Содержание
Покровительственная окраска у животных. Мимикрия, маскировка и покровительственная окраска
Покровительственная окраска – это защитный окрас и форма животных, которые делают их обладателей незаметными в местах их обитания. По сути, это вид пассивной защиты от природных хищников. Покровительственная окраска сочетается с определенным поведением его владельца. Обычно животное скрывается на фоне, который соответствует его расцветке, кроме того, оно принимает и определенную позу. Например, многие бабочки располагаются на поверхности дерева таким образом, чтобы пятна на их крыльях совпали с пятнами на коре, а выпь, которая гнездится в камышах, в случае опасности вытягивает свое тело вдоль стеблей растений.
Роль пассивной защиты в жизни животных
Покровительственная окраска особенно важна для защиты организмов на раннем этапе онтогенеза (личинки, яйца, птенцы), а также для взрослых особей, ведущих малоподвижный способ существования или находящихся в покое (например, сон) в течение длительного периода. Кроме того большую роль она играет в условиях быстрой смены окружающей среды.
Так, у многих животных обусловлена возможность смены окраса при переходе на другой фон. Например, у агамы, камбалы, хамелеона. В умеренных широтах многие животные и птицы подвержены сезонной смене расцветки.
Принято различать три типа покровительственной окраски: маскировка, демонстрация и мимикрия. Все они возникают вследствие взаимодействия живых существ в биогеоценозе на фоне определенных условий окружающей среды. Покровительственная окраска – это биоценотическая адаптация, выработанная в результате сопряженной эволюции хищников и жертв. Помимо покровительственной, еще бывают окраски предупреждающие, привлекающие и расчленяющие.
Защитная окраска
Как уже упоминалось выше, покровительственная окраска животных всегда имеет сходство с окружающей средой, в которой они живут. Например, пустынные ящерицы или змеи имеют желто-серую расцветку под стать растительности и почвы, а обитатели снежных районов имеет белые перья и мех. Такая маскировка животных позволяет им оставаться незаметными для врагов. Она может быть в какой-то мере одинаковой для обитателей совершенно различных природных зон. Например, для богомолов или кузнечиков, ящериц или лягушек, живущих в травянистом покрове средней зоны, характерна зеленая расцветка.
Она же преобладает и у насекомых, рептилий, амфибий и даже у некоторых видов птиц тропических лесов. Зачастую защитная окраска может включать в себя рисунок. Например, бабочки-ленточницы имеют на крыльях орнамент из множества полосок, пятнышек и линий. Когда они садятся на дерево, то полностью сливаются с рисунком его коры. Еще одним важным элементом защитной окраски является эффект противотени — это когда освещаемая сторона животного имеет более темный цвет, чем та, что находится в тени. Этот принцип наблюдается у рыб, обитающий в верхних слоях воды.
Сезонная окраска
Для примера можно рассмотреть обитателей тундры. Так, куропатки или песцы летом обладают бурой окраской под цвет растительности, камней и лишайников, а в зимний период она становится белой. Также обитатели средней полосы, такие как лисы, ласки, зайцы, горностаи, два раза в год меняют цвет шерсти. Сезонная окраска существует и у насекомых. Например, листовидка со сложенными крыльями удивительно похожа на лист дерева. Летом она зеленая, а осенью становится буро-желтой.
Отпугивающая окраска
Животные, имеющие яркую расцветку, хорошо заметны, они часто держатся открыто, в случае опасности не прячутся. Им нет необходимости быть осторожными, поскольку зачастую они бывают ядовитыми или несъедобными. Их предупреждающая окраска сигнализирует всем окружающим – не трогай. Чаще всего она включает в себя различные сочетания таких цветов: красный, черный, желтый, белый. В качестве примера можно привести ряд насекомых: осы, пчелы, шершни, божьи коровки, гусеницы махаона и т. д.; и животных: древолазы, саламандры. Например, слизь древолаза настолько ядовита, что ее употребляют для обработки наконечников стрел. Одна такая стрела может убить крупного леопарда.
Что такое мимикрия?
Давайте рассмотрим, что подразумевается под этим термином. Мимикрия у животных – это сходство беззащитных видов с видами, хорошо защищенными. Подобное явление в природе было впервые обнаружено у южноамериканских бабочек, так в стаях гиликонид (несъедобных для птиц) были замечены белянки, которые были очень похожи по окраске, размеру, форме и манере полета на первых. Это явление широко распространено среди насекомых (бабочки–стеклянницы маскируются под шершней, мухи-сифиды под ос и пчел), рыб и змей. Ну что же, мы рассмотрели, что такое мимикрия, теперь разберемся с понятием формы, расчленяющей и меняющейся раскраски.
Защитная форма
Существует немало животных, у которых форма тела похожа на различные предметы окружающей среды. Такие свойства спасают их от врагов, особенно если форма сочетается с защитной окраской. Существует множество видов гусениц, которые могут вытягиваться под углом к ветке дерева и замирать, в таком случае они становятся похожими на веточку или сучок. Сходство с растениями широко распространено у тропических видов насекомых: богомол дьявольский, цикада аделунгия, циклопера, акридоксена и т. д. С помощью тела могут маскироваться морской клоун или конек-тряпичник.
