых клеточных стенок во время клеточного деления имеет огромное значение для всей растительной жизни на Земле, однако фундаментальные вопросы об этом процессе остаются без ответа.

Путем выявления молекулярных механизмов и путей, управляющих формированием клеточных пластинок у растений, будут получены новые фундаментальные знания о механизмах, контролирующих сборку клеточных пластинок, и они сформируют важную справочную базу для изучения того, как развиваются клеточные стенки.

Влияние на растениеводство

«Когда мы поймем, как клетки Arabidopsis делятся и строят новые клеточные стенки, мы сможем моделировать лучшие клеточные стенки у многих видов растений», — сказал Дракакаки. «Мы можем создать растительные клетки, которые помогут производить семена с улучшенной питательной ценностью, а также сделать культурные растения более продуктивными, более устойчивыми к патогенам и способными лучше справляться с изменением климата. Клеточные стенки являются естественной защитой от всего этого».

Работа должна способствовать как фундаментальным исследованиям, так и разработке более желательных свойств клеточных стенок для устойчивых и продуктивных культур, создавая основу для стратегий улучшения качества и урожайности сельскохозяйственных культур, повышения продовольственной безопасности и развития энергетической независимости за счет биотоплива.

Междисциплинарная исследовательская группа будет использовать несколько подходов, включая количественный анализ изображений, компьютерное моделирование, биохимию и генетику в сочетании с химическим ингибированием ключевых участников клеточного деления.

Educational Outreach

«Клеточное деление происходит в трех измерениях с четвертым измерением времени, — сказал Дракакаки.

Как растянуть железобетон – Наука – Коммерсантъ

Есть ли у клеток животных клеточная стенка: интересные факты

клеточных стенок растений | Физиология растений

ВОПРОСЫ СТРУКТУРЫ

ВОПРОСЫ БИОСИНТЕЗА

ЗАКЛЮЧИТЕЛЬНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ

Литература, цитируемая

3

2 K

3

3

3 6 и другие. (

ПРИМЕЧАНИЯ

[Как клетки растений строят стены]

3 6
и другие. (