Печеночные мхи это низшие растения: К печеночным мхам относится: а) Маршанция б) Пармелия в) Риччия г) Сфагнум

Мхи и папоротники

Мох? Это что-то такое болотное, или из дремучей лесной чащи, или из-под долго лежащего, «замшелого» камня, короче, мох – это растение сырых, довольно неприятных мест. Так, по крайней мере, нам обычно подсказывает воображение.

Но давайте послушаем мнение ученых о мхах. Например, один из крупнейших английских популяризаторов биологической науки К. Вилли писал о них так: «Подобно тому, как современные земноводные – саламандры, тритоны, лягушки и другие – позволяют нам составить представление о первых наземных позвоночных, так и растения типа Bryophyta – мхи, печеночники и роголистниковые – служат промежуточными формами между водорослями и собственно зелеными растениями». Также для этого таксона используются названия «мхи», «моховидные» и «бриофиты».

Современные систематики делят тип мохообразных (Bryophyta) на класс листостебельных мхов (иначе — собственно мхи, или бриопсиды) (Bryopsida), класс печёночных мхов (Marchantiopsida) и класс антоцеротовых мхов (Anthocerotopsida) (рис. 1-3).

Мохообразные

Мхи – одни из древнейших сухопутных растений Земли. Наиболее ранние находки моховидных относятся к началу карбона (примерно триста пятьдесят миллионов лет назад), но многие палеоботаники считают, что эта группа растений возникла гораздо раньше – еще во второй половине девонского периода.

Если водоросли, лишайники (а в прошлые времена — также и грибы) систематики относят к низшим растениям, то моховидные — это уже растения высшие, правда, самые низшие, самые примитивные из высших. Считается, что моховидные имеют один общий эволюционный корень со всеми остальными высшими растениями: и те, и другие произошли от неких девонских зеленых водорослей. Но уже в самом начале эволюции пути двух ветвей наземных растительных организмов резко разошлись.

Имея ряд особенностей, общих с папоротникообразными, голо- и покрытосеменными (к особенностям этим следует отнести наличие листьев, стебля и особых репродуктивных органов), моховидные в то же время по другим признакам стоят от других высших растений особняком. Из таких признаков наиболее существенный – соотношение в цикле развития растения стадий с одним и двумя наборами хромосом. То, что мы обычно видим в природе и называем мхом – это особь лишь с одним комплектом хромосом в вверх клетках (гаметофит). Стадия же с одним их набором (спорофит) у мхов появляется лишь на короткий срок и самостоятельного существования не ведет, как бы паразитируя на гаметофите (рис. 4).

А вот у всех остальных высших растений всегда преобладает поколение с двойным комплектом генов в клетках, а гаметы у них образуются лишь на период размножения. У покрытосеменных растений, например, это пыльца (мужские гаметы), и яйцеклетка (женская гамета).

Строение моховидных довольно сходно для всех групп. Их организм состоит из нитевидного зеленого тела (протонемы), а у представителей низших моховидных – из слоевища (таллома), примитивного достебельного образования, характерного для водорослей. От протонемы или таллома вверх отходит стебель с листьями, а вниз, в почву – бесцветные выросты, похожие на корни и называемые ризоидами. Из-за того, что ризоиды не могут также эффективно поглощать воду, как настоящие корни прочих высших растений, а также по той причине, что стебель моховидных не имеет настоящих сосудистых и механических тканей, высота стеблей всех мхов не превышает 15-20 сантиметров (рис. 5).

Мхи — печёночники в подавляющем большинстве своем имеют характерные для низших растений особые образования – стелющиеся по земле слоевища. Один из довольно обычных, знакомых многим представителей печеночников – это водяной мох риччия плывущая, который легко разводится даже в аквариуме, где служит хорошим убежищем для мальков рыб. В водоемах нашего края он встречается не очень часто, поскольку предпочитает все-таки более теплые, южные районы. Есть он, например, в пойменных озерах Самарской Луки, а также в гудронных озерах близ горы Стрельная в Жигулевском заповеднике, на тех участках, которые хорошо прогреваются солнцем (рис. 6).

Водная среда, конечно же – нетипичное место произрастания моховидных. Более привычными для них следует называть сырые и темные места в лесах и на болотах. Из сухопутных печеночников нашего края назовем маршанцию многообразную; ее можно встретить, например, в Рачейском бору на влажной почве, на скальных обнажениях и каменных лбах. Маршанция имеет вид небольших, стелющихся по земле листочков шириной 1-2 сантиметра и длиной до 20 сантиметров (рис. 7).

Печеночников на территории нашего края насчитывается не более 15 видов; все остальные моховидные относятся к другому классу, имеющему несколько названий: собственно мхи, листостебельные мхи, или бриопсиды.

Как видно уже из названия, все представители настоящих мхов имеют стебель с развитыми листьями. Огромное экологическое значение имеют они по причине особых им присущих групповых форм произрастания, благодаря чему на значительных площадях мхи образуют рыхлые покровы различной мощности на почве. Роль таких моховых «одеял» для природы, в первую очередь для лесов, чрезвычайно велика: ведь это – настоящие влагохранилища очень большой емкости, оказывающие огромное влияние на общую обеспеченность биоценоза влагой, особенно в тех случаях, когда мхи образуют болота с торфяными залежами.

Весь класс настоящих мхов подразделяется на несколько подклассов. В нашем крае встречаются представители только двух из них: сфагновых и бриевых мхов.

Подкласс сфагновых содержит один отряд, одно семейство и один род – сфагнум, из которого в СССР известно 42 вида. Половина из них – мхи средней полосы, в том числе и в Самарской области.

Несколько видов рода сфагнум образуют мощные подушки-сплавины на болотах Моховое и Узилово, что близ села Старая Рачейка Сызранского района. Это главным образом сфагнумы магелланский, оттопыренный и бурый (рис. 8-10).