Расчленяющая окраска
Расцветка многих представителей животного мира представляет собой сочетание полос и пятен, не соответствующих форме владельца, однако по тону и орнаменту сливающихся с окружающим фоном. Подобная окраска как бы расчленяет животное, отсюда и ее название. В качестве примера можно привести жирафа или зебру. Их пятнистые и полосатые фигуры практически незаметны среди растительности африканской саванны, особенно в сумерках, когда на охоту выходит царь зверей. Большой маскирующий эффект благодаря расчленяющей раскраске можно наблюдать у некоторых амфибий. Например, тело южноафриканской жабы Bufo superciliaris визуально разбито на две части, в результате это она полностью теряет свою форму. Многие виды змей также имеют расчленяющую расцветку, это делает их незаметными на фоне опавшей листвы и пестрой растительности. Кроме того, этот вид маскировки активно используют жители подводного мира и насекомые.
Интересно, что во времена Первой мировой войны британские и американские корабли, чтобы сбить с толку противника, окрашивали в «расчленяющий камуфляж», что в свою очередь, затрудняло определение их скорости и направления. Около двух тысяч кораблей того времени имели эксклюзивную окраску. С началом Второй мировой войны, из-за радиолокационных технологий такой камуфляж перестал быть актуальным.
Меняющаяся окраска
Данное свойство делает животных малозаметными при смене обстановки. Существует множество рыб, способных менять свою окраску при смене фона. Например, камбала, талассома, морские иглы, коньки, собачки и т. д. Могут изменять свой цвет и ящерицы, наиболее ярко это проявляется у древесного хамелеона.
Кроме того, меняет свою окраску в случае опасности моллюск осьминог, он также может искусно маскироваться под грунты любого цвета, при этом повторяя самый хитрый орнамент морского дна. Мастерски управляются со своей расцветкой различные ракообразные, земноводные, насекомые и пауки.
Затеняющая окраска
Ученые давно задаются вопросом о затенении окраски, когда верхняя часть тела животного, обращенная к солнцу выглядит темнее, чем его нижняя часть.
Согласно одной теории, верхняя окраска животных содержит меланин и защищает от ультрафиолетового излучения, что помогает им получать больше солнечного тепла. Другая теория предполагает, что темная окраска усиливает визуальный камуфляж, противодействуя световому воздействию, что делает их обладателей менее заметными. Другими словами, если окраска темнее сверху и светлее снизу, это может компенсировать затенение от света и затруднить его обнаружение хищниками. Затеняющая окраска важна при ультрафиолетовом излучении, тепловой оптимизации и как вариант камуфляжа.
Яркий пример затеняющей окраски — “Лунная бабочка” в стадии гусеницы, которая питается листьями березы. В случае с гусеницей используется обратное затенение, так как ее живот темнее, чем ее спина.
Предупреждающая окраска (Апосематизм)
Апосематизм — это один из удобных способов сказать потенциальным хищникам, скрывающимся вокруг, «Я опасен, держитесь подальше». Принцип апосематического механизма заключается в том, что хищники избегают контактов с представителями определенного внешнего вида.
Предупреждающая окраска состоящая из смелых узоров или цветов — хороший способ отпугнуть недоброжелателей. Живые существа, способные испускать яд или неприятный запах, от пчел до скунсов имеют подобную окраску. Пчелы, например, — счастливые обладательницы ярких предупреждающих полос, по которым хищники понимают, что с ними лучше не шутить. А ядовитые лягушки-древолазы обладают широким спектром ярких цветов и рисунков, которые хищники воспринимают как ядовитую угрозу для жизни.
Недавно в журнале Evolution были опубликованы результаты исследований 188 видов млекопитающих. Те из них которые имели смелую окраску, обладали более коренастым строением, и более замедленным передвижением, а защитной функцией этих видов было испускание зловонного запаха. В большинстве случаев, они вели ночной образ жизни в незащищенной среде.
Более того, исследователи обнаружили, что виды с горизонтальными полосами вдоль тела, ведущими к хвосту, с большей вероятностью способны испускать зловонный запах в целях защиты, в то время как виды с горизонтальными полосами в области головы — в целях защиты прибегают к укусам. Это говорит о том, что предупредительная окраска акцентирует внимание хищника на ту часть тела предполагаемой добычи, которую нужно остерегаться. Такие обозначения подобны знакам безопасности — “Осторожно, убьет”.
