Содержание
Бесплатные видеоуроки от проекта «Инфоурок»
Большая коллекция из 3243 видеоурока по 20 предметам и различным темам
УченикВероника
УчительЕвгения Вадимовна
Отличный учитель, который всегда вовлекает ученика в процесс, и сам проявляет заинтересованность в успехах ученика. Интересно слушать и работать!
УченикВероника
УчительДарья Максимовна
Дарья Максимовна замечательный, отзывчивый педагог!Обьясняет простым и доступным язык любую сложную тему- это большой плюс!! Спасибо большое моему репетитору, так как я уверена, что ОГЭ сдам на отлично !!
УченикДарья
УчительЕлизавета Владимировна
Очень качественные и продуктивные занятия. Занимаюсь не долго, но уже чувствуется прогресс. Очень милый и добрый преподаватель. Всё понятно объясняет. Мне, очень нравится заниматься математикой с Елизаветой Владимировной.
УченикКарина
УчительАндрей Юрьевич
Мне понравилось заниматься с Андреем Юрьевичем. Впервые встречаю репетитора, который прежде учить языку, рассказывает про его истоки – географию, культуру, историю. Мне очень откликается такой подход. Видно, что преподаватель с большим опытом. Я очень довольна первым занятием! Буду продолжать заниматься с данным преподавателем.
УченикМия
УчительТатьяна Александровна
Ответственная, настойчивая, харизматичная, пунктуальная, высокий уровень проф подготовки, терпеливая. Наша девочка довольна, проявляет явный интерес к урокам и продвинулась в изучаемой теме. Большое спасибо вам и преподавателю Татьяне Александровне.
УченикАлёна
УчительЕлена Петровна
Прекрасный преподаватель. После восьми занятий английский стал намного лучше, многое узнала. Все понятно в объяснении, уроки на позитиве. Благодарна за работу. Искренне рекомендую.
УченикКатя
УчительЕлена Александровна
Все понравилось приятно работать с учителем. Как по мне лучше чем Елена Александровна я еще не видела учителя по русскому языку.
УченикДиана
УчительДиана Михайловна
У Дианы Михайловны занимаются английским языком две дочери: Есения и Ксения. Девочкам очень нравится преподаватель и наполнение уроков, материал преподносится в очень интересной форме, а все объяснения понятны и доступны. Девочки уже показали успехи в изучении английского языка в школе.
УченикДмитрий
УчительСветлана Анатольевна
Дмитрий прошел со Светланой Анатольевной 4 занятия и уже виден прогресс! Мальчик по натуре немного застенчивый, поначалу был немногословен, но уже хорошо разговаривает на уроках, что говорит о профессионализме педагога.
УченикАрина
УчительИрина Сергеевна
Спасибо огромное. Очень рады, что нашли этот ресурс для занятий. Ирина Сергеевна объясняет все быстро, понятно и динамично. Всего за несколько занятий наверстали упущенное по химии и прошли дальше. Обязательно будем обращаться в дальнейшем.
УченикЕлизавета
УчительРимма Николаевна
У Елизаветы есть успехи, занимается с удовольствием и заинтересованностью. Римма Николаевна очень интересно преподносит материал. Очень нравится учитель, занимаемся с удовольствием.
УченикАртём
УчительНина Ивановна
Нам понравилась Нина Ивановна, хороший человек и прекрасный педагог. Очень ответственная, трудолюбивая и толковая. Сразу нашла подход к ученику. Доходчиво объяснит любую тему. Преподаватель, в отличии от многих репетиторов не просто отбывает время, а действительно помогает.
УченикЭдуард
УчительЖанна Сергеевна
Замечательный педагог, нашла подход с первых занятий. Все очень доходчиво и понятно объясняет. Ребенку очень нравится, просит дополнительные часы для занятий.
УченикЛюдмила
УчительРита Ивановна
Добрый день! Рита Ивановна очень профессионально оценила все пробелы моего сына и нам бы хотелось продолжить с ней обучение! Занятия очень хорошие, учитель понятно все объясняет, всем рекомендую.
УченикСветлана
УчительОльга Олеговна
Спасибо Ольге Олеговне за проведённый урок в праздничный день. Здоровья, процветания, побольше радостных событий в жизни, благополучия, успехов и удачи в таком не лёгком и таком нужном труде!!! Спасибо за урок, всё понравилось!
УченикИрина
УчительТатьяна Николаевна
Очень грамотный педагог, хорошо подходит к вопросам с которыми обращаемся, подход к ребенку очень понравился, буквально на 5-8 урок у ребенка был уже прогресс и теперь любит математику. На урок математики приходим с удовольствием, подтянули свои недочеты, решаем быстро примеры, а главное сами. Спасибо за знания!
УченикПолина
УчительСветлана Михайловна
Светлана Михайловна очень хороший учитель, за урок мы разбираем много вопросов и обсуждаем правила русского языка в каждом конкретном примере. Занимаюсь с удовольствием!
УченикМария
УчительДарья Александровна
Замечательный, приятный и внимательный преподаватель. Ребенок сначала засмущался от непривычного формата урока, но Дарья Александровна, в итоге, смогла завоевать внимание и доверие дочери. Обязательно будем продолжать обучение! Спасибо!
УченикАнтон
УчительСветлана Васильевна
Репетитор быстро оценила проблемы, порекомендовала способы восполнения пробелов. Продолжим заниматься дальше, так как Светлана Васильевна доступно объясняет материал, и все сразу становится понятным. Классный репетитор, советую!