Моховая подушка образует своеобразный плавающий субстрат для болотных растений, многие из которых являются реликтами ледникового времени. Из них следует назвать, например, такие виды, как клюква, росянка, пушица, некоторые осоки и ряд других.

Подкласс бриевые – наиболее обширный и по видовому составу, и по многообразию из всех подклассов листостебельных мхов. Это многолетние или однолетние растения, различные по размерам – от одного миллиметра до 50 сантиметров в высоту и более.

Один из крупнейших порядков этого подкласса – политриховые мхи. К нему относится нам всем хорошо известный еще со школьного учебника ботаники кукушкин лен, или политрих обыкновенный, пожалуй, самый высокий наш мох (длина его стебля достигает 50 сантиметров). Однако он является видом, типичным для лесной зоны и лесотундры; в Самарской области кукушкин лен можно встретить, пожалуй, лишь в единственном месте — в Рачейском бору. Гораздо чаще в наших краях ботаник сможет увидеть его ближайшего родственника – политриха волосоносного, который внешне отличается от кукушкина льна густым волосистым покровом и гораздо меньшими размерами стебля (не более четырех сантиметров) (рис. 11, 12).

В сочетании с сосной бриевые мхи образуют особый лесной биоценоз – мшистые боры, или зеленомошники, которые очень характерны для Жигулевских гор и Бузулукского бора. Здесь встречается довольно обширная группа мхов, каждый из которых занимает свою определенную экологическую нишу (рис. 13).

Так, дикран многоножковый предпочитает селиться на упавших гниющих стволах деревьев или на почте около них, но крайне редко его можно встретить на скалистых обнажениях или на болоте. Мох плевроциум Шребера обычно выбирает влажные участки почвы, богатые органическими веществами, а вот на гниющей древесине, напротив, мы его увидеть никогда не сможем. Два вида мхов гипнумов – бледноватый и кипарисовый, хотя и встречаются на коре деревьев и на скалах, все же остаются типичными болотными мхами, образующими в подходящих местах даже особые гипновые болота. Наконец, мох гилокомиастр теневой обожает селиться на затененных участках камней, реже – на влажной почве, под пологом леса (рис. 14-18).

Этот последний вид образует в Жигулевских горах совершенно особый вид мшистого бора – пристепной мшистый сосняк, приуроченный исключительно к склонам Жигулей, к тем их местам, где сосна растет на перегнойно-карбонатных, щебневатых почвах на доломитовом основании. Гилокомиастр теневой образует сплошной живой покров на почве в борах этого типа.

Класс антоцеротовых мхов в систематике выделен относительно недавно, и он включает в себя несколько сотен видов. Они распространены в основном в тропиках, однако отдельные представители этого класса найдены также и в средней полосе России, в том числе и в Самарской области (рис. 19).

Папоротникообразные

На перечисленных выше примерах хорошо видно, что мхи – и в самом деле растения «сырых, темных мест». На это, конечно же, есть особые причины. Одна из них уже называлась – это отсутствие у моховидных настоящих корней, органов эффективного водопоглощения, в связи с чем повышенная влажность окружающей среды является непременным условием их существования. Вторая причина представляется нам более важной: у типа мхов еще не решена полностью проблема размножения без воды – для слияния мужской и женской гамет и их органах воспроизведения обязательно должна присутствовать водная среда.

Уже примерно в конце девона в результате эволюции первых растительных организмов суши – псилофитов возникли более высокоорганизованные (по сравнению с мхами) группы растений. На новую ступень эволюции им удалось подняться благодаря появлению внутри их стеблей особых сосудистых тканей – ксилемы и флоэмы, а также формированию настоящих корней, тесно связанных со стеблем и резко усиливших снабжение организма почвенной влагой. В результате такого прогресса растения получили возможность значительно увеличить свои размеры. Все эти выходцы из девона в ботанической науке прошлого века именовались общим названием «папоротникообразные». Однако уже довольно давно выяснено, что упомянутое объединение растений в значительной мере оказались искусственными, и эти растительные группировки слишком далеко разошлись друг от друга в процессе эволюции для того, чтобы их можно было считать хотя бы единым типом. Тем не менее понятие «папоротникообразные» существует и по сей день, особенно в научно-популярной литературе.

К этому таксону относят отделы плауновидных, хвощевидных и собственно папоротников, или папоротниковидных. Если у них и есть некоторые общие черты, так это, наличие, во-первых, настоящей сосудистой системы, хотя и весьма примитивной по сравнению с таковой у голо- и покрытосеменных растений. Во-вторых, у всех папоротникообразных есть особая гаметофитная стадия в цикле их развития, называемой заростком. Это такая стадия, при которой в клетках организма имеется всего один набор хромосом. Внешне заростки выглядят как небольшие растеньица, ведущие подземное или полуподземное существование и живущие от одного сезона до пятнадцати лет (рис. 20).

Хотя в развитии сосудистой системы папоротникообразные по сравнению с мхами и достигла значительного прогресса, все же в цикле своего размножения они так и не смогли избавиться от обязательного присутствия воды; в их заростках оплодотворение оказывается возможным опять же только в водной среде. Так, например, у гаметофитной стадии папоротника-орляка, очень типичного в этом отношении обитатели наших лесов, соединение гамет происходит лишь после дождя, когда вода покрывает нижнюю поверхность заростка.

Лишь через миллионы лет после возникновения на Земле папоротникообразных природа создала, наконец, семенные растения, вершину эволюции растительного мира, которые полностью освободились от этого недостатка – обязательного присутствия свободной жидкой воды при процессе оплодотворения. А до того сотни миллионов лет на планете господствовали папоротникообразные, благо что для того были подходящие условия.

