Содержание
Роль температурного фактора внешней среды в жизни растений
С температурным фактором связан как весь период вегетации растений, так и период их перезимовки.
Для того чтобы понять, какое место в жизни растений занимает температурный фактор, рассмотрим на примере однолетних овощных растений, таких, как томат, огурец, картофель и др., их реакцию на изменение дозы температурного фактора по схеме, описанной выше.
Исходя из общей схемы реакции растений на изменение доз факторов жизни, легко составить схему зон влияния температурного фактора применительно к однолетним растениям или к двулетним первого года жизни.
Неравнозначное влияние температуры в различных зонах термического жизненного диапазона на рост растения в первый год жизни
Температурная шкала жизни растений делится на семь термических зон. Зона 1 — зона активной вегетации. В этой зоне при обеспечении другими факторами жизни растения более полно реализуют свой генетический потенциал, вегетационный период у них остается стабильным, продуктивность высокой, но устойчивость к неблагоприятным экстремальным температурам самая низкая.
Зоны 2 к 3 — зоны высоких и низких адаптационных (закалочных) температур. В зонах адаптации у растений резко тормозится, а затем и прекращается рост, наступают видимые отклонения в физиологических процессах, вырабатывается устойчивость к воздействию неблагоприятных и экстремальных температур. В пределах зон адаптации растения остаются живыми, неповрежденными, происходящие в них физиолого-биохимические изменения (замена одних белков другими, накопление сахаров и др.), обратимы. При возвращении в зону активной вегетации растения утрачивают устойчивость к экстремальным температурам, обмен веществ приобретает прежний характер и вегетация продолжается. Следует отметить, что если растения вновь возвращаются в зону адаптации, их устойчивость к неблагоприятным и экстремальным температурам наступает быстрее, чем в первый раз.
Зоны 4 и 5 — зоны повреждения. В этих зонах при дальнейшем понижении или повышении температуры у растений наступает новое качественное состояние: начинают разрушаться структуры клеток.
Разрушение идет сначала в отдельных клетках, затем в отдельных тканях и органах. Такие органы, как цветки, повреждаются первыми. При этом вегетативные органы (лист, стебель и корень) могут еще сохраниться, так как их повреждение (гибель) наступает при более низких или высоких температурах.
При возвращении в зону активной вегетации часть сильно поврежденных растений гибнет. Если повреждения невелики, то в результате регенерации поврежденные части растений восстанавливаются и вегетация продолжается.
Необходимо отметить следующее: если растения только повреждены, а не убиты, и если растения после зоны повреждения попадают в зону адаптации и находятся в ней определенное время, а уж затем попадают в зону активной вегетации, то последствия повреждения будут меньшими.
Зоны 6 и 7 — летальные зоны, или зоны гибели растений от низких или высоких температур.
Границей между термическими зонами активной вегетации и адаптации следует считать момент резкого торможения ростовых процессов, а границей между зоной адаптации и зоной повреждения (как при низких, так и при высоких температурах) служит появление признаков разрушения структур клеток, момент наступления необратимых изменений.
Садоводу-любителю следует знать, что если перед заморозком растения холодостойких культур (картофель, капуста, морковь, свекла и др.) не менее суток находятся в условиях низких адаптационных температур (ниже 10 °С), то в этом случае повреждения возможны при температуре —6…—7 °С. Если же заморозок наступает внезапно, а ему предшествуют температуры не ниже 10 °С, то такие же повреждения наблюдаются уже при температуре —4…—5 °С. В естественных условиях, особенно в условиях континентального климата, при значительных перепадах температуры между днем и ночью растения за одни сутки могут находиться при температуре зоны адаптации (ночью) и при температуре зоны активной вегетации (днем). Это способствует закаливанию растений, их устойчивость к заморозкам повышается.
В природе существует очень важная экологическая приспособляемость растений к условиям произрастания на холодных почвах. Такие условия у нас в стране характерны для территории севернее 60-й параллели. Почти половина площади этой территории приходится на районы с многолетней мерзлотой, где тепловые ресурсы крайне ограничены.