Покровительственная окраска у животных. Мимикрия, маскировка и покровительственная окраска
Покровительственная окраска – это защитный окрас и форма животных, которые делают их обладателей незаметными в местах их обитания. По сути, это вид пассивной защиты от природных хищников. Покровительственная окраска сочетается с определенным поведением его владельца. Обычно животное скрывается на фоне, который соответствует его расцветке, кроме того, оно принимает и определенную позу. Например, многие бабочки располагаются на поверхности дерева таким образом, чтобы пятна на их крыльях совпали с пятнами на коре, а выпь, которая гнездится в камышах, в случае опасности вытягивает свое тело вдоль стеблей растений.
Роль пассивной защиты в жизни животных
Покровительственная окраска особенно важна для защиты организмов на раннем этапе онтогенеза (личинки, яйца, птенцы), а также для взрослых особей, ведущих малоподвижный способ существования или находящихся в покое (например, сон) в течение длительного периода. Кроме того большую роль она играет в условиях быстрой смены окружающей среды. Так, у многих животных обусловлена возможность смены окраса при переходе на другой фон. Например, у агамы, камбалы, хамелеона. В умеренных широтах многие животные и птицы подвержены сезонной смене расцветки.
Принято различать три типа покровительственной окраски: маскировка, демонстрация и мимикрия. Все они возникают вследствие взаимодействия живых существ в биогеоценозе на фоне определенных условий окружающей среды. Покровительственная окраска – это биоценотическая адаптация, выработанная в результате сопряженной эволюции хищников и жертв. Помимо покровительственной, еще бывают окраски предупреждающие, привлекающие и расчленяющие.
Защитная окраска
Как уже упоминалось выше, покровительственная окраска животных всегда имеет сходство с окружающей средой, в которой они живут. Например, пустынные ящерицы или змеи имеют желто-серую расцветку под стать растительности и почвы, а обитатели снежных районов имеет белые перья и мех. Такая маскировка животных позволяет им оставаться незаметными для врагов. Она может быть в какой-то мере одинаковой для обитателей совершенно различных природных зон. Например, для богомолов или кузнечиков, ящериц или лягушек, живущих в травянистом покрове средней зоны, характерна зеленая расцветка. Она же преобладает и у насекомых, рептилий, амфибий и даже у некоторых видов птиц тропических лесов. Зачастую защитная окраска может включать в себя рисунок. Например, бабочки-ленточницы имеют на крыльях орнамент из множества полосок, пятнышек и линий. Когда они садятся на дерево, то полностью сливаются с рисунком его коры. Еще одним важным элементом защитной окраски является эффект противотени — это когда освещаемая сторона животного имеет более темный цвет, чем та, что находится в тени. Этот принцип наблюдается у рыб, обитающий в верхних слоях воды.
Сезонная окраска
Для примера можно рассмотреть обитателей тундры. Так, куропатки или песцы летом обладают бурой окраской под цвет растительности, камней и лишайников, а в зимний период она становится белой. Также обитатели средней полосы, такие как лисы, ласки, зайцы, горностаи, два раза в год меняют цвет шерсти. Сезонная окраска существует и у насекомых. Например, листовидка со сложенными крыльями удивительно похожа на лист дерева. Летом она зеленая, а осенью становится буро-желтой.
Отпугивающая окраска
Животные, имеющие яркую расцветку, хорошо заметны, они часто держатся открыто, в случае опасности не прячутся. Им нет необходимости быть осторожными, поскольку зачастую они бывают ядовитыми или несъедобными. Их предупреждающая окраска сигнализирует всем окружающим – не трогай. Чаще всего она включает в себя различные сочетания таких цветов: красный, черный, желтый, белый. В качестве примера можно привести ряд насекомых: осы, пчелы, шершни, божьи коровки, гусеницы махаона и т. д.; и животных: древолазы, саламандры. Например, слизь древолаза настолько ядовита, что ее употребляют для обработки наконечников стрел. Одна такая стрела может убить крупного леопарда.
Давайте рассмотрим, что подразумевается под этим термином. Мимикрия у животных – это сходство беззащитных видов с видами, хорошо защищенными. Подобное явление в природе было впервые обнаружено у южноамериканских бабочек, так в стаях гиликонид (несъедобных для птиц) были замечены белянки, которые были очень похожи по окраске, размеру, форме и манере полета на первых. Это явление широко распространено среди насекомых (бабочки–стеклянницы маскируются под шершней, мухи-сифиды под ос и пчел), рыб и змей. Ну что же, мы рассмотрели, что такое мимикрия, теперь разберемся с понятием формы, расчленяющей и меняющейся раскраски.
Защитная форма
Существует немало животных, у которых форма тела похожа на различные предметы окружающей среды. Такие свойства спасают их от врагов, особенно если форма сочетается с защитной окраской. Существует множество видов гусениц, которые могут вытягиваться под углом к ветке дерева и замирать, в таком случае они становятся похожими на веточку или сучок. Сходство с растениями широко распространено у тропических видов насекомых: богомол дьявольский, цикада аделунгия, циклопера, акридоксена и т. д. С помощью тела могут маскироваться морской клоун или конек-тряпичник.