Как уже подчеркивалось, ныне это объединение справедливо считается искусственным и делится систематиками на ряд типов, из которых на территории нашего края можно встретить представителей трех из них: плауновидных, хвощевидных и папоротниковидных.

Наивысшего своего развития плауны достигали в конце палеозоя. Существующие сейчас представители плауновидных – это, как правило, небольшие растеньица (не более 30 сантиметров в высоту) имеющие вертикальные стебли с расположенными на них по спирали листьями, а также подземный побег с придаточными корнями.

На территории Самарской области можно увидеть представителей упомянутого типа, принадлежащих всего к трем видам и двум родам. Все они очень редки и обычно для произрастания предпочитают боры-зеленомошники, какие имеются в правобережье нашего края.

Таков, например, дифазиаструм сплюснутый – это травянистый многолетник, имеющий стебель не более чем 40 сантиметров в высоту; свое название этот представитель плауновидных получил по причине четко видимой сплюснутости надземных побегов, выглядящих так, словно их кто-то хорошо прокатал скалкой. Еще два растения принадлежат ко второму роду. Это плауны годичный и булавовидный, и они весьма похожи друг на друга. У них – прямостоячие тонкие стебельки, густо покрытые мелкими, довольно жесткими листочками, а на конце каждого из стеблей находятся утолщения – колоски. В то же время они заметно отличаются по ряду признаков: первый из этих двух плаунов достигает целых полтора метра в высоту и имеет на каждом стебле всего один колосок; второй же вид более чем на полметра от земли не вырастает, и на каждом своем стебле несет по два колоска. Плаун годичный в нашем крае – растение крайне редкое, плаун же булавовидный можно встретить практически в любом нашем сосняке-зеленомошнике (рис. 21-24).

Хвощевидных в Самарской области насчитывается шесть представителей. Все они принадлежат к одному роду – хвощей. Самые, пожалуй, обычные из них = это хвощи полевой, луговой и лесной; первый чаще всего растет по сырым полям, обрывам, вырубкам, второй – по лугам и берегам рек, третий – под пологом лиственных и сосново-лиственных лесов. Кроме упомянутых видов на территории края можно встретить и другие, более редкие виды хвощей – болотный, зимующий и приречный (рис. 25-30).

Хвощи – небольшие растения, как правило, не более полуметра в высоту; лишь хвощ зимующий достигает иногда одного метра с четвертью. В эпидермальном (покровном) слое клеток – этих растений накапливается много соединений кремния, что придает стеблям и листьям хвощей изрядную шероховатость и жесткость. Поэтому, если вам понадобится когда-нибудь во время путешествия или похода почистить котелок или кастрюлю – используйте для этого пучок хвощей; довольно быстро этот растительный абразив сделает вашу посуду чистой и блестящей.

Наконец, нам осталось познакомиться с растениями из типа папоротниковидных, то есть с настоящими папоротниками. В нашем крае можно встретить их около десятка.

Хотя число это и невелико, тем не менее мир наших папоротников для ботаников оказался весьма интересным. На территории Самарской области, конечно же, есть и очень обычные их виды, такие, как орляк обыкновенный (в основном он приурочен к светлым сосновым и сосново-дубовым лесам) и щитовник мужской (этот папоротник предпочитает широколиственные и сосново-широколиственные леса). Другие же виды у нас очень редки; например, многоножку обыкновенную ботаники в нашем крае находили всего несколько раз в Сызранском районе, на границе с Ульяновской областью, в основном в Рачейском бору и у села Троицкое (это всего вторая точка его произрастания в СССР, первая – в Калужской области) (рис. 31, 32).

Диплазиум сибирский в Самарской области известен лишь из лесов Жигулей. Он особенно интересен тем, что он – типичный представитель флоры еловых и елово-пихтовых лесов, характерных для Сибири и некоторых северных областей Европейской части СССР. Западнее линии Уфа-Пермь-Вологда он обычно уже не встречается, лишь для Новгородской области известны единичные находки диплазиума сибирского (рис. 33).

И потому можно себе представить удивление ботаников экспедиции Главнауки, работавшей в Жигулях в 1927 году под руководством И.И. Спрыгина, когда по дну оврага близ горы Стрельной они впервые обнаружили весьма значительные заросли этого сибирского вида. Причем диплазиум, конечно же, прижился здесь не в ельнике (в Самарской области еловых лесов нет), а в широколиственном лесу, среди лип, кленов, осин, вязов!

Диплазиум сибирский на Самарской Луке – один из характерных примеров нахождения в Жигулях типично восточного вида, с местом произрастания, далеко оторванным от основного ареала. Такое явление, как уже говорилось, считается одной из особенностей живого мира Самарской Луки.

Некоторые виды папоротников нашего края являются реликтами ледникового времени. В первую очередь из них следует назвать голокучники Линнея и Роберта, растения тенистых хвойно-широколиственных лесов. Голокучник Роберта необходимо отметить также как редкий вид и для области, и для России вообще; у нас он известен только из Жигулей (рис. 34, 35).

Другой реликт из этой группы – интереснейший вид, уникальное явление в мире высших споровых растений, водный папоротник сальвиния плавающая. Сальвиния – однолетник, обитатель стоячих водоемов. В нашем крае его можно довольно часто встретить в пойменных озерах и ериках юго-востока Самарской Луки, например, в водоемах близ пристани «Шелехметь», хотя вообще-то в Среднем Поволжье он весьма редкий вид. Многие из читателей наверняка видели сальвинию – на поверхности озера, среди ряски иногда плавают скопления ребристых листочков, каждый около сантиметра длиной – это и есть сальвиния. Если вынуть ее из воды то на нижней части листовой пластинки увидим тонкие придатки, напоминающие корешки. На самом же деле это не корни, это – тоже листья, только превратившиеся в некое подобие корней. Настоящей же корневой системы растение не имеет (рис. 36).