УченикСофия
УчительГалина Михайловна
Добрый день! Галина Михайловна — замечательный педагог! Мне все было очень понятно и вообще было приятно общаться! Была непонятна тема : ,, Не /ни с глаголами ,,. После того, как Галина Михайловна объяснила, все трудности были сняты. Огромное спасибо !!! 🙏
УченикЛеонид
УчительЕлена Александровна
На уроке педагог работала по индивидуальной программе, выявила пробелы в знаниях и все доходчиво разъяснила. Сложные темы, объяснили легко и понятно, сыну все очень понравилось!
УченикГалина
УчительТамара Иосифовна
Замечательный педагог и очень доброжелательный человек!!! Тамара Иосифовна очень доходчиво объяснила непонятные для меня моменты, причем из разных тем, за один урок!!! Урок проходил в спокойной и дружественной обстановке. Спасибо большое!!! Очень понравилось!!!
УченикМария
УчительВладимир Григорьевич
Спасибо большое, Вы лучший преподаватель по информатике. Как хорошо, что есть такая замечательная платформа. Спасибо всем, кто ее организовал и Вам лично. Всем друзьям и знакомым буду рекомендавать! онлайн-уроки.
УченикОльга
УчительИрина Ивановна
Очень понравился урок! Ирина Ивановна с первых минут расположил к себе ребёнка так, что даже мой непоседливый и не очень настроенный на учебу пятиклассник увлекся так, что не заметил, как пролетели 45мин. Спасибо! С удовольствием продолжим занятия!
УченикФёдор
УчительНаталия Анатольевна
Как родитель могу сказать, что самое важное — это расположить к себе ребенка. Уже после первого занятия с Наталией Анатольевной я увидела желание заниматься в глазах своей дочери. Занятие проходило очень комфортно. Понравилось, как построена программа проверочного урока.
УченикПолина
УчительМарина Михайловна
Мне очень понравилось вводное занятие, спасибо большое. За пол часа Марина Михайловна с помощью разговора поняла все мои слабые места и помогла многие из них подправить и понять. Я хочу заниматься с ней и далее.
УченикАйсултан
УчительГалина Дмитриевна
Здравствуйте! У нас был пробный урок с Галиной Дмитриевной по математике. Занимались именно логическими задачами. Учитель имеет очень хороший подход к детям и у нее есть своя отработанная хорошая методика. Хорошо объясняет, приятная. Спасибо!
УченикВиктор
УчительЮлия Анатольевна
Спасибо большое учитель объясняет очень хорошо там где ты что либо не поймёшь педагог тебе всё объяснит как раз педагог сказала повторить всё то что мне говорил предыдущий репетитор СПАСИБО БОЛЬШОЕ !!!
УченикМаксим
УчительАлёна Юрьевна
Благодарим за интересное и познавательное занятие! Преподаватель четко и внимательно ведет занятие, обращает внимание на моменты, которые необходимо доработать. Профессионально! Приятно общаться.
УченикАлександр
УчительАнастасия Сергеевна
Добрый день! Мы безумно рады, что нам посчастливилось найти такого замечательного и удивительного педагога, как Анастасия Сергеевна! Она очень интересно проводит урок, ребёнок безумно рад. Сразу чувствуется, что человек талантливый. С нетерпением ждём новый урок.
УченикЕкатерина
УчительСергей Васильевич
Спасибо за урок! Занятие очень понравилось, Сергей Васильевич все понятно и интересно обьясняет, во время урока была доброжелательная атмосфера. Также учитель посоветовал некоторые книги и способы подготовки к экзамену. Спасибо!!!
УченикКарина
УчительГулез Гаджимурадовна
Нравятся все педагоги с которыми мы занмаемся, все обладают высоким уровнем профессионализма,используют интересные и современные методы и технологии обучения. Имеет хороший уровень научно-методической подготовки. Ребенок занимается с большим интересом. Будем заниматься с Вами до окончания школы, сейчас мы в 4 классе)
УченикФеона
УчительНаталия Михайловна
За 45 минут узнала и поняла больше, чем за полгода в школе. Учитель объясняет очень понятно, доходчиво, выше школьного уровня. Однозначно этот урок не последний. С Уважением, Феона.
УченикЕкатерина
УчительНаталья Васильевна
Спасибо, Наталья Васильевна! Профессионально, четко, по делу. Педагог очень терпеливая, спокойная, уверенная. Занятие очень понравилось и ребенку и мне, маме.
УченикМаксим
УчительАлександр Александрович
Спасибо большое Александру Александровичу. Очень быстро нашел подход к ребёнку , а так же увлек математикой! Ребёнку было комфортно общаться. Надеемся встретиться на следующих занятиях.
УченикМарина
УчительНиколай Васильевич
Николай Васильевич помог за короткий срок восполнить пробелы в знаниях, за что очень благодарны! Уроки очень интересные! Будем обращаться еще к нему.
УченикМарина
УчительАлександр Сергеевич
Занятия ребенку с Александром Сергеевичем очень нравятся. Все схватывает, доволен уроками. С репетитором нашли общий язык. Мы очень благодарны Александру Сергеевичу! Хороший педагог. Спасибо.
УченикЕлизавета
УчительАлёна Игоревна
Дети понимают всё, абсолютно. В школе не понимают ничего, а с Вашими репетиторами понимают всё. Сдвиги очень большие. Алёна Игоревна хороший педагог. Все занятия результативные.
УченикДжу Уван Ми
УчительГалина Михайловна
Плохо знаю русский язык, и постоянно делаю многие ошибки в тексте и в работе. Только благодаря достуным объяснениям учителя я мог самостоятельно находить ошибки. Большое спасибо за Вашу работу и сердечные помощи в изучении русского языка!