Почвы в этих районах постоянно холодные, температура воздуха выше температуры почвы. Здесь растения, по образному выражению русского естествоиспытателя А. Ф. Миддендорфа, находятся между печкой и ледником. При этом в самом поверхностном слое температура почвы значительно выше, чем в нижележащих слоях, переходящих в мерзлоту. Установлено, что растения могут нормально развиваться (заглублять корни, поглощать воду и усваивать минеральные вещества) при низких температурах почвы при условии, если самая верхняя часть корней, расположенных у поверхности почвы, хотя бы в течение нескольких часов в сутки (5—6 ч) прогревается до температуры зоны активной вегетации (активного роста) — около 15 °С. Эту закономерность садоводу-любителю необходимо учитывать при возделывании растений на участке, расположенном на постоянно или временно холодных почвах, например, на осушенных торфяниках, в пониженных местах, на северных склонах (в любом регионе страны, а не только в районе многолетней мерзлоты).
У растений температура всех органов определяется в основном температурой среды обитания, т.
е. почвы и воздуха. Но у растений имеются механизмы, отчасти регулирующие температуру их органов. Так, благодаря транспирации (испарению воды растением) температура листьев в жаркие часы дня снижается и тем самым предотвращается их перегрев, а благодаря дыханию температура отдельных органов растений (например, цветков) может быть выше окружающей. И все же, как правило, температура корней, листьев, стеблей и цветков изменяется почти синхронно с изменением температуры воздуха и почвы, лишь немного запаздывая.
Известно, что температура почвы и воздуха не одинакова. Различия между температурой почвы и воздуха наблюдаются в разное время года, а также в течение суток. В утренние часы и в первую половину дня температура почвы обычно ниже температуры воздуха, а вечером и ночью, наоборот, она выше температуры воздуха.
И последнее, о чем хотелось бы сказать, характеризуя реакцию растений на температуру. Растения умеренного и холодного поясов, к которым относится рассматриваемая территория, имеют бесчисленные механизмы приспособления к воздействию неблагоприятных и экстремальных температур в холодное время года.
Многолетние травянистые растения (ревень, щавель, спаржа и др.) утрачивают свои надземные органы, предварительно создав запас питательных веществ в подземных органах — корневищах, клубнях и др. В таком виде они зимуют, переносят переувлажнение и промерзание почвы. Весной у этих растений возобновляется рост за счет запасов питательных веществ. Со сходом снежного покрова начинается вегетация — растут корни, образуются листья, стебли. Растения цветут, плодоносят и вновь накапливают запас питательных веществ для использования в период вегетации в следующем году.
Роль теплоты для растений
Растение может жить только в определённом температурном интервале.
Если рассматривать растительный мир в целом, то теоретические пределы температуры, в которых он может существовать, заключаются между 0 и 70°. Первая температура есть точка замерзания воды, и если вода обратится в твёрдое состояние, то все физиологические функции растения должны прекратиться. Вторая температура есть температура свёртывания некоторых растительных белков, т.
е. она тоже приводит к условиям, при которых жизнь организма невозможна.
Однако на самом деле амплитуда температур, при которых может существовать мир растений, рассматриваемый в целом, гораздо шире теоретической. В то же время, если взять отдельные конкретные растения, то для них эта амплитуда чаще всего будет меньше теоретической, т. е. меньше 70°; так, для дрожжей она равна 40°, для кукурузы 37°, сосны 27°, туберкулёзной палочки 12°, остролистного клёна 19° и т. п.
Температура замерзания воды не является нижним температурным пределом существования организмов потому, что в растениях содержится не чистая вода, но различные растворы, которые циркулируют нередко по тончайшим волосным каналам. Как известно, растворы замерзают при более низкой температуре, чем вода (при тем более низкой, чем раствор концентрированнее), а чистая вода в капиллярах может не замерзать при —10 и ниже градусах. Если же в организме воды вообще очень мало, то для него опасность, возникающая в связи с понижением температуры, становится минимальной.
Для некоторых тропических видов растений температура +2° или даже +5° уже гибельна. Но, например, рябина, ольха, орешник, берёза могут зимой без вреда выдерживать морозы до 20° и более. Дуб и бук вымерзают при —25°, яблони и груши при —33°, кипарис гибнет при морозе в 7—8°, а чайный куст при морозе в 1—2°.