Из других видов папоротников нашего края следует назвать также асплениум (костенец) волосовидный, характерный для скалистых затемненных мест Жигулей, в основном на Большой Бахиловой горе, и также, как и диплазиум, впервые обнаруженный здесь экспедицией Главнауки в 1927 году; страусник обыкновенный, редкий папоротник из правобережья области, предпочитающий влажные затененные леса; кочедыжник женский – он в основном произрастает в заболоченных и сырых местах правобережья, а также на некоторых здешних торфяниках. Спорадически у нас можно встретить и еще несколько видов папоротников (рис. 37-39).

На всех этих примерах хорошо заметна явная приверженность папоротникообразных к сырым, чаще темным местам наших лесов. На территории Самарской области папоротники можно встретить в основном в правобережной ее части – там, где выпадают самые обильные в нашем крае осадки. Это Сызранский и Шигонский районы, а также Самарская Лука (рис. 40).

Причину этого найти, конечно же, нетрудно, и она, кстати, уже упоминалась выше – просто цикл развития папоротникообразных невозможен без наличия жидкой воды. Потому-то мы и не встретим эти растения ни в засушливых степях Заволжья, ни на солнечных сухих склонах жигулевских скал. Подобные места оказались доступными лишь для высших семенных растений.

Валерий ЕРОФЕЕВ.

Список литературы

Бардунов Л.В. 1984. Древнейшие на суше / Отв. ред. чл.-кор. АН СССР Ф. Э. Реймерс. — Новосибирск: Наука, Сибирское отд-ние. — 160 с.

Белякова Г.А., Дьяков Ю.Т., Тарасов К.Л. 2006. Ботаника: в 4 томах. — М.: изд. центр «Академия», — Т. 2. Мохообразные и папоротникообразные. — 320 с.

Водоросли, лишайники и мохообразные СССР. Отв. ред. М.В. Горленко. М. , «Мысль», 1978. 365 с.

Гончарова А.Н., Золотовский М.В. 1992. Список растений Жигулевского участка Куйбышевского заповедника I. Polypodiaceae-Еphedraceaе. – В сб. «Бюллетень «Самарская Лука» № 1/91. Самара», стр. 133-137.

Жизнь растений. В 6-ти т. / Гл. ред. Ал. А. Фёдоров. — М.: Просвещение, 1978. — Т. 4. Мхи. Плауны. Хвощи. Папоротники. Голосеменные растения. Под ред. И.В. Грушвицкого и С.Г. Жилина. — 447 с.

Задульская О.А. 1990. Флора и растительность лесных опушек Самарской Луки. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 92-93.

Игнатенко В.И. 1990. Об инвентаризации флоры и растительности Жигулевского заповедника. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 79-80.

Игнатова Г.В. 1990. Новые материалы о распространении редких видов растений на Самарской Луке. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 81-83.

Ильина Н.С. 1990. Флора и растительность овражно-балочных систем южной части Самарской Луки. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 90-91.

Ильина Н.С., Матвеев В.И. 1995. Ботанические памятники природы Самарской области. — В сб. «Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах». Междунар. межвед. сб. науч. тр. Под ред. Н.М. Матвеева. Самара. Изд-во «Самарский университет», стр. 183-187.

Красная книга РСФСР: Растения / Акад. наук СССР; Всесоюз. ботаническое о-во; Гл. упр. охот. хоз-ва и заповедников при Совете министров РСФСР; Сост. А. Л. Тахтаджян. — М.: Росагропромиздат, 1988. — 590 с.

Красная книга Российской Федерации (растения и грибы) / Министерство природных ресурсов и экологии РФ; Федеральная служба по надзору в сфере природопользования; РАН; Российское ботаническое общество; МГУ им. М. В. Ломоносова; Гл. редколл.: Ю. П. Трутнев и др.; Сост. Р. В. Камелин и др. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. — 885 с. — 1000 экз.

Красная книга Самарской области. Т. 1. Редкие виды растений, лишайников и грибов / Под ред. чл.—корр. РАН Г.С. Розенберга и проф. С.В. Саксонова. Тольятти. ИЭВБ РАН. 2007. – 372 с.

Малиновская Е.И., Плаксина Т.И. 2000. Флора национального парка «Самарская Лука». Самара, Изд-во «СамВен». 184 с.

Определитель растений Среднего Поволжья. Отв. ред. В.В. Благовещенский. Л., «Наука», 1984. 392 с.

Плаксина Т.И. 1976. О произрастании LycopodiumclavatumL. в Куйбышевской области. – В сб. «Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне». Межвузовский сборник. Вып. 1. Куйбышев, изд-во Куйбышевского гос. ун-та, стр. 97-99.

Плаксина Т.И. 1990. Вопросы географии растений территории Самарской Луки. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 76-78.

Плаксина Т.И. 1991. Таксономический анализ флоры Жигулевского заповедника. – В сб. «Бюллетень «Самарская Лука» № 2/91. Самара», стр. 61-76.

Плаксина Т.И. 1998. Редкие, исчезающие растения Самарской области. Самара. Изд-во «Самарский университет». 272 с.

Плаксина Т.И. 2001. Конспект флоры Волго-Уральского региона. – Самара. Изд-во «Самарский университет», 388 с.

Плаксина Т.И., Тезикова Т.В, Гусева Л.Н. 1978. Гербарий Куйбышевского областного музея краеведения. – В сб. «Вопр. лесн. биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне», вып. 4. Куйбышев, стр.76-93.

Саксонов С.В. 1992. Флористические находки на Самарской Луке. Сообщение 1. – В сб. «Бюллетень «Самарская Лука» № 1/91. Самара», стр. 79-84.