УченикРоман
УчительИрина Алексеевна
Мой сын занимался с Ириной Алексеевной, очень понравилось, всё спокойно и понятно было показано, рассказано. Очень профессионально и качественно выстроены занятия, учитель доброжелателен, ребенку интересно заниматься.
УченикЖеня
УчительОльга Сергеевна
Ольга Сергеевна — профессинал своего дела. Высококвалифицированный педагог. По английскому нужно было именно аудирование и речь, 100% подобрали репетитора по нашему запросу. Педагог строгий — то, что нужно моему ребёнку. Мы очень довольны!
УченикНикита
УчительСарвар Шодиевич
До этого никогда не занимался у репетиторов, думал что буду сидеть ничего не понимать и всё время уйдёт зря. Однако Сарвар Шодиевич очень понятно объясняет, не подчёркивает ваши «незнания» и до упора старается всё разъяснить. Могу с уверенностью посоветовать этого репетитора каждому, кто хочет разобраться в алгебре и геометрии.
УченикВиктор
УчительЮлия Анатольевна
Спасибо большое учитель объясняет очень хорошо там где ты что либо не поймёшь педагог тебе всё объяснит как раз педагог сказала повторить всё то что мне говорил предыдущий репетитор СПАСИБО БОЛЬШОЕ !!!
УченикЭльмира
УчительЛюдмила Евгеньевна
Выражаю благодарность центру где есть такие сильные и ответственные учителя. Отдельная благодарность Людмиле Евгеньевне за опыт за знания.
УченикДарья
УчительОльга Александровна
Ольга Александровна отлично объясняет темы, с ребенком нашла общий язык моментально. Дочь занимается с удовольствием, пробелы подтянули за пару уроков. Спасибо Вам большое!
УченикОлеся
УчительГузалия Робертовна
Сыну очень понравилось заниматься с Гузалией Робертовной. Очень внимательный и доброжелательный педагог, который сразу видит слабые стороны. Всячески поощряет ребёнка и помогает поднять самооценку. Большое спасибо!
УченикДарья
УчительМария Никитична
Нравится, как преподает Мария Никитична (по программе школы + присутствует игровая минутка, ученице на занятиях не бывает скучно) Уровень знаний повысили до 5-ки, значительно расширили словарный запас. Все устраивает, рекомендует знакомым и в целом рада, что такая платформа существует.
УченикОлеся
УчительДаниил Станиславович
Спасибо. Урок понравился. Даниил Станиславович заинтересовал английским языком. Составили предположительные темы для занятий после новогодних праздников
УченикГеоргий
УчительЕкатерина Станиславовна
Грамотный, добрый, располагающий к себе педагог. С ребёнком Екатерина Станиславовна установила хороший контакт. Преподносит информацию очень доступно. Занятие проходит разнообразно, в том числе в игровой форме. Рекомендуем 5+
УченикНиколя
УчительАлла Валентиновна
Алла Валентиновна отличный преподаватель! Выявила все пробелы в знаниях Константина по русскому языку и работает над их устранением. Также помогает в работе над текущими темами урока. Уже прошли несколько занятий и продолжаем заниматься. нашла общий язык с сыном. Все нравится. Хотим заниматься дальше!
УченикПолина
УчительСветлана Григорьевна
Светлана Григорьевна просто супер учитель!!!! Все очень понятно и хорошо объясняет, прохожу с ней темы по географии 6 класса. На уроке с ней очень интересно. Уже 2 урока — одно удовольствие!!!
УченикНаталья
УчительСергей Александрович
Классный репетитор, все темы разбираются на 5+, будем обязательно продолжать обучение, также рекомендуем всем ученикам!
УченикМаксим
УчительНадежда Викторовна
Замечательный педагог, с которым нравится заниматься. Максим готовится к сдаче ОГЭ по русскому языку и занимается с репетитором с начала ноября прошлого года. За это время успели повторить пройденный материал и изучить несколько тем нового материала. Надежда Викторовна объясняет материал в доступной форме. Максим продолжит с ней занятия.
УченикАлександра
УчительИрина Борисовна
Отличный репетитор ! Ирина Борисовна обьясняет сложные темы простым и доступным языком ! Сердечно благодарю педагога за грамотность и профессионализм !!!!
УченикФеона
УчительЯнина Александровна
Преподаватель компетентный, объясняет понятно, выше школьного уровня. Быстро заполняет пробелы в знаниях. Будем сотрудничать. С Уважением, Феона.
УченикМадина
УчительМария Анатольевна
Очень чётко и понятно объяснила Мария Анатольевна. Спасибо вам. Не смотря первый раз, пробную занятия, она прям очень понравилась дочке и естественно мне💐. В дальнейшем обязательно будем заниматься с ней и подниматься.
УченикВероника
УчительЕвгения Вадимовна
Отличный учитель, который всегда вовлекает ученика в процесс, и сам проявляет заинтересованность в успехах ученика. Интересно слушать и работать!
УченикВероника
УчительДарья Максимовна
Дарья Максимовна замечательный, отзывчивый педагог!Обьясняет простым и доступным язык любую сложную тему- это большой плюс!! Спасибо большое моему репетитору, так как я уверена, что ОГЭ сдам на отлично !!
УченикДарья
УчительЕлизавета Владимировна
Очень качественные и продуктивные занятия. Занимаюсь не долго, но уже чувствуется прогресс. Очень милый и добрый преподаватель. Всё понятно объясняет. Мне, очень нравится заниматься математикой с Елизаветой Владимировной.
УченикКарина
УчительАндрей Юрьевич
Мне понравилось заниматься с Андреем Юрьевичем. Впервые встречаю репетитора, который прежде учить языку, рассказывает про его истоки – географию, культуру, историю. Мне очень откликается такой подход. Видно, что преподаватель с большим опытом. Я очень довольна первым занятием! Буду продолжать заниматься с данным преподавателем.