Расчленяющая окраска
Расцветка многих представителей животного мира представляет собой сочетание полос и пятен, не соответствующих форме владельца, однако по тону и орнаменту сливающихся с окружающим фоном. Подобная окраска как бы расчленяет животное, отсюда и ее название. В качестве примера можно привести жирафа или зебру. Их пятнистые и полосатые фигуры практически незаметны среди растительности африканской саванны, особенно в сумерках, когда на охоту выходит царь зверей. Большой маскирующий эффект благодаря расчленяющей раскраске можно наблюдать у некоторых амфибий. Например, тело южноафриканской жабы Bufo superciliaris визуально разбито на две части, в результате это она полностью теряет свою форму. Многие виды змей также имеют расчленяющую расцветку, это делает их незаметными на фоне опавшей листвы и пестрой растительности. Кроме того, этот вид маскировки активно используют жители подводного мира и насекомые.
Меняющаяся окраска
Данное свойство делает животных малозаметными при смене обстановки. Существует множество рыб, способных менять свою окраску при смене фона. Например, камбала, талассома, морские иглы, коньки, собачки и т. д. Могут изменять свой цвет и ящерицы, наиболее ярко это проявляется у древесного хамелеона. Кроме того, меняет свою окраску в случае опасности моллюск осьминог, он также может искусно маскироваться под грунты любого цвета, при этом повторяя самый хитрый орнамент морского дна. Мастерски управляются со своей расцветкой различные ракообразные, земноводные, насекомые и пауки.
Устрашающая симметрия у апосематических растений
Plant Signal Behav. 2011 1 ноября; 6 (11): 1739–1740.
doi: 10.4161/psb.6.11.17666
Информация об авторе Информация об авторских правах и лицензиях Отказ от ответственности или ядовитые растения. Например, у таксонов кактусов с очень колючими растениями Aloe sp., Агава зр. и Euphorbia sp. , которые были предложены как апосематические из-за их красочной системы шипов, побеги, а у кактусов также и колючие плоды, обычно радиально-симметричны. Более того, у радиально-симметричных побегов Агавы и Алоэ их отдельные колючие листья также билатерально-симметричны. Колючие или ядовитые плоды различных других таксонов, симметричные розетки колючих листьев и цветущие колючие головки многих ближневосточных видов Asteraceae и других таксонов, а также ядовитые красочные цветы в таксонах, которые были предложены как апосематические, также симметричны. Таким образом, у растений, как и у животных, симметрия, по-видимому, обычно связана со зрительным апосематизмом и, вероятно, способствует его эффективности. Симметрия может быть связана с ограничениями развития или, как в цветах, иметь другие сигнальные функции. Однако из-за лучшего восприятия симметрии животными он может использовать унаследованные способы восприятия животных, что, вероятно, приводит к уделению большего внимания симметричным формам. Все эти возможные альтернативы не отрицают вероятной сдерживающей роли симметрии в апосематизме растений.
Ключевые слова: Апосематика, кактусы, защита, эволюция, травоядность, соцветие, колючки, симметрия, шипы
Надземные части растений обычно используются в пищу различными видами зрительно ориентированных травоядных. 1 Таким образом, происходит постоянная эволюционная гонка вооружений между растениями и их травоядными, в ходе которой в эволюционном масштабе времени растения приобретают лучшую защиту, а травоядные частично или полностью ее преодолевают. 2 Одним из предлагаемых методов защиты ядовитых или колючих растений от травоядных является визуальный апосематизм (предупреждающая окраска). 3 — 8
Апосематическому окрашиванию, хорошо известному явлению у животных, до недавнего времени уделялось очень мало внимания у растений. Часто ярко окрашенные (красные, оранжевые, желтые, белые с черными отметинами или комбинациями этих цветов) животные опасны или неприятны для хищников; такие организмы. 7 , 9 — 12
У растений впервые был предложен зрительный апосематизм для защиты ядовитых. 3 , 4 , 13 Только недавно было высказано предположение, что разноцветные колючки и связанные с ними бросающиеся в глаза узоры окраски являются случаями растительной апосематической окраски, аналогичной такой окраске у ядовитых или опасных животных, и что колючки или связанные образцы окраски общаются между растениями и потенциальными травоядными животными. 5 — 7 , 14 — 19 Изучение апосемитизма растений вдали вдали от того, что у животных 6 , 8 66 и здесь I Firsting Is Foring из этих пожеланий. пробелы.