Саксонов С.В., Беликова Г.В., Мельченко В.Е., Румянцева Т.А., Раздобарова М.С. 1990. Ценные ботанические объекты Самарской Луки. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 97-99.

Саксонов С.В., Терентьева М.E. 1991. Новые данные о редких растениях Жигулевского заповедника (Материалы к Красной книге России). – В сб. «Бюллетень «Самарская Лука» № 2/91. Самара», стр. 77-100.

Саксонов C.B., Цвелев Н.H. 1991. Флористические находки на Самарской Луке. Сообщение 2. – В сб. «Бюллетень «Самарская Лука» № 2/91. Самара», стр. 215-219.

Саксонов С.В., Лысенко Т.М., Ильина В.Н., Конева Н.В., Лобанова А.В., Матвеев В.И., Митрошенкова А.Е., Симонова Н.И., Соловьева В.В., Ужамецкая Е.А., Юрицына Н.А. 2006. Зеленая книга Самарской области: редкие и охраняемые растительные сообщества / Под ред. чл.-корр. Г.С. Розенберга и док. биол. наук. С.В. Саксонова. Самара: СамарНЦ РАН. 201 с.

Спрыгина Л.И. 1990. Материалы по растительности Самарской Луки (преимущественно Жигулевского заповедника), представляющие результат исследований И.И. Спрыгина и руководимых им экспедиций и хранящихся в его архиве. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 100-102.

Сукачев В.Н. 1914. Об охране природы Жигулей. – Зап. Симбир. обл. естест.–историч. музея, вып. 2, стр. 35.

Терехов А.Ф. 1969. Определитель весенних и осенних растений Среднего Поволжья и Заволжья. Куйб. кн. изд-во, 464 с.

Ястребова Н.А., Плаксина Т.И. 1990. Значение работы Л.М. Черепкина в изучении флоры и растительности Жигулей. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 103-105.

Просмотров: 23650

Авторизация через социальные сервисы:

Отправляя данные через форму, Вы автоматически соглашаетесь с политикой конфиденциальности

Урок по биологии в 7 классе: «Мхи тупиковая ветвь эволюции»

©dereksiz.org 2022
әкімшілігінің қараңыз

печеночников печеночных; Гепатакае | Портал учителей MDC

Семейство:

Marchantiophyta (отдел)

Описание:

Печеночники, как и мхи, являются наземными растениями, не имеющими сосудистой системы. Отсутствие прожилкообразных трубочек для проведения влаги и питательных веществ по всему растению ограничивает их небольшой размер. Как и папоротники, они производят споры вместо семян. Их форма размножения обычно требует, чтобы они находились во влажных или влажных местах.

Как и мхи, печеночники не имеют настоящих листьев, стеблей и корней — по крайней мере, не в том же смысле, что и сосудистые растения. Но для простоты мы склонны использовать эти знакомые термины вместо «листообразная структура», «стеблевидная структура» и «ризоиды».

Печеночники делятся на две группы в зависимости от их формы роста:

• Таллоидные или талломные печеночники выглядят как зеленые ленты или чешуйки, сросшиеся с поверхностью. Эта часть растения называется слоевищем. Если таллом разветвляется, то делает это Y-образно. Четких стеблей и листьев нет.
• Печеночники листовидные или чешуйчатые гораздо менее знакомы людям. Они могут напоминать мхи или очень крошечные папоротники. У них уплощенные стебли с мелкими, округлыми, перекрывающимися листовидными чешуйками не менее чем в 2 ряда; стебли часто дают боковые ответвления.

Репродуктивные структуры обычно важны для идентификации. Те из листовых печеночников неясны, изменчивы, и ботанику-любителю трудно их увидеть. Однако большинство таллоидных печеночников имеют очевидные репродуктивные структуры. Во-первых, это чашечки гемм, которые часто растут прямо на поверхности слоевища и напоминают маленькие раскрытые чашечки. Они содержат вегетативные репродуктивные фрагменты, называемые геммами. См. «Жизненный цикл» ниже, чтобы узнать, как это работает.

Мужские и женские репродуктивные органы толстолистных печеночников обычно встречаются на разных растениях. Женские репродуктивные структуры часто имеют стебли, возникают из-под слоевища и по мере созревания имеют лопастную шляпку. В зависимости от вида или стадии их развития они могут напоминать маленькие зонтики, пальмы или грибы с шляпками. Эти женские репродуктивные структуры называются архегониями. Мужские репродуктивные структуры могут напоминать бородавку или иметь высокий стебельчатый вид. Они называются антеридиями. Опять же, см. Жизненный цикл ниже, чтобы узнать, как это работает.

В большинстве случаев легко отличить печеночники от мхов, но есть несколько ключевых отличий, которые могут помочь вам отличить их:

• Листья печеночников лиственных растут в два отдельных ряда, по одному ряду вдоль каждой стороны стебля, лицом вверх; часто бывает третий ряд, совсем другой и менее заметный, на нижней стороне стебля; они называются нижними листьями. Между тем, листья мхов прикреплены по всему стеблю.
• Листья печеночников не имеют средней жилки, в то время как листья многих мхов имеют среднюю жилку.
• Листья листовых печеночников часто бывают лопастными или выемчатыми на концах, но, хотя листья мха могут быть зубчатыми, они никогда не бывают лопастными или выемчатыми.
• Репродуктивные структуры печеночника недолговечны, в то время как капсулы мхов могут сохраняться в течение нескольких недель или месяцев.
• Ризоиды (корневидные структуры) печеночников одноклеточные, тогда как ризоиды мхов состоят из более чем одной клетки (однако вам понадобится микроскоп, чтобы увидеть это).