404 Cтраница не найдена
КАМЕНСК-УРАЛЬСКИЙ
АГРОПРОМЫШЛЕННЫЙ ТЕХНИКУМ
Сохраняя традиции, вместе создаем будущее!
Не хватает прав доступа к веб-форме.
Выше сщщбщение успешно отправлено.
-
Сведения об ОО- Основные сведения
- Структура и органы управления
- Документы
- Образование
- Образовательные стандарты
- Руководство. Педагогический состав
- Педагогический состав
- МТО и оснащенность ОП
- Стипендия и иные виды материальной поддержки
- Платные образовательные услуги
- Финансово-хозяйственная деятельность
- Вакантные места для приёма (перевода)
- Противодействие коррупции
- Бесплатная юридическая помощь
- Награды, достижения ОО
- Инновационная деятельность
- Доступная среда
- Международное сотрудничество
-
Летопись техникума- Страницы летописи
- Руководители
- Нам есть у кого учиться
- Педагоги техникума
- Наша гордость — выпускники
- Достижения
- СМИ о техникуме
- Хранители нашей истории
-
Абитуриентам- Прием 2022
- Дни открытых дверей
- Специальности/профессии
- Общежитие
- Правила и условия приема
- Документы для поступления
- Подать заявление онлайн
- Студенческая жизнь
- Приемная комиссия
- Мониторинг подачи заявлений и документов
- Зачисление
- Фото-экскурсия
- Инклюзивное образование
- Целевое обучение
-
Студентам- Расписание
- Заочное отделение
- Документы
- Студенческая жизнь
- Студенческий спортивный клуб
- Государственная итоговая аттестация
- Центр профориентологии
- Стипендия и иные виды материальной поддержки
- Спорт
- Конференции и олимпиады
- Советы психолога
- Сайты преподавателей
- ЕГЭ для студентов учреждений СПО
- Воспитательная работа
- Целевое обучение
-
Выпускникам -
Сотрудникам- Документы
- Методическая служба
-
Родителям- Телефонный справочник
- Информация для Родителей
- Специальности / профессии
Почвы и адаптации растений
Вкрапленные ультраосновные породы офиолитового комплекса выходят на поверхность либо в результате эрозии материала над офиолитом, либо в результате поднятия в ходе тектонической активности.
В зависимости от минералогии и сил, действующих в физической или химической среде (метаморфоз), широкая классификация ультраосновных пород может быть разделена на два типа пород: серпентинит и перидотит. Серпентинит является результатом интенсивной деформации, вызванной силой движения земной коры. В породе образуются трещины, в которые будет стекать вода. Этот процесс гидратации изменяет минералогию породы, что приводит к образованию змеевика, полированной серо-зелено-черной породы. Что касается перидотита, минералы, присутствующие в мантии, сохраняются, образуя бородавчатую породу от красного до оранжевого цвета. Термин «серпентин» обычно используется для обозначения как серпентинита, так и перидотита.
Серпентинит полированный, серо-зелено-черный. Фотография из фотофайла Национального леса Шесть рек.
Перидотит слева и серпентин справа. Фото графа Александра.
Бородавчатый перидотит от красного до оранжевого цвета. Фото Дженни Мур.
Под воздействием стихии змеевидная порода выветривается, образуя почву. Образующиеся в результате почвы являются побочным продуктом минералогии породы, из которой она образована, но в игру вступают и другие факторы, такие как количество осадков, топография и время, в течение которого извилистая порода подвергалась воздействию. Все эти факторы приводят к огромному разнообразию типов почв, полученных из серпентина, однако существуют общие характеристики серпентиновых почв, которые имеют отношение к растениям, населяющим эти области, и к их характерному растительному сообществу.
Что нужно растениям и что они перенесут
Всем растениям нужна вода на определенном уровне и субстрат, такой как почва, чтобы удерживать их на месте. Выживание и рост растений зависят от того, что находится в почве или от ее плодородия. Основные питательные вещества в почве включают азот, фосфор и калий, а также кальций, магний и различные микроэлементы, такие как никель и железо. Эти питательные вещества играют роль в развитии растительной ткани. Важно не только присутствие этих питательных веществ, но и соответствующие концентрации.
Змеевидные почвы уникальны тем, что они заметно отличаются от модели почвенного плодородия. Напротив, в змеевидных почвах обитают только те виды растений, которые могут выдерживать экстремальные условия, в частности:
- Низкое содержание кальция и высокое содержание магния
- Относительно высокие концентрации никеля, хрома и других тяжелых металлов
- Низкий уровень азота и плохое поглощение азота
В то время как кальций плохо представлен в змеевидных почвах, его доступность для растений еще более затруднена из-за высоких концентраций магния, которые препятствуют поглощению кальция. В следующей таблице приведены сравнения концентраций магния (Mg) и кальция (Ca) в различных типах пород, чтобы проиллюстрировать отличительные черты ультраосновных пород.
Белоцветковый Allium falcifolium на серпентините. Фото Сидни Карозерс.
Элемент | Магматические | Осадочный | |||
---|---|---|---|---|---|
Ультраосновной | Мафик (включая базальт) | Песчаник | Сланец | Карбонат | |
магний (мг) | 204 000 | 46 000 | 6000 | 15 000 | 47 000 |
кальций (Ca) | 25 000 | 76 000 | 39 100 | 22 100 | 302 000 |
Соотношение Mg:Ca | 8:1 | 1:1,6 | 1:6 | 1:1,5 | 1:6 |
От Александра Е. Б. и другие. 2007. Змеиная геоэкология западной части Северной Америки. Таблица 8.3 Концентрация питательных элементов в горных породах. Который был от Turkekian, KK и KH Wedepohl. 1961. Распределение элементов в некоторых основных единицах земной коры. Бюллетень Геологического общества Америки 72: 175-192.