Приспособление растений к низким температурам (и одновременно к другим неблагоприятным условиям холодного времени года) имеет различные формы. Одна из них заключается в том, что в клетках происходит уменьшение количества свободной воды и повышение концентрации сахара; оба процесса препятствуют образованию льда. Растение борется с холодом также образованием антоциана (антоцианы — красящие вещества (красные, фиолетовые, синие), способные задерживать лучи, мало поглощаемые хлорофиллом, и тем самым содействовать нагреванию растения.) и накоплением в клетке жировых веществ. Другим важным приспособлением является задержка или остановка роста («зимний покой»), которая приобретает, таким образом, периодический характер.
Многие низшие растения зимуют в виде спор, семенные однолетники, отмирая на зиму, оставляют только семена, травянистые многолетники зимуют обычно в виде клубней, луковиц, корневищ, а летнезелёные деревья сбрасывают листья. В стадии покоя растение или часть его содержит мало свободной воды, что и позволяет ему переносить очень низкие температуры. Высушенные споры грибов в течение нескольких дней переносят в лаборатории температуру —253°.
Высокая температура опасна для растений чаще всего не потому, что может произойти свёртывание плазмы (так как таких температур в природе почти не наблюдается), а потому, что при увеличении температуры дыхание начинает преобладать над ассимиляцией CO2, т. е. возникает отрицательный баланс органического вещества в теле растения. Так, у картофеля интенсивность дыхания возрастает, следуя за повышением температуры, до тех пор, пока последняя не достигает 50°; что же касается ассимиляции CO2, то она уже при 40° становится равной нулю.
При достижении критической высокой температуры растение погибает не сразу, живя некоторое время за счёт своих запасов органического вещества.
Однако случаи свёртывания протоплазмы под действием высоких температур тоже имеют место. Приспособлением против этого (помимо качественных особенностей самой плазмы) служит увеличение концентрации сахаров или солей в клетках и уменьшение свободной воды. От перегрева растение спасается также усиленным испарением, отнимающим много тепла, или, как и в случае низких температур, переходом в стадию скрытой жизни (семена, почки, корневища, клубни).
Высокие температуры, приводящие к свёртыванию протоплазмы, быстро убивают микробов. Большинство бактерий, не умеющих образовывать споры, гибнет при 50—60° в течение получаса и при 70° в течение 5—10 мин. Но споры некоторых бактерий без вредных для себя последствий выдерживают иногда в течение многих часов температуру 100—113°. Вместе с тем существует целая группа термофильных (теплолюбивых) бактерий, которые могут нормально развиваться при очень высоких (до 75°) температурах.
Оказывается, что жизнь при высоких температурах — явление далеко не редкое: есть микробы, живущие в горячих источниках; целый мир мельчайших организмов населяет верхние слои почвы, накалённые солнцем; множество микробов обитает в местах, где происходят процессы самонагревания (например, в навозе) и т. п.
Отметим попутно, что в растительных клетках происходят нередко такие реакции, которые человек в лабораторных условиях воспроизводит только при очень высоких температурах и при участии очень сильных реактивов. Отсутствие в клетке высоких температур, необходимых для таких реакций, но безусловно гибельных для протоплазмы, заменяется тем, что клетка в своих химических реакциях широко пользуется катализаторами, т. е. веществами, которые сильно ускоряют реакции в условиях обыкновенных температур. Такими катализаторами служат энзимы, или ферменты. Они, между прочим, как и протоплазма, тоже не выносят высоких температур, начиная разрушаться при 60—70° и полностью разрушаясь при 100°.
Каждый физиологический процесс в растении (фотосинтез, дыхание, рост, размножение) совершается более или менее энергично в зависимости от температуры.
Температура, при которой данный процесс идёт быстрее всего и развивается наиболее благоприятно, называется оптимальной, или температурным оптимумом. В обе стороны от оптимума процесс ослабевает; максимум и минимум — это те точки, при которых данный процесс соответственно вовсе прекращается или только начинается — в одном случае оттого, что температура слишком высока, и в другом оттого, что она ещё низка. Эти три кардинальные точки отнюдь не являются константами, — ни для всего растительного мира (потому что они у каждого вида растений свои), ни для всех процессов (потому что для каждого физиологического процесса они тоже свои), ни даже для данного конкретного индивидуума, потому что его температурный оптимум смещается в ту или другую сторону при переходе от одной стадии индивидуального развития к другой.