Разделение видов печеночников может быть затруднено даже для ботаников. Вы часто должны иметь репродуктивные структуры растения, а также микроскоп или, по крайней мере, ручную линзу, а также хорошее владение некоторыми специализированными терминами. Идентификация, например, может использовать описания репродуктивных структур или даже спор. Для изучения спор нужен микроскоп. Другие признаки включают форму, края и уникальный перекрывающийся рисунок крошечных листьев печеночника.

На этой странице представлена ​​информация о печеночниках штата Миссури. Ниже приведены некоторые распространенные и распространенные виды.

Таллозные печеночники

• Змеиные печеночники  ( Conocephalum salebrosum ; ранее называвшийся C. conicum в Северной Америке) растут на очень влажной почве или камнях, в довольно затененных зонах ручьев, часто на заплесках. Слоевище в виде крупных, уплощенных, неправильных, перекрывающихся ремней. Поверхность покрыта воздушными порами, что придает ей пузырчатый вид, похожий на змеиную кожу. Антеридии довольно неясны и выглядят как бородавчатые пятна на слоевище. Довольно заметны архегонии, напоминающие небольшие грибы с коническими головками ( Conocephalum означает конусоголовый). Эти структуры поддерживаются светло-зеленым водянистым стеблем и недолговечны. Антеридии обычно сбрасывают сперму осенью; следующей весной на стеблях появляются архегонии.
• Зонтичная печеночница  ( Marchantia polymorpha ) похожа на вышеописанную, но слоевище загнуто вверх по краям; сетчатый рисунок на верхней поверхности менее изрезан и менее заметен; обычно имеет чашевидные геммы на верхней поверхности; антеридии на ножке, с плоской округлой вершиной с лопастными или глубоко фестончатыми краями (не сидячие и не бородавчатые). Архегонии сначала выглядят как маленькие грибы, но по мере созревания они раскрываются, образуя пальцевидные выступы, расходящиеся от центрального стебля (похожие на крошечные пальмы). Помимо влажных, тенистых мест в природе, довольно часто встречается также в садах и оранжереях.
• Печеночник полушаровидный или пурпурно-бахромчатый ( Reboulia hemisphaerica ) встречается на почве или камнях. Слоевище состоит из множества мелких округлых долей, слегка чашеобразных, как неглубокие чаши. Когда растение высыхает, эти доли могут значительно загибаться вверх. Края слоевища несколько шероховатые и пурпурные. В отличие от двух предыдущих, поверхность этой печеночницы довольно гладкая с очень маленькими порами воздуха. Архегоний выглядит как зонтик на стебле с волосовидными чешуйками на верхушке стебля, под шляпкой. В отличие от двух предыдущих, этот вид является однодомным (производит как мужские, так и женские репродуктивные структуры на одном и том же растении).
• Плавающая кристалия, или тонкая риччия  ( Riccia fluitans ) плавает в озерах, прудах и ручьях, образуя на мелководье плотные спутанные маты. Это таллоидная печеночница, но она мало похожа на своих относительно крупных мясистых сородичей. Слоевище длинное, тонкое и плоское. Он сильно разветвляется, каждая ветвь заканчивается выемкой. Встречается глобально. Используется аквариумистами, особенно в аквариумах для разведения, где он служит укрытием для молодых мальков. Почти 20 видов из Riccia отмечены для Миссури, но этот — один из немногих плавающих видов — наиболее обычен и широко распространен.

Листовые печеночники

• Frullanias, или щитовки ( Frullania spp.), представляют собой большую группу листовых печеночников, насчитывающих 8 видов в штате Миссури. Три, F. eboracensis, F. inflata и F. riparia , являются одними из наиболее широко распространенных печеночников, но большинство людей не замечают их. Фруллании обычно растут впритык к коре деревьев и кустарников (9).0052 F. riparia на скалах) или на мертвых деревьях, часто в виде ветвей, образующих узоры. У многих видов общий разброс может составлять всего около 4 дюймов в диаметре. Многие фруллании темно-оливково-зеленые, коричневатые, красноватые или пурпурные. Круглые листья лежат в 2 чередующихся ряда, не имеют средней жилки и обычно накладываются друг на друга. Небольшие придатки листьев в форме шлема могут хранить воду и помогают этим крошечным растениям выживать в относительно засушливых условиях.
• Гребневик переменнолистный ( Chiloscyphus profundus ; син. Lophocolea heterophylla ) — еще один распространенный листовой печеночник штата Миссури. Это один из как минимум 9 видов своего рода в штате Миссури. У него полупрозрачные желтовато-зеленые листья, растущие на противоположных сторонах стебля. У основания более старые листья имеют 2 лопасти, а на кончике листья могут быть гладкими; между ними листья просто надрезаны. Заостренные кончики листьев придают этой печеночнице мохнатый вид. Обычен на влажных, гниющих, голых бревнах, лежащих на земле, обычно у воды. Он похож на мох, но у мхов нет таких листьев в два ряда.
• Porellas ( Porella spp.) довольно крупные и мощные для печеночников. В Миссури встречаются три вида: P. pinnata, P. platyphylla и P. platyphylloidea . Они покрыты листвой и имеют множество ветвей, что придает им скученный, матовый вид. Они растут прямо на деревьях или скалах, на которых живут. Листья округлые, очередные, расположены в два ряда вдоль стебля. Порелла часто более ярко-зеленая, чем фруллания. В P. pinnata листья маленькие и едва соприкасаются, в то время как у P. platyphylloidea листья крупнее, плотнее и перекрывают друг друга, что придает собранному виду приподнятую занавеску. Как и в случае с гребенчатыми, у этих мшистых печеночников листья расположены в два ряда, что отличает их от настоящих мхов.