Тяжелые металлы естественным образом присутствуют в виде питательных микроэлементов, но в высоких концентрациях могут изменять клеточные мембраны и замедлять рост корней. Взаимодействия между кальцием, магнием и такими тяжелыми металлами, как никель, в лучшем случае сложны, при этом магний может блокировать поглощение кальция, в то время как кальций может уменьшать действие избытка магния, а магний и кальций могут уменьшать токсическое действие тяжелого металла никеля. .
Азот в основном получают из разложившегося органического материала. Органический материал в змеевидной среде встречается редко. Атмосфера является еще одним источником азота, но ее необходимо сначала преобразовать в форму, пригодную для растений. Бактерии, образующие клубеньки на корнях некоторых растений, осуществляют превращение атмосферного азота. Известно, что виды растений рода Ceanothus фиксируют азот (фиксация азота) и являются обычными представителями змеевидной флоры.
Ученые сходятся во мнении, что не существует типичных серпентиновых почв и типичной реакции растений на эти взаимодействия. Растения, которые преобладают на змеевидных почвах, — это те, которые разработали адаптивные стратегии, чтобы выдерживать то, что большинство растений не будет!
Ботанический плотоядный
Плотоядное калифорнийское растение-кувшин. Фото Сидни Карозерс.
У растений есть и другие способы получения азота в среде с ограниченным содержанием азота, например, поедание насекомых. Калифорнийский завод по производству кувшинов, Darlingtonia californica, — редкое плотоядное растение из змеевидных водно-болотных угодий. Калифорнийское растение-кувшин получает азот, разлагая насекомых, захваченных листьями в форме кувшина. Насекомые сползают внутрь кувшина, где их ловит барьер из обращенных вниз волосков. Затем бактерии и беспозвоночные разлагают пойманных насекомых.
Проживание в сложном мире: адаптация и допуски
Несмотря на то, что бесплодие змеевидных почв сопряжено с трудностями, жизнь на краю далеко не так безрадостна. Вместо того, чтобы охарактеризовать эту среду как «суровую» или почвы как «токсичные», возможно, растениям на змеевике не нужно так много кальция, может быть, высокое содержание магния является новым важным питательным веществом, возможно, никель противен пасущимся насекомым, и это может быть просто змеевидные растения на самом деле процветают в окружающей среде.
Допуски и адаптации варьируются от тех, что существуют на клеточном уровне, до тех, что видны невооруженным глазом. Некоторые змеевидные растения переносят высокие концентрации никеля за счет исключения, снижения переноса никеля от корня к побегу или гипераккумуляции. Другие растения приспосабливаются к среде с низким содержанием кальция, избирательно поглощая это питательное вещество, а не магний.
Морфологическая адаптация к сухой и яркой среде (и возможному дефициту питательных веществ) включает мясистые листья, волоски на листьях и защитные пигменты. Форма роста прикорневой розетки, обычная форма змеевидных многолетников, снижает вероятность высыхания за счет расположения листьев близко к поверхности земли, избегая иссушающего влияния ветра.
Thlaspi montanum вар. montanum — гипераккумулятор никеля. Фото Джона Макрея.
Streptanthus howellii , редкий эндемик Кламат-Сискию из змеевиков, имеет защитную пурпурную пигментацию вдоль стебля. Фото Сидни Карозерс.
Обратите внимание на мясистые листья Sedum moranii . Фото Нормана Дженсена, Photo·grafica botanii.
Рост растений на змеевиках обычно замедлен. Древесные растения, вырастающие до высоты дерева на незмеевидных почвах, растут в карликовой или кустарниковой форме на змеевидных почвах.
Характер роста редкого вида Arabis aculeolata с прикорневыми листьями, растущими близко к поверхности земли для защиты от высыхания. Фото Дженнифер Кальт.
Сизые (белого цвета) и пушистые листья Eriogonum libertinii в сочетании с прикорневой розеткой. Фото Шоны Хи.
Корявая и чахлая сосна Джеффри на серпантине. Сосна Джеффри «предварительно адаптирована» к жизни на серпантинах? Фото Линнеи Хэнсон.
Биотические переменные, помимо морфологических или физиологических, способствуют способности некоторых растений находить питательные вещества в среде с ограниченным содержанием питательных веществ. Микоризные отношения — отношения между растением и грибком под землей — облегчают удаление и поглощение питательных веществ за счет расширения поглощающей поверхности тонких корней за счет развития нитей, называемых гифами. Эти грибы также производят ферменты, разлагающие органические вещества, являющиеся источником азота.
Воспитание или природа?
Некоторые виды растений редко встречаются на змеевиках, если вообще встречаются, другие безразличны, то есть могут встречаться как на змеевиках, так и вне их, а третьи почти полностью ограничены змеевиками. Эти различия, несомненно, являются результатом эволюционных процессов, но какой механизм управляет этим процессом? Являются ли растения каким-то образом генетически пред-адаптированными к жизни на грани? Избирательное давление жизни на змеевиков со временем еще больше отделило эти растения от других? Это воспитание или природа? Вероятно, и то, и другое, но пока достаточно сказать, что рост и выживание видов на змеевике является функцией «змеиного синдрома», суммы реакции на физические, биологические, химические и временные факторы.
Гора Эдди Змеевидное обнажение с пучками желтого люпина, розово-белоцветковым водяным листом и дягилем. Фото Джули Кирстед Нельсон.