Значение оптимума температуры прежде всего в том, что при нём наилучшим образом происходит ассимиляция CO2. Дальнейшее же повышение температуры влечёт снижение процесса ассимиляции, в связи с чем растение лишается возможности продолжать нормальный рост.
Роль тепла, исключительно высокая сама по себе, тем не менее неразрывно переплетается с воздействием других экологических факторов, например света и воды, и вне этого взаимодействия по-настоящему не может быть понята и оценена. Однако в некоторых случаях значение теплоты сравнительно легко «отпрепарировать». Так, в тропиках, где вегетационный период длительный и где, стало быть, может происходить энергичное накопление органической массы, растения достигают крупных размеров и древесные формы преобладают над травянистыми. Явное влияние теплоты проявляется и в том, что в составе флор число видов убывает от экватора к полюсам (это, конечно, не может быть объяснено только влиянием тепла. В частности, имеет значение и молодость флоры Севера, перенесшего оледенение). Во флоре Индии насчитывается более 20 тыс. видов растений, во флоре арктической зоны Азии всего 200 видов, на Цейлоне 3074 вида, на о. Сибирякова только 62 вида и т. п. Флора — это совокупность видов растений, населяющих данную территорию, как бы инвентарь растений данной территории.
Взлеты и падения жизни растений: взаимодействие температуры и света в развитии
Обзор
. 2005;49(5-6):675-87.
doi: 10.1387/ijdb.041926lh.
Лаура Хегги
1
, Карен Дж. Холлидей
принадлежность
- 1 Школа биологических наук Бристольского университета, Великобритания
PMID:
16096974
DOI:
10.1387/ijdb.041926lh
Бесплатная статья
Обзор
Лаура Хегги и др.
Int J Dev Biol.
2005.
Бесплатная статья
. 2005;49(5-6):675-87.
doi: 10.1387/ijdb.041926lh.
Авторы
Лаура Хегги
1
, Карен Дж. Холлидей
принадлежность
- 1 Школа биологических наук Бристольского университета, Великобритания
PMID:
16096974
DOI:
10.1387/ijdb.041926lh
Абстрактный
Растения должны постоянно реагировать на изменения в окружающей среде, сохраняя при этом процессы развития и роста, если они хотят выжить в следующем поколении.
Сложная сеть сигналов от температуры и света должна правильно сойтись, чтобы добиться успешного развития, от вегетативного до репродуктивного роста. Температуру можно рассматривать как фактор окружающей среды, который обеспечивает как «индуктивные», так и «поддерживающие» сигналы в процессе развития. Он может стимулировать такие процессы развития, как выход семян из состояния покоя, прорастание и яровизация. Однако, когда температура не считается индуктивной, приспособляющая сеть генов работает согласованно, чтобы обеспечить реакцию роста независимо от колебаний условий микроклимата. Многие пути развития, регулируемые температурой, тесно связаны со световой сигнализацией. Например, взаимодействие света и температуры является основным фактором, определяющим сроки репродуктивного развития. Действительно, способность обрабатывать сложные сигналы окружающей среды и реагировать на них имеет решающее значение как для нормального, так и для адаптивного развития в изменяющейся среде. Эти ответы часто опосредованы манипулированием сетью фитогормонов, которая служит мощным, но при этом адаптируемым регулятором развития.
Эта статья иллюстрирует важную роль восприятия температуры в развитии растений и тесное взаимодействие между температурой, светом и сигналами гормонов.
Похожие статьи
Сигнал передающих фоторецепторов растений.
Франклин К.А., Ларнер В.С., Уайтлам Г.К.
Франклин К.А. и соавт.
Int J Dev Biol. 2005;49(5-6):653-64. doi: 10.1387/ijdb.051989kf.
Int J Dev Biol. 2005.PMID: 16096972
Рассмотрение.
Реакция цветения на свет и температуру.
Ли Л, Ли Х, Лю Ю, Лю Х.
Ли Л и др.
Наука Китая Life Sci. 2016 апр; 59 (4): 403-8. doi: 10.1007/s11427-015-4910-8. Epub 2015 19 декабря.
Наука Китая Life Sci. 2016.PMID: 26687726
Рассмотрение.