Forsman и Merilaita 20 и Forsman and Herrström 21 предположили, что симметрия увеличивает эффективность зрительных апосематических проявлений у животных. Эта гипотеза была оспорена гипотезой о том, что асимметрия снижает эффективность визуального апосематизма, одновременно повышая защитную ценность загадочных цветовых узоров. 22 Forsman и Merilaita 22 сравнили внутрииндивидуальную асимметрию в цветовых узорах криптических узоров на передних крыльях и апосематических узоров на задних крыльях трех видов мотыльков. Они обнаружили несколько большую асимметрию в загадочных паттернах, но она не была существенной, и поэтому пришли к выводу, что, вероятно, существуют связанные с развитием или генетические ограничения на эволюцию выраженной асимметрии в изучаемой ими системе. У каракатицы Sepia officinalis Langridge 23 обнаружили, что изменения цвета, которые усиливают крипсис, были симметричными, а те, которые усиливали передачу сигналов против хищников, были асимметричными, что противоречит теоретическим предсказаниям. Эти результаты показывают, что понять роль симметрии как в крипсисе, так и в апосематизме непросто. Недавно Стивенс и соавт. 24 показали, что асимметрия в предупредительных сигналах может не дорого стоить добыче по сравнению с другими характеристиками апосематического сигнала, такими как цвет и общий размер. Однако в зрительной системе животных существует врожденное предпочтение симметрии, вероятно, из-за потребности распознавать объекты 9.0025 25 хорошо известный факт из биологии опыления. 26
Здесь я рассматриваю различные случаи предполагаемого зрительного апосематизма у растений и показываю, что многие из них характеризует симметрия. Это, однако, ни в коем случае не является доказательством того, что симметрия у этих растений развилась из-за апосематической передачи сигналов, а скорее того, что такая передача сигналов может быть сильнее, когда она связана с симметрией.
Несмотря на то, что симметрии уделялось очень мало внимания даже в зоологии, было предложено повысить эффективность зрительных апосематических проявлений у животных 20 , 21 хотя роль симметрии в апосематизме не глобальна. 23 , 24 Тщательное изучение основных таксонов растений и органов растений, предполагаемых визуально апосематическими, показывает хорошее согласие с зоологической гипотезой о симметрии, усиливающей эффект апосематизма у животных.
(I) Ядовитые красочные цветы, которые были одной из первых частей растений, предложенных для апосематизма, 3 , 6 обычно симметричны. 26 , 27 (II) Аналогичным образом предполагаемые апосематические токсичные плоды 28 , 29 и колючие незрелые красные плоды, которые также были предложены как апосематические 69 9020 25 29 . (III) Многие предположительно апосематические колючие растения полностью симметричны или их апосематические органы симметричны. Самые колючие таксоны растений (кактусы, Aloe sp, Agave sp, Euphorbia sp), которые были предложены как апосематические из-за их красочной системы колючек, 5 их побеги, а у кактусов и очень колючие красочные и бросающиеся в глаза плоды обычно радиально-симметричны. Более того, у агавы и алоэ отдельные колючие листья обычно двусторонне симметричны. У многих видов кактусов иглы расположены вдоль симметрично расположенных ребер стебля или равномерно распределены по плоским участкам кладодий, а у Euphorbia sp они расположены вдоль стебля симметричными парами. То же верно и для колючих розеток листьев и цветущих колючих головок многих восточно-средиземноморских видов Asteraceae 9 .0025 30 симметричные.
Таким образом, как и у некоторых животных, зрительный апосематизм у колючих и ядовитых растений также, по-видимому, обычно связан с симметрией. Эта ассоциация может быть результатом ограничений развития или у цветов и фруктов с другими сигнальными системами для рассредоточения генов, а также с перцептивной эксплуатацией чувств животных sensu Schaefer and Ruxton, 31 , потому что животные, вероятно, уделяют больше внимания симметричным формы. 25 , 26
Существует очевидная необходимость экспериментальной проверки роли симметрии в визуальном апосематизме растений. Эта потребность является частью общей большой потребности в проверке гипотез апосематизма растений, предмета, которому уделяется слишком мало теоретического и экспериментального внимания по сравнению с апосематизмом животных. 6 , 31 Однако, вероятно, поскольку апосематизм вообще и связанный с симметрией в частности является лишь одним из нескольких защитных компонентов растений (и животных), то будет очень трудно выделить роль симметрии в прямой защите от травоядных.
Ранее опубликовано на сайте: www.landesbioscience.com/journals/psb/article/17666
1. Crawley MJ. Травоядный. Динамика взаимодействия животных и растений. Оксфорд, Великобритания: Блэквелл. 1983. [Google Scholar]
2. Корнелл Х.В., Хокинс Б.А. Реакция травоядных на вторичные соединения растений: проверка теории фитохимической коэволюции. Я Нат. 2003; 161: 507–22. дои: 10.1086/368346. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
3. Hinton HE. Натуральный обман. В: Грегори Р. Л., Гомбрих Э.Х., ред. Иллюзии в природе и искусстве. Лондон, Великобритания: Дакворт 1973; 97-159. [Google Scholar]
4. Ротшильд М. Красный запах опасности. Новая наука. 1986 год; 111 (4 сентября): 34-6.