Определения
серпентинит и перидотит — Ультраосновная порода состоит из силикатных минералов магния и железа, таких как оливин и пироксен, и образует верхнюю мантию Земли. Кора (океаническая и континентальная) расположена над мантией. Часть мантии, образующая «фундамент» океанической коры, называется перидотитом. Перидотит состоит в основном из оливина.
В районах горообразования перидотит, подвергающийся давлению, может впоследствии расколоться. Вода, попадающая в трещину, изменяет минералогию перидотита с образованием серпентинита. В серпентинитовой породе оливин и пироксен изменяются, образуя серпентиновые минералы, такие как силикат магния, тальк и магнетит. Серпентинит может быть разных цветов в зависимости от специфики минералогии.
азотфиксация — Растения нуждаются в азоте в относительно больших количествах. В змеевидных районах поступление азота в результате разложения органического материала, вероятно, ограничено из-за общего дефицита органической биомассы в змеевидных районах.
Атмосферный азот является более вероятным источником в змеевидной среде, но его необходимо сначала преобразовать в другую форму, прежде чем он будет поглощен растениями. В змеином мире это преобразование или фиксация в основном является работой бактерий, живущих в клубеньках на корнях растений. Бактерии получают углерод от растений и взамен выделяют фиксированный азот, в частности аммиак. Наибольший потенциал азотфиксации в серпантинистых почвах находится в корневой зоне некоторых бобовых (например, Lotus или Lupinus spp.) или древесные виды, такие как Ceanothus spp.
гипераккумуляция — это адаптация растений к высоким содержаниям тяжелых металлов, таких как никель, обнаруженным в змеевидных почвах. Никель, поглощенный корнями, концентрируется в тканях листа. В микрограммах на грамм Thlaspi montanum , вид из семейства горчичных или Brassicaceae, концентрирует в своей листве 3833 микрограмма. Виды рода Streptanthus spp., также относящиеся к семейству Brassicaceae, занимают второе место с 2400–2800 мкг. Эти концентрации резко контрастируют с другими растениями, связанными с серпентином, отобранными в различных исследованиях, которые содержат менее 434 мкг. (Данные из: Alexander, E.B. et al. 2007 — таблица 8. 5, в которой обобщены различные исследования концентраций микроэлементов в листве растений Калифорнии и юго-западного Орегона из серпантинистых почв.)
змеевидный синдром — фраза, придуманная Хансом Дженни (1980) для объяснения выживания растений на змеевике как суммарной реакции на несколько факторов: химические, биологические, физические и временные.
Вернуться к началу
Ресурсы и ссылки
- Александр, Э. Б., Р. Г. Коулман, Т. Килер-Вольф и С. П. Харрисон. 2007. Змеиная геоэкология западной части Северной Америки, геология, почвы и растительность . Издательство Оксфордского университета. Нью Йорк, Нью Йорк. 512 стр.
- Brooks, RR 1987. Serpentine and its Vegetation, мультидисциплинарный подход . Dioscorides Press, Портленд, Орегон. 454 стр.
- Kruckeberg, A.R. 1992. Растительный мир западно-североамериканских ультрамафиков . Страницы: 31-74. в Б. А. Робертс и Дж. Проктор, редакторы. Экология территорий с серпентинизированными породами: мировоззрение. Клувер, Дордрехт, Нидерланды.
Передовая статья: Адаптация растений засушливых земель к меняющейся среде
В настоящее время Земля претерпевает быстрые и серьезные экологические изменения, в основном из-за антропогенной деятельности (IPCC, 2014). Биогеохимические циклы, структура и функции экосистем в ряде регионов мира существенно меняются из-за нехватки воды и изменения климата (Koutroulis, 2019). Экосистема засушливых земель, покрывающая 40−50% земной поверхности и являющаяся домом для более чем трети населения мира (Mortimore et al., 2009; Schimel, 2010), подвергается наибольшему воздействию. Изменения в окружающей среде не только усиливают нагрузку на засушливые земли, но и создают новые проблемы (Gonzalez-Megias and Menendez, 2012; Reed et al., 2012; Koutroulis, 2019).). Влияние таких антропогенных изменений окружающей среды уже заметно в реакциях и динамике экосистем засушливых земель (например, Maestre et al. , 2015; Butterfield and Munson, 2016; Schlaepfer et al., 2017). Однако адаптация растений засушливых земель и их развитие, приспособленность и конкурентоспособность в изменяющихся условиях в настоящее время изучены недостаточно. Нет сомнений в том, что ученым необходимо улучшить свое понимание механизмов адаптации растений и процессов, запускаемых антропогенными изменениями в окружающей среде, и предоставить эту информацию лицам, определяющим политику, и управляющим засушливыми землями для разработки стратегий устойчивого управления экосистемами засушливых земель. . Исследования, включенные в эту тему исследования, изучали, как растения засушливых земель реагируют и развиваются в меняющейся среде. Рассмотрение вопросов о влиянии изменения окружающей среды на засушливые районы с особым акцентом на засуху (ограниченное количество воды) и жару (высокая температура) не только открывает новые перспективы, но также дает идеи и намечает важнейшие проблемы, которые необходимо исследовать.