Экологическая регуляция цветения.
Аусин И., Алонсо-Бланко К., Мартинес-Сапатер Х.М.
Аусин И. и др.
Int J Dev Biol. 2005;49(5-6):689-705. doi: 10.1387/ijdb.052022ia.
Int J Dev Biol. 2005.PMID: 16096975
Рассмотрение.
Молекулярные взаимодействия между светом и сигналами гормонов для контроля роста растений.
Алабади Д., Бласкес М.А.
Алабади Д. и др.
Завод Мол Биол. 2009 март; 69 (4): 409-17. doi: 10.1007/s11103-008-9400-y. Epub 2008, 17 сентября.
Завод Мол Биол. 2009.PMID: 18797998
Рассмотрение.
Перекрёстные помехи в темноте: яровизация луковиц активирует переход меристем через циркадный ритм и фотопериодический путь.
Бен Майкл Т.Е., Файгенбойм А., Шемеш-Майер Э., Форер И., Гершберг С., Шафран Х.
, Рабинович Х.Д., Каменецкий-Гольдштейн Р.
Бен Майкл Т.Е. и др.
BMC Растение Биол. 2020 17 февраля; 20 (1): 77. doi: 10.1186/s12870-020-2269-x.
BMC Растение Биол. 2020.PMID: 32066385
Бесплатная статья ЧВК.
, Рабинович Х.Д., Каменецкий-Гольдштейн Р.Посмотреть все похожие статьи
Цитируется
Миссенс-мутация в большой субъединице рибонуклеотидредуктазы приводит к формированию кисточек, зависящих от температуры.
Се С., Ло Х., Хуан Ю., Ван Ю., Ру В., Ши Ю., Хуан В., Ван Х., Донг З., Джин В.
Се С. и др.
Завод Физиол. 2020 декабрь; 184(4):1979-1997. doi: 10.1104/стр.20.00219. Epub 2020 5 октября.
Завод Физиол. 2020.PMID: 33020253
Бесплатная статья ЧВК.Продвижение ауксином роста проростков через ARF5 зависит от регулируемых брассиностероидами транскрипционных факторов BES1 и BEh5.
Галстян А., Немхаузер Ю.Л.
Галстян А, и др.
Завод Директ. 20194 сентября; 3(9):e00166. doi: 10.1002/pld3.166. Электронная коллекция 2019 Сентябрь.
Завод Директ. 2019.PMID: 31508562
Бесплатная статья ЧВК.Перелокализация эффекторов гормонов связана с ослаблением периода покоя под действием температуры и дозревания у семян подсолнечника.
Ся К., Поннайа М., Таникатансубраманиан К., Корбино Ф., Байи С., Намбара Э., Меймун П., Эль-Мааруф-Буто Х.
Ся Кью и др.
Научный представитель 2019 г.19 марта; 9 (1): 4861. doi: 10.1038/s41598-019-40494-w.
Научный представитель 2019.PMID: 30890715
Бесплатная статья ЧВК.Холодовая регуляция пластидных аскорбатпероксидаз служит первичным хабом, контролирующим передачу сигналов АФК у Arabidopsis thaliana.
ван Буер Дж., Цветкович Дж., Байер М.
ван Буэр Дж. и др.
BMC Растение Биол. 20 июля 2016 г .; 16 (1): 163. doi: 10.1186/s12870-016-0856-7.
BMC Растение Биол. 2016.PMID: 27439459
Бесплатная статья ЧВК.Роль температуры в росте и цветении геофитов.
Ходорова Н.В., Бойтель-Конти М.
Ходорова Н.В. и соавт.
Растения (Базель). 2013 1 ноября; 2 (4): 699-711. doi: 10.3390/plants2040699.
Растения (Базель). 2013.PMID: 27137399
Бесплатная статья ЧВК.Рассмотрение.
Просмотреть все статьи «Цитируется по»
Типы публикаций
термины MeSH
вещества
Грантовая поддержка
- P19861/2/BB_/Совет по исследованиям в области биотехнологии и биологических наук/Великобритания
Срок жизни растений на пределе температур?
В экстремальных условиях могут жить не только микробы.
Некоторые растения процветают в ситуациях, которые многие другие формы жизни просто не могут вынести.