5. Лев-Ядун С. Апосематическая (предупреждающая) окраска, связанная с шипами у высших растений. Дж Теор Биол. 2001; 210:385–8. doi: 10.1006/jtbi.2001.2315. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
6. Лев-Ядун С. Апосематическая (предупреждающая) окраска растений. В: Балуска Ф., изд. Взаимодействие растений и окружающей среды. От сенсорной биологии растений к активному поведению растений. Берлин, Германия: Springer-Verlag, 2009 г.а; 167-202. [Google Scholar]
7. Ракстон Г.Д., Шерратт Т.Н., Speed MP. Уклонение от атаки. Эволюционная экология крипсиса, предупредительные сигналы и мимикрия. Оксфорд, Великобритания: Oxford Univ Press. 2004. [Google Scholar]
8. Schaefer HM, Ruxton GD. Растительно-животное общение. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Oxford Univ Press. 2011. [Google Scholar]
9. Котт Х.Б. Адаптивная окраска у животных. Лондон, Великобритания: Methuen & Co. Ltd., 1940. [Google Scholar]
10. Эдмундс М. Защита у животных. Обзор средств защиты от хищников. Харлоу, Великобритания: Лонгман. 1974. [Google Scholar]
11. Gittleman JL, Harvey PH. Почему неприятная добыча не загадочна? Природа. 1980; 286: 149–50. дои: 10.1038/286149a0. [CrossRef] [Google Scholar]
12. Harvey PH, Paxton RJ. Эволюция апосематической окраски. Ойкос. 1981; 37: 391–6. doi: 10.2307/3544135. [CrossRef] [Google Scholar]
13. Винс Д. Мимикрия у растений. Эвол Биол. 1978; 11: 365–403. [Google Scholar]
14. Лев-Ядун С. Мюллеровская мимикрия у апосематических колючих растений. Поведение сигналов растений. 2009 г.;4:482–3. doi: 10.4161/psb.4.6.8848. [PMC free article] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
15. Лев-Ядун С. Кольца мюллеровской и бейтсовой мимикрии бело-пестрых апосематических колючих и колючих растений: гипотеза. Isr J Plant Sci. 2009; 57: 107–16. doi: 10.1560/IJPS.57.1-2.107. [CrossRef] [Google Scholar]
16. Мидгли Дж. Дж. Почему колючки африканских видов Acacia белые? Африканский диапазон кормов J Range Sci. 2004; 21: 211–2. doi: 10.2989/10220110409485854. [Перекрестная ссылка] [Академия Google]
17. Рубино Д.Л., Маккарти Б.С. Наличие апосематической (предупреждающей) окраски у сосудистых растений юго-восточного Огайо. J Torrey Bot Soc. 2004; 131: 252–6. дои: 10.2307/4126955. [CrossRef] [Google Scholar]
18. Халперн М., Раатс Д., Лев-Ядун С. Растительное биологическое оружие: шипы вводят патогенные бактерии в травоядных. Окружающая среда микробиол. 2007; 9: 584–92. doi: 10.1111/j.1462-2920.2006.01174.x. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
19. Fadzly N, Jack C, Schaefer HM, Burns KC. Онтогенетические изменения окраски островных видов деревьев: сигнал для вымерших пасущихся птиц? Новый Фитол. 2009 г.;184:495–501. doi: 10.1111/j.1469-8137.2009.02926.x. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
20. Форсманн А., Мерилаита С. Устрашающая симметрия: размер паттерна и асимметрия влияют на эффективность апосематического сигнала. Эвол Экол. 1999; 13:131–40. doi: 10.1023/A:1006630911975. [CrossRef] [Google Scholar]
21. Forsman A, Herrström J. Асимметрия в размере, форме и цвете снижает защитную ценность бросающихся в глаза цветовых узоров. Поведение Экол. 2004; 15: 141–7. doi: 10.1093/beheco/arg092. [Перекрестная ссылка] [Академия Google]
22. Форсманн А., Мерилаита С. Устрашающая симметрия? Индивидуальные сравнения асимметрии загадочных и сигнальных цветовых узоров у бабочек. Эвол Экол. 2003; 17: 491–507. doi: 10.1023/B:EVEC.0000005631.50376.0b. [CrossRef] [Google Scholar]
23. Лэнгридж К.В. Симметричный крипсис и асимметричная передача сигналов у каракатицы Sepia officinalis. Proc Biol Sci. 2006; 273: 959–67. doi: 10.1098/rspb.2005.3395. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
24. Стивенс М., Кастор-Перри С.А., Прайс Дж.Р.Ф. Защитная ценность заметных сигналов не снижается из-за асимметрии формы, размера или положения. Поведение Экол. 2008; 20:96–102. doi: 10.1093/beheco/arn119. [CrossRef] [Google Scholar]
25. Энквист М., Арак А. Симметрия, красота и эволюция. Природа. 1994; 372: 169–72. дои: 10.1038/372169a0. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