Как правило, экологическое понимание реакции на условия и изменения окружающей среды опирается на три подхода: (i) манипулятивные эксперименты, (ii) записи долгосрочных наблюдений путем мониторинга реакции на колебания окружающей среды с использованием повторных выборок участков и ( iii) замены пространства-времени, полученные в результате отбора проб вдоль градиентов окружающей среды и во временных масштабах. Эти три подхода ценны, но иногда дают противоречивые оценки масштабов реакции растительного сообщества на изменения окружающей среды (Yuan et al., 2017; Barner et al., 2018; Knapp et al., 2018). Следовательно, необходимо использовать комбинацию экспериментального, мониторингового и градиентного подходов, чтобы обеспечить различное понимание реакции на изменения окружающей среды. Эта тема исследования объединяет результаты ряда исследований, изучающих адаптацию растений к изменяющейся среде в засушливых районах с использованием столь разных методов.
Шесть из 12 статей в этом выпуске посвящены манипулятивным экспериментам, постоянно используемому подходу в экологических исследованиях. Они затрагивают различные темы, в частности, реакцию широкого ряда видов растений засушливых районов на экспериментальную засуху (Махаджан и др.; Ван и др.; Ли и др.) и добавление питательных веществ (Куи и др.). Махаджан и др. количественно оценили влияние водного стресса на физиологические изменения и репродуктивную способность новых проблематичных видов сорняков ( Sisymbrium thellungii ), чтобы понять причины его распространения и разработать соответствующие стратегии борьбы. Ван и др. измерили эффективность корневых систем двух контрастных видов растений ( Bothriochloa ischaemum , C 4 травянистых видов и Lespedeza davurica , C 3 бобовых видов) при различных режимах влажности почвы, чтобы понять взаимодействие между кустарником и травой. разновидность. Куи и др. измерили реакцию на азот двух видов пустынных растений умеренного пояса ( Malcolmia africana , однолетник, и Salsola affinis , однолетник), чтобы понять их надземные и подземные показатели роста и удержание азота, что помогает понять относительную конкурентоспособность и видовой состав в различных условиях окружающей среды. Ли и др. провели эксперименты, чтобы понять взаимодействие между эндофитами, выделенными из растений пустыни, на производительность Hedysarum scoparium в различных условиях почвенной воды. Они заметили, что эндофиты установили положительный симбиоз и еще больше увеличили биомассу и антиоксидантную активность растения-хозяина, особенно в условиях дефицита воды.
Исследование Zhou et al. рассмотрел газообмен листьев в ответ на экспериментальную засуху в засушливых районах и предоставил новую информацию о реакции функций растений на засуху, подчеркнув важность связи признаков растений и, в частности, корреляции между гидравлической проводимостью и фотосинтезом. В своем исследовании на севере Китая Liu et al. описать влияние дефолиации, вызванной выпасом животных и заготовкой сена, на возобновление роста растений и сделать вывод, что перераспределение ресурсов зависит от вида. В засушливых районах, особенно в пустынях, растения и их семена часто подвергаются разной степени засыпанию песком и подвержены ветровой эрозии. Таким образом, адаптация растений к этим экологическим стрессам имеет решающее значение для успешного прорастания семян, появления всходов и первоначального укоренения (Pimentel and Kounang, 19).98). Исследование Fan et al. показали, что пустынные кустарники используют стратегию хеджирования, чтобы приспособиться к такой засушливой среде. Все эти исследования сообщают о значительных изменениях в процессах растений засушливых земель, реагирующих на различные экспериментальные воздействия, подчеркивая важность даже незначительного изменения окружающей среды в засушливых районах для их функционирования. Таким образом, исследования по этой теме исследования могут стать мощным инструментом для установления причинно-следственных связей и проверки конкретных гипотез относительно воздействия изменений окружающей среды.
В исследовании Haberstroh et al. Проводился мониторинг выбросов терпеноидов от двух древесных пород, у которых выработались фотозащитные механизмы для адаптации к экологическим нагрузкам, связанным со средиземноморским климатом. Ганг и др. наблюдали за засушливыми условиями в засушливых районах Китая в течение 12 лет и обнаружили, что ассимилированный углерод и вода, используемая лесами засушливых земель, больше пострадали от засухи, чем пастбища засушливых земель. Ян и др. исследовали возможные связанные с засухой закономерности функциональных признаков растений в макроэкологическом градиенте, то есть разрезе осадков, где они взяли образцы 39доминирующих видов на 22 участках пастбищ Внутренней Монголии, обнаружив, что растения засушливых земель адаптировались к засухе четырьмя различными способами. Фанг и др. основное внимание уделялось вариациям стехиометрии углерода, азота и фосфора в почве и растениях вдоль широтного градиента примерно 500 км в засушливых районах северного Китая. Оба исследования показывают, что изменения окружающей среды могут повлиять на растительный покров, состав сообщества и функциональные характеристики. Исследования также подчеркивают, что изменение окружающей среды может оказать значительное воздействие на засушливые земли. Анализируя 720 образцов почвы с 72 парных участков на северо-востоке Китая, Wu et al. обсудить роль глубоких почв для растений засушливых земель в крупном географическом масштабе.
Исследование, описанное в этой теме исследования, выдвигает на первый план различные механизмы, лежащие в основе потенциальной реакции растений засушливых районов на изменение окружающей среды, в зависимости от рассматриваемого компонента, а также количества и продолжительности абиотического или биотического стресса. Обратная связь между растениями, почвой и окружающей средой вместе с другими нарушениями может привести к функциональным изменениям устойчивости экосистем в засушливых районах. Краткосрочная и долгосрочная адаптация могут различаться, поэтому необходимы эксперименты, мониторинг и наблюдения за градиентом (Elmendorf et al., 2015; Yuan and Chen, 2015; Blume-Werry et al., 2016; Yuan et al., 2017). В частности, долгосрочные экологические изменения могут привести к новому стабильному состоянию экосистемы засушливых земель, а ее структурная устойчивость может в значительной степени зависеть от адаптационной способности/пластичности отдельных особей и популяций к воздействиям окружающей среды. Как показано в этом специальном выпуске, засушливые районы населены многими видами, которые по-разному реагируют на изменение окружающей среды. Несомненно, широкий спектр статей по этой теме исследования мог бы углубить наше текущее понимание экологических механизмов, с помощью которых растения реагируют и адаптируются к изменениям окружающей среды в экосистемах засушливых земель. Эта тема по-прежнему остается передовой в науке о растениях, и ее необходимо срочно понять, чтобы предсказать воздействие изменений окружающей среды на засушливые земли.