Когда речь заходит о жизни на грани того, что биологически правдоподобно или возможно, по понятным причинам на ум приходят микробы, известные как экстремофилы. Живя в условиях, например, экстремальной жары, холода или давления, легко понять, почему они получают всеобщее голосование как экстремисты Земли по преимуществу. Однако, несмотря на широкое распространение, такое микробомиопическое представление об экстремофилии является ошибочным и нуждается в исправлении; экстремофилы встречаются среди эукариотических грибов, животных и растений, а также среди прокариотических микробов. И чтобы добавить к этому каталогу «экстремальной биоты», у нас теперь есть многоклеточные эукариотические растения, населяющие области, обогреваемые подземной геотермальной энергией. 900:03 Небольшое извержение горы Ринджани с вулканическими молниями. Местонахождение: Ломбок, Индонезия. Фото: Оливер Спальт/Википедия
Марк Смейл и др.
. изучал растительность, покрывающую геотермальные поля в вулканической зоне Таупо, центральная часть Северного острова, Новая Зеландия. Они определили 16 ассоциаций растительности, почти во всех из которых преобладали виды, местные для этого района и уникальные для геотермальных полей. Хотя цветковых растений было немного, типы растительности отражают широкое сочетание групп наземных растений и включали поля мхов (с преобладанием несосудистых мхов), папоротники и один древесный папоротник (типично представлен сосудистыми, несеменными папоротниками и родственными им папоротниками). ), одно пастбище, кустарники, несколько кустарников, лес и деревья (на примере сосудистых семенных растений).
В попытке определить переменные среды, влияющие на растительность, Смейл и др. . исследовали почвенные факторы, такие как температура, рН и содержание металлов. Из измеренных абиотических факторов подповерхностная температура почвы, которая колебалась от температуры окружающей среды (7°C) до температуры, близкой к температуре кипения (98,5°C), была основным фактором, контролирующим состав растительности.
Карликовый лебединый мох ( Campylopus pyriformis ) был самым жароустойчивым растением, встречающимся в почве, где температура достигала 72°C. Но там, где почва была лишь немного прохладнее — всего 68°C — канука ( Kunzea robusta ), новозеландский эндемичный кустарник, т. е. цветущее растение. Какими бы впечатляющими ни казались эти фитологические подвиги, не поддающиеся жаре, здесь необходимо предостеречь. Зарегистрированные температуры почвы являются подпочвенными, то есть на 10 см ниже уровня земли, поэтому ткани растений, вероятно, на самом деле не испытывают такой температуры. Действительно, адаптацией к жизни в этой термически сложной среде является в высшей степени заметное горизонтальное распространение корней или наличие неглубоко проникающих корневых структур в случае мхов, папоротников и их союзников. Таким образом, их владельцы имеют неглубокие корни и тем самым избегают перепадов температур на большей глубине. Тем не менее, такое термофильное поведение является довольно впечатляющим достижением для многоклеточных сложных форм жизни Kingdom Plantae.
И, учитывая температуры выше 60°C, возможно, некоторые из этих растений содержат воду, которая ведет себя странным образом, о котором мы сообщали ранее?
Говоря о растениях, живущих в «сложных» условиях, Кеннет Вуд и Уоррен Вагнер сообщают о папоротнике, который буквально цепляется за выживание. Недавно описанный Athyrium haleakalae , по-видимому, является облигатным реофитом, предпочитающим места с быстрым течением воды вдоль вогнутых стен ручьев и водопадов. И если это недостаточно опасная среда обитания, его специфический эпитет относится к его дому в Халеакала, Восточный Мауи (Гавайи), большом спящем щитовом вулкане (!). Излишне говорить, что это растение находится под угрозой исчезновения, что означает, что этот вид сталкивается с самым высоким риском исчезновения в дикой природе, незавидный статус, который он разделяет с таксонами животных, такими как черный носорог, восточная равнинная горилла и черепаха-ястреб.
[Ред. – если вы не можете найти статью в Журнале Королевского общества Новой Зеландии, аналогичное исследование под названием «Классификация геотермальной растительности вулканической зоны Таупо, Новая Зеландия», авторами которого являются Марк Смейл и Сьюзен Уизер ( первых двух авторов статьи JRSocNZ), находится в свободном доступе.