Похожие виды: Несколько организмов можно принять за печеночников, тем более, что некоторые печеночники могут быть ошибочно приняты за мхи! Вот некоторые двойники.

• Миссури насчитывает 4 вида роголистников (отдел Anthocerotophyta), которые можно принять за печеночники или мхи. Роголистники названы в честь их роговидных спорофитов (репродуктивных структур). За исключением заостренного, довольно утолщенного спорофита, тело растения (гаметофит) напоминает печеночники или мхи. (Это не то же самое, что роголистник, также называемый хвостом енота, который так часто встречается как подводное растение в озерах и других водных средах обитания; это сосудистые растения.)
• Некоторые лишайников имеют формы, сходные с печеночниками, особенно с некоторыми лиственными печеночниками. Лишайники представляют собой сложные организмы, образованные из определенных комбинаций грибов и водорослей. У них более сухая текстура, чем у печеночников, и им не хватает специфической анатомии, упомянутой выше.
• Плауны (плауновидные, семейство Lycopodiaceae, включая земляную сосну) и колосовидные мхи (селагинеллы, семейство Selaginellaceae) представляют собой небольшие примитивные сосудистые растения и нечасто встречаются в Миссури. У них есть корневища, похожие на те, что встречаются у папоротников. Они напоминают крошечные хвойные деревья или большие мхи.

Размер: 

Высота: Большинство печеночников покрывают площадь всего в несколько дюймов шириной, но некоторые из слоевищных печеночников могут образовывать большие колонии на камнях вдоль ручьев или в теплицах.

Что такое печеночница?

Что такое печеночница? — мохообразный

ПОИСК

Главная > Сады | CANBR > Информация о растениях > Группы растений > Мохообразные > Группы

Группы мохообразных

Печеночник – бесцветное спорообразующее растение, споры которого образуются в маленьких капсулах. Введение ЧТО ТАКОЕ МОЕХ? Страница отметила, что мохообразные имеют стадию гаметофита и стадию спорофита . Споровая капсула (возможно, с опорным стеблем или щетинкой ) является спорофитом и вырастает из стадии гаметофита.

Цель этой страницы — просто описать особенности, которые можно увидеть в печеночнике. Вы увидите много, но далеко не все разнообразие печеночников. В то время как идентификация печеночников часто требует использования микроскопа, вы можете многое узнать, просто используя свои глаза и 10-кратное увеличение. В разделе «Справочник» вы найдете несколько книг с хорошими цветными фотографиями австралийских печеночников. Просмотр их даст вам хорошее представление о разнообразии печеночников.

Следующие ссылки очень полезны для получения более подробной информации об этом большом разнообразии, от макроскопического до микроскопического уровня. Большая часть следующей информации на этой странице взята из этих книг.

Мы начнем с определения двух широких групп печеночников — листовых и слоевищных. После этого будет несколько общих моментов, которые применимы к обоим типам печеночников. Однако печеночники демонстрируют такое разнообразие, что невозможно сделать слишком много общих утверждений, применимых как к листовым, так и к талломным видам. После этого есть ссылки на разделы, в которых более подробно рассказывается о различных видах печеночников.

Как выглядит гаметофит печеночника?

В общих чертах, гаметофит печеночника проявляет одну из двух форм, в зависимости от рода. У печеночника листового гаметофит состоит из листьев на стеблях. В таллозе печеночника вы увидите плоский зеленый лист — возможно, морщинистый или лопастной. Такой лист называется талломом , и во многих случаях это все, что есть в гаметофтите. Однако у некоторых родов таллозов гаметофит немного больше, как показано на прилагаемой фотографии Марчантия . Эти зонтиковидные структуры, выросшие из плоского зеленого слоевища, до сих пор являются частью гаметофита. Эти зонтики будут объяснены в конце этой страницы.

Печеночник листовой, Schistochila balfouriana (слева) Талозная печеночница Marchantia sp. (выше)

Таллом печеночника со слоевищем может быть любым, от тонкого и полупрозрачного до толстого и непрозрачного, в зависимости от рода. Печеночником первых травников был Marchantia polymorpha и один из признаков всех видов Marchantia 9.0053 состоит в том, что слоевища толстые и непрозрачные. Такой таллом имеет толщину во много клеток, и клетки в разных слоях таллома выполняют разные функции. Таллозные печеночники, в которых происходит такая дифференцировка клеточной функции, называются сложными таллозными печеночниками. С другой стороны, таллозные печеночники, у которых нет такой дифференцировки клеточной функции, называются простыми таллозными печеночниками. Верхняя поверхность слоевища почти всегда имеет какой-то оттенок зеленого. Род Cryptothallus составляет исключение — с беловатым слоевищем. Этот род необычен тем, что не занимается фотосинтезом, а питается грибами. Об этом подробнее в РАЗДЕЛЕ ЭКОЛОГИЯ-ГРИБЫ. К настоящему времени Cryptothallus были обнаружены в нескольких европейских странах, Гренландии и Коста-Рике.

Многие люди знакомы с толстыми, зелеными и несколько кожистыми листами сложного таллоза вида Lunularia crispata . Это космополитичный вид, который очень часто встречается в садах, парках и в горшках в питомниках и теплицах. Сложные роды таллозы Lunularia и Marchantia , вероятно, являются наиболее широко известными печеночниками. Но простые виды таллозы превосходят по численности сложные виды таллозов. Однако простые таллозные печеночники гораздо менее устойчивы, и поэтому их легко не заметить. Наконец, видов листовых печеночников гораздо больше, чем слоевищных печеночников.