Вклад авторов
ZY организовал тему исследования вместе с YC, JP и PP. ZY написал первый черновик редакционной статьи, и все соавторы совместно редактировали окончательную версию.
Финансирование
Эта работа была поддержана Национальной ключевой программой исследований и разработок Китая (2016YFA0600801) и Национальным фондом естественных наук Китая (31570438) toZY, программой «100 талантов» Китайской академии наук для ZY и YC.
Конфликт интересов
Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.
Благодарности
Мы благодарим авторов, рецензентов и редакцию Frontiers за их поддержку в создании этой темы исследования.
Ссылки
Барнер А.К., Кобленц К.Е., Хакер С.Д., Менге Б.А. (2018). Фундаментальные противоречия между наблюдательными и экспериментальными оценками взаимодействия нетрофических видов. Экология 99, 557–566. doi: 10.1002/ecy.2133
PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar
Блюм-Верри Г., Крейлинг Дж., Лаудон Х., Милбау А. (2016). Краткосрочные последствия манипуляции изменением климата не масштабируются до долгосрочных последствий: воздействия отсутствия снежного покрова на растения бореальных лесов. Дж. Экол. 104, 1638–1648. doi: 10.1111/1365-2745.12636
Полный текст CrossRef | Google Scholar
Баттерфилд, Би Джей, Мансон, С. М. (2016). Температура лучше, чем осадки, как предиктор скопления растительных сообществ в засушливых районах. Дж. Вег. науч. 27, 938–947. doi: 10.1111/jvs.12440
Полный текст CrossRef | Google Scholar
Elmendorf, S.C., Henry, GHR, Hollister, R.D., Fosaa, A.M., Gould, W.A., Hermanutz, L., et al. (2015). Экспериментальные, мониторинговые и градиентные методы, используемые для вывода о влиянии изменения климата на растительные сообщества, дают устойчивые закономерности. Проц. Натл. акад. науч. США 112, 448–452. doi: 10.1073/pnas.1410088112
PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Гонсалес-Мегиас, А., Менендес, Р. (2012). Влияние изменения климата на надземные и подземные взаимодействия в экосистеме засушливых земель. Филос. Транс. Р. Соц. Б-Биол. науч. 367, 3115–3124. doi: 10.1098/rstb.2011.0346
Полный текст CrossRef | Google Scholar
МГЭИК. (2014). Изменение климата 2014: Обобщающий отчет. Вклад рабочих групп I, II и III в пятый оценочный доклад межправительственной группы экспертов по изменению климата. 151 стр. [Основная группа авторов, Пачаури, Р.К., Мейер, Л.А. (ред.)]. МГЭИК, Женева, Швейцария.
Google Scholar
Кнапп, А. К., Кэрролл, К. Дж. В., Гриффин-Нолан, Р. Дж., Слетте, И. Дж., Чавес, Ф. А., Баур, Л. Е., и др. (2018). Реальная проверка экспериментов по изменению климата: отражают ли они реальный мир? Экология 99, 2145–2151. doi: 10.1002/ecy. 2474
PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar
Кутрулис, А. Г. (2019). Засушливые земли меняются при разных уровнях глобального потепления. Науч. Общая окружающая среда. 655, 482–511. doi: 10.1016/j.scitotenv.2018.11.215
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar
Маэстре Ф. Т., Дельгадо-Бакеризо М., Джеффрис Т. С., Элдридж Д. Дж., Очоа В., Гозало Б. и др. (2015). Повышение засушливости снижает микробное разнообразие почвы и численность в засушливых районах мира. Проц. Натл. акад. науч. США 112, 15684–15689. doi: 10.1073/pnas.1516684112
PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar
Мортимор М., Андерсон С., Котула Л., Дэвис Дж., Факсер К., Гессе К., Мортон Дж., Ньянгена В., Скиннер Дж., Вольфангел , С.. (2009). Возможности засушливых земель: новая парадигма для людей, экосистем и развития. МСОП, Гланд, Швейцария.
Google Scholar
Пиментел, Д. , Кунанг, Н. (1998). Экология эрозии почв в экосистемах. Экосистемы 1, 416–426. doi: 10.1007/s100219
5
Полный текст CrossRef | Google Scholar
Рид, С. К., Коу, К. К., Спаркс, Дж. П., Хаусман, Д. К., Зеликова, Т. Дж., Белнап, Дж. (2012). Изменения количества осадков в засушливых районах приводят к быстрой гибели мхов и изменению плодородия почвы. Нац. Клим. Чанг. 2, 752–755. doi: 10.1038/nclimate1596
Полный текст CrossRef | Google Scholar
Шимель, Д. С. (2010). Засушливые земли в системе Земли. Наука 327, 418–419. doi: 10.1126/science.1184946
PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar
Schlaepfer, D.R., Bradford, JB, Lauenroth, WK, Munson, S.M., Tietjen, B., Hall, S.A., et al. (2017). Изменение климата сокращает площадь засушливых земель умеренного пояса и усиливает засуху в глубоких почвах. Нац. коммун. 8, е14196. doi: 10.1038/ncomms14196
PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar
Юань З.