26. Нил П.Р., Дафни А., Джурфа М. Цветочная симметрия и ее роль в системах растение-опылитель: терминология, распространение и гипотезы. Annu Rev Ecol Syst. 1998;29:345–73. doi: 10.1146/annurev.ecolsys.29.1.345. [CrossRef] [Google Scholar]
27. Стеббинс Г.Л. Цветущие растения. Эволюция над видовым уровнем. Кембридж, Массачусетс: Harvard Univ Press. 1974. [Google Scholar]
28. Hill ME. Влияние апосематической окраски на пищевые предпочтения Aphelocoma coerulescens , кустарниковой сойки из Флориды. Биос. 2006; 77: 97–106. doi: 10.1893/0005-3155(2006)77[97:RATEOA]2.0.CO;2. [CrossRef] [Google Scholar]
29. Лев-Ядун С., Нееман Г., Ижаки И. Незрелые красные плоды могут быть апосематическими. Поведение сигналов растений. 2009 г.;4:836–41. doi: 10.4161/psb.4.9.9573. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
30. Ронель М., Хатиб С., Лев-Ядун С. Защитные колючие модули чертополоха сложноцветных в Израиле. J Torrey Bot Soc. 2009; 136:46–56. doi: 10.3159/08-RA-043R.1. [CrossRef] [Google Scholar]
31. Schaefer HM, Ruxton GD. Обман у растений: мимикрия или эксплуатация восприятия? Тенденции Экол Эвол. 2009; 24: 676–85. doi: 10.1016/j.tree.2009.06.006. [PubMed] [CrossRef] [Академия Google]
Общая и раздельная роль апосематической (предупреждающей) окраски и коэволюционная гипотеза в защите осенних листьев
1. Матиле П. Биохимия бабьего лета: физиология осенней окраски листьев. Опыт Геронтол. 2000; 35: 145–158. [PubMed] [Google Scholar]
2. Hoch WA, Zeldin EL, McCown BH. Физиологическое значение антоцианов при осеннем старении листьев. Физиол дерева. 2001; 21:1–8. [PubMed] [Google Scholar]
3. Lee DW, O’Keefe J, Holbrook NM, Feild TS. Динамика пигмента и осеннее старение листьев в лиственном лесу Новой Англии на востоке США. Экол рез. 2003; 18: 677–69.4. [Google Scholar]
4. Арчетти М. Филогенетический анализ показывает рассеянное распределение осенних цветов. Энн Бот. 2009; 103: 703–713. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
5. Лев-Ядун С., Холопайнен Дж.К. Почему в американских осенних листьях преобладают красные, а в северной Европе — желтые? Новый Фитол. 2009; 183: 506–512. [PubMed] [Google Scholar]
6. Арчетти М. Происхождение осенних цветов путем коэволюции. Дж Теор Биол. 2000; 205: 625–630. [PubMed] [Академия Google]
7. Гамильтон В.Д., Браун С.П. Осенняя окраска деревьев как сигнал гандикапа. Proc R Soc Lond B. 2001; 268:1489–1493. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
8. Archetti M, Brown SP. Коэволюционная теория осенних красок. Proc R Soc Lond B. 2004; 271:1219–1223. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
9. Archetti M, Döring TF, Hagen SB, Hughes NM, Leather SR, Lee DW, et al. Распутывая эволюцию осенних красок: междисциплинарный подход. Тенденции Экол Эвол. 2009 г.;24:166–173. [PubMed] [Google Scholar]
10. Холопайнен Дж. К., Пелтонен П. Яркие осенние цвета лиственных деревьев привлекают тлей: гипотеза ретранслокации питательных веществ. Ойкос. 2002; 99: 184–188. [Google Scholar]
11. Wilkinson DM, Sherratt TN, Phillip DM, Wratten SD, Dixon AFG, Young AJ. Приспособительное значение осенней окраски листьев. Ойкос. 2002; 99: 402–407. [Google Scholar]
12. Читтка Л., Деринг Т.Ф. Является ли красный цвет осенней листвы сигналом для тли? PLoS биол. 2007; 5:1640–1644. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
13. Деринг Т.Ф., Арчетти М., Харди Дж. Осенние листья глазами травоядных. Proc R Soc B. 2009;276:121–127. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
14. Лев-Ядун С., Дафни А. , Флейшман М.А., Инбар М., Ижаки И., Кацир Г. и др. Окраска растений подрывает маскировку растительноядных насекомых. Биоэссе. 2004; 26:1126–1130. [PubMed] [Google Scholar]
15. Лев-Ядун С., Гулд К.С. О чем сигнализируют красные и желтые осенние листья? Бот Ред. 2007; 73: 279–289. [Академия Google]
16. Чалкер-Скотт Л. Экологическое значение антоцианов в реакциях растений на стресс. Фотохим Фотобиол. 1999; 70:1–9. [Google Scholar]
17. Lee DW, Gould KS. Почему краснеют листья. амер. науч. 2002; 90: 524–531. [Google Scholar]
18. Близкий округ Колумбия, Бидл CL. Экофизиология лиственных антоцианов. Бот Ред. 2003; 69: 149–161. [Google Scholar]
