Содержание
Взаимодействие растений и грибов — презентация онлайн
Похожие презентации:
Симбиогенетика микоризы. (Лекция 6)
Сходство и различия в строении клеток растений, животных и грибов
Выход растений на сушу: симбиозы
Микориза (грибокорень)
Сравнительная характеристика клеток растений, животных и грибов
Растительно-микробные взаимодействия как основа устойчивого растениеводства
Царство грибы
Царство грибы fungi (mycota)
Царство Грибы
Симбиоз. Микориза — сожительство грибов и растений
1. Растения и грибы
Известно около 70 тыс.
грибов.
По отношению к растениям
грибы :
—
Симбиотрофы
Паразиты
Эккрисотрофы
Сапротрофы
3. Микосимбиотрофизм
• Микосимбиотрофия реализуется в
виде микоризы — взаимодействия гиф
грибов и корней растений.
• К настоящему времени микориза
обнаружена более чем у 80 % видов
сосудистых растений: её образуют все
виды голосеменных, 77—78 % видов
покрытосеменных и около 60 % видов
сосудистых споровых растений.
• Различают эктомикоризу, когда
мицелий опутывает корни растения и
эндомикоризу, когда проникает в них.
• Микориза – мутуалистический
симбиоз между растением и
грибом, локализованный в корнях
или корнеподобных структурах, в
которых поток энергетически
богатых соединений идет от
растений к грибам, а
неорганических ресурсов от гриба
к растению.
Поперечный разрез эндотрофной микоризы клёна:
1 — эпидермис; 2 — кора; 3 — эндодерма; 4 — клубки гиф гриба.
6. Типы микориз
• Везикулярно-арбускулярная
• Эрикоидная (арбутоидная)
• Чехольчатая эктомикориза
• Микориза орхидных
7. Везикулярно-арбускулярная
• Самая распространенная микориза
• 84.4% всех микориз растений.
• Везикулы — споры грибов, которые
оказываются в тканях
• Арбускулы — древовидные
разветвления гиф
9. Функциональное значение
• Мицелии Glomus fasciculatum в ВАМ
переводят нерастворимые формы
фосфатов в растворимые, обеспечивая
растение фосфатами. Таким образом,
грибы-зигомицеты из порядка
Glomales могут быть использованы в
сельском хозяйстве для обеспечения
растений фосфатами.
10. Экология
ВАМ микориза встречается у
— травянистых растений
— луговых растений,
развивающихся в условиях
дернины
11. Эрикоидная микориза
Симбионты:
-грибы дискомитцеты Hymenoscypna
ericae.
-растения 2х семейств
Сем. Ericaceae
Сем. Epacridaceae
Растения имеют тонкие волосовидные
корни. Гриб проникает в клетки корня и
после контакта клетка отмирает.
12. Функциональное значение.
— обеспечение доступными формами P,
N, Ca.
13. Чехольчатая эктомикориза
• 11,4% всех микориз.
• различается невооруженным глазом.
• грибы образуют чехол.
Функциональное значение:
— Обеспечение доступными формами P и
N.
— Грибы могут разлагать целлюлозу.
Симбионты:
— Шляпочные грибы пор. Agaricales.
— Доминирующие виды деревьев в лесах
умеренного пояса: сосна, ель, дуб, осина,
береза.
15. Микориза орхидных
Симбионты:
— Грибы
базидиомицеты и
их
несовершенные
формы.
— Растения –
Орхидные.
Функциональное
значение:
— Обеспечение
минеральными и
органическими
веществами.
16. Общее функциональное значение микориз
— Обеспечение растений фосфором
— Обеспечение N, Ca, S и
микроэлементами.
— Обеспечение водой и обеспечение
устойчивости к засухе.
— Перекачка органических веществ.
— Повышение устойчивости растений
против патогенных почвенных
микроорганизмов и беспозвоночных.
17. Экология
• Микориза встречается во всех
природных зонах, а в лесной и степной
микоризные растения преобладают.
• Не развивается в экстримальных
условиях:
— субальпийский пояс
— субнивальный пояс
— солончаки
18. Развитие микориз от экологических факторов
— среднее увлажнение и аэрация.
— pH близок к 7.
— не выносят засоления.
— плохо развивается на богатых почвах.
19. Безмикоризные растения
Сем. Осоковые
Ситниковые
Крестоцветные
Гвоздичные
Маревые
Гречишные
Не образуют микоризу:
— растения богатых почв
— все водные растения
— виды со специфической биохимией
— растения с другими способами
поглощения фосфатов
— растения развивающиеся при
неблагоприятных для грибов условиях
— паразитические, полупаразитические,
насекомоядные растения
21. Развитие микориз
— большинство спор – зоохорные
-заражение грибами из почвы, не
передается семенами
— инфицируются растущие клетки корня
выше точки роста, сама меристема не
инфицируется
— заражение на самых ранних стадиях
развития проростка
— в генеративном состоянии
интенсивность инфекции снижается
22. Эндофиты
Грибы, живущие внутри растения, не
вызывают явных патологических
изменений.
• Структурные эндофиты
• Индуктивные эндофиты
Значение:
— синтез защитных веществ
— отличаются показатели фотосинтеза
при высоких температурах.
23. Фитопатогенные грибы
— известно около
30000 видов
У растений в ответ на
поражения 3 линии
защиты:
— внешняя
— особенности
покровов
— внутренние
химические
особенности клеток
5 групп фитопатогенных
грибов:
-микотрофные
— грибы вызывающие опухоли
— листовые паразиты, вызывающие
локальные повреждения
— несистемные патогенны генеративных
органов
— системные патогенны
25. Сапротрофные грибы
— рассматриваются
как вторичный
способ питания
— 75-80% биомассы
лесной
подстилки
Все сапротрофные грибы делят
на:
— Макромицеты
— Микромицеты
• Видовое разнообразие микромицетов
скоррелировано с видовым
разнообразием макромицетов.
English
Русский
Правила
Чудеса, на которые способны грибы
- Кэт Адамс
- BBC Earth
Подпишитесь на нашу рассылку ”Контекст”: она поможет вам разобраться