Многие люди видели лиственные печеночники — в своих садах, в общественных парках, в кустах — но просто думали о них как о еще одном мхе. Вы можете легко спутать листовые печеночники со мхами (которые также имеют форму роста листьев на стеблях). Вы даже можете ошибочно принять некоторые из тонких, слоевищных печеночников за мхи, потому что у этих печеночников тонкие полупрозрачные слоевища, а листья мха обычно тонкие и полупрозрачные. Вы могли бы спутать толстые, таллозы печеночников с роголистниками (которые также имеют плосколистную форму роста). Однако, как только вы прочитали эту страницу, а также ЧТО ТАКОЕ МХ? и что такое роголистник? страниц, у вас будет вся информация, которая позволит вам различать три группы мохообразных. Для удобства отличительные признаки всех мохообразных собраны на странице, что позволяет ответить на вопрос: КАКАЯ ЭТО МХОВАЯ?

Деление печеночников на листовые и слоевищные очень полезно и используется всеми бриологами. Однако важно отметить, что есть несколько печеночников, классифицируемых как таллоза, которые по внешнему виду очень близки к лиственным. Печеночники демонстрируют большое разнообразие гаметофитных форм (намного большее, чем у мхов или роголистников). Независимо от того, является ли печеночница листовой или слоевистой, гаметофит является доминирующей стадией как с точки зрения объема, так и с точки зрения продолжительности жизни. Спорофиты довольно эфемерны. Это заметно отличается от цветковых растений, у которых спорофит является доминирующей стадией.

Все печеночники производят слизь, которая помогает печеночникам поглощать и удерживать воду. Слизь вырабатывается гаметофитами либо внутри клеток слизи , либо снаружи в слизистых сосочках . Последние представляют собой просто очень крошечные выросты, возможно, черешковые, из гаметофита. Среди таллозных печеночников есть роды (например, Riccardia , справа), в котором слизь вырабатывается слизистыми сосочками и родами (такими как Marchantia ) с внутренними слизистыми клетками. У листовых печеночников слизь вырабатывается в слизистых сосочках, которые могут быть обнаружены на стеблях или кончиках листьев, в зависимости от вида. Печеночники производят слизь в точках роста, и эта слизь защищает точки роста от высыхания.

Поскольку печеночники являются фотосинтезирующими растениями, их клетки содержат хлоропласты. Помимо хлоропластов, клетки около 90% видов печеночников содержат масляных телец . Они различаются по размеру, форме и количеству на клетку в зависимости от вида и поэтому полезны для идентификации. Часто встречаются бесцветные, коричневые и голубые масляные тела. Есть виды, у которых масляные тельца находятся в большинстве клеток, а у других они приурочены к изолированным клеткам. В некоторых случаях масляные тела устойчивы и могут быть обнаружены в высушенных гербарных образцах, но у многих видов масляные тела распадаются, когда образец высушивают для хранения в гербарии, и масляные тела затем безвозвратно теряются. Соединения, обнаруженные в этих масляных телах, представляют собой различные терпеноиды, и их количество различно для разных видов. Во многих случаях функции этих соединений неизвестны, но они придают характерный аромат или вкус различным печеночникам.

Другим признаком, общим практически для всех печеночников, является наличие ризоидов . Это якорные структуры, внешне похожие на корни, но без поглощающих функций настоящих корней. Печеночники рода Haplomitrium не имеют ризоидов и имеют корневищный рост с прямостоячими и подземными стеблями. Как правило, ризоиды печеночников одноклеточные, лишь у некоторых видов имеются многоклеточные ризоиды.

Мужские и женские гаметы (сперматозоиды и яйцеклетки) образуются на гаметофите (в antheridia и archegonia соответственно) и оплодотворенная яйцеклетка разовьется в спороносный спорофит. Таким образом, споры являются частью цикла полового размножения. Подробнее об этом читайте в РАЗДЕЛЕ РЕПРОДУКЦИИ.

Спорофиты

Спорофиты печеночников могут развиваться различными способами, которые невозможно просто обобщить, поэтому они будут более подробно рассмотрены в разделах, посвященных различным типам печеночников. Однако здесь можно выделить некоторые общие черты. Во-первых, всегда имеется споросодержащая капсула. Эта капсула имеет форму от сферической до цилиндрической и при созревании становится черноватой. Зрелые капсулы раскрываются, высвобождая споры. В капсулах большинства видов элатеры , а также споры. . ЭЛАТЕРЫ представляют собой микроскопические спиралевидные структуры, которые обычно скручиваются или раскручиваются в ответ на изменения влажности и часто способствуют распространению спор. В капсулах со спорами мха нет элатеров, но вы можете найти элатеры (или псевдоэлатерии) в капсулах роголистника. Кроме того, капсулы со спорами почти у всех видов мхов открываются определенным ртом, а не путем расщепления.

У листовых печеночников спорофит состоит из споровой капсулы на тонкой ножке (или щетинка ). Щетинка прикреплена к стеблю гаметофита. У таллозных печеночников спорофит может появляться по-разному, включая ту же форму капсулы на щетинке, что и у листовых печеночников. Однако у некоторых родов капсулы со спорами появляются на довольно сложных опорных конструкциях. У представителей рода Marchantia капсулы со спорами формируются на нижней стороне зонтиковидных структур, показанных на этой фотографии. Зонт и плоское зеленое слоевище, из которого он вырос, являются гаметофитами, а спорофиты — это всего лишь капсулы, спрятанные внутри этого желтого пушистого вещества (желтое пушистое вещество обычно представляет собой остатки элатеров и спор после того, как капсула раскололась), которые вы можете видеть. на фотографии. Стебель, поддерживающий зонтик, — это не щетинка, удерживающая капсулу.

Подробнее….

Вы можете узнать больше о различных видах печеночников, перейдя по ссылкам ниже. В этих разделах дается описание особенностей, которые можно увидеть у многих родов. Хотя это и не исчерпывающий обзор, вы сможете получить хорошее представление о структурном разнообразии печеночников.