19. Гулд К.С. Швейцарский армейский нож природы: разнообразная защитная роль антоцианов в листьях. J Биомедицина и биотехнология. 2004; 2004: 314–320. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
20. Ougham HJ, Morris P, Thomas H. Цвета осенних листьев как симптомы рециркуляции клеток и защита от стрессов окружающей среды. Curr Top Dev Biol. 2005; 66: 135–160. [PubMed] [Google Scholar]
21. Лев-Ядун С., Гулд К.С. Роль антоцианов в защите растений. В: Гулд К.С., Дэвис К.М., Вайнфилд С., редакторы. Красочные решения жизни: биосинтез, функции и применение антоцианов. Берлин, Германия: Springer-Verlag; 2008. С. 21–48. [Академия Google]
22. Котт Х.Б. Адаптивная окраска у животных. Лондон, Великобритания: Methuen & Co. Ltd.; 1940. [Google Scholar]
23. Эдмундс М. Защита у животных. Обзор средств защиты от хищников. Харлоу, Великобритания: Longman Group Ltd; 1974. [Google Scholar]
24. Виклер В. Мимикрия у растений и животных. Лондон, Великобритания: Вайденфельд и Николсон; 1968. [Google Scholar]
25. Ракстон Г.Д., Шерратт Т.Н., Speed MP. Уклонение от атаки. Эволюционная экология крипсиса, предупредительные сигналы и мимикрия. Оксфорд, Великобритания: Издательство Оксфордского университета; 2004. [Google Академия]
26. Лев-Ядун С. Апосематическая (предупреждающая) окраска, связанная с шипами у высших растений. Дж Теор Биол. 2001; 210:385–388. [PubMed] [Google Scholar]
27. Лев-Ядун С. Апосематическая (предупреждающая) окраска растений. В: Балуска Ф, редактор. Взаимодействие растений и окружающей среды. От сенсорной биологии растений к активному поведению растений. Берлин, Германия: Springer-Verlag; 2009. стр. 167–202. [Google Scholar]
28. Гилфорд Т., Докинз М.С. Являются ли предупреждающие цвета препятствием? Эволюция. 1993; 47: 400–416. [PubMed] [Академия Google]
29. Хаген С.Б., Фолстад И., Якобсен С.В. Осенняя окраска и устойчивость к травоядным березе горной ( Betula pubescens ) Ecol Lett. 2003; 6: 807–811. [Google Scholar]
30. Hagen SB, Debeausse S, Yoccoz NG, Folstad I. Осенняя окраска как сигнал состояния дерева. Proc R Soc Lond B. 2004; 271:184–15. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
31. Archetti M, Leather SR. Проверка теории коэволюции осенних цветов: цветовое предпочтение Rhopalosiphum padi на Prunus padus . Ойкос. 2005; 110:339–343. [Google Scholar]
32. Ли Д.У. Антоцианы при осеннем старении листьев. Рекламный бот Res. 2002; 37: 147–165. [Google Scholar]
33. Шеррат Т.Н., Уилкинсон Д.М., Бейн Р.С. Объяснение «двойной разницы» Диоскорида: почему некоторые грибы ядовиты и сигнализируют ли они о своей негодности? амер нат. 2005; 166: 767–775. [PubMed] [Google Scholar]
34. Карагеоргу П., Манетас Ю. Важность красного цвета в молодом возрасте: антоцианы и защита молодых листьев Quercus coccifera от травоядных насекомых и избыточного света. Физиол дерева. 2006; 26: 613–621. [PubMed] [Академия Google]
35. Манетас Ю. Почему некоторые листья антоциановые и почему большинство антоциановых листьев красные? Флора. 2006; 201: 163–177. [Google Scholar]
36. Шефер Х.М., Ролсхаузен Г. Тля обращает внимание не на цвет листьев как на визуальный сигнал, а на помеху репродуктивного вклада. Биол Летт. 2007; 3:1–4. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
37. Карагеоргу П., Бушманн С., Манетас Ю. Красный цвет листьев как предупреждающий сигнал против травоядных насекомых: честно или миметично? Флора. 2008; 203: 648–652. [Академия Google]
38. Schaefer HM, Rolshausen G. Растения в опасности: обращают ли внимание насекомые? Биоэссе. 2006; 28: 65–71. [PubMed] [Google Scholar]
39. Лев-Ядун С. Защитная окраска растений: обзор современных представлений о стратегиях окраски против травоядных. В: Teixeira da Silva JA, редактор. Цветоводство, биотехнология декоративных растений и растений: достижения и актуальные вопросы. IV. Лондон, Великобритания: Global Science Books; 2006. С. 292–292. [Google Scholar]
40. Арчетти М. Классификация гипотез эволюции осенних красок. Ойкос. 2009 г.;118:328–333. [Google Scholar]
41. Ротшильд М. Красный запах опасности. Новая наука. 1986; 111: 34–36. [Google Scholar]
42. Эйснер Т., Грант Р.П. Токсичность, отвращение к запахам и «обонятельный апосематизм» Наука. 1981; 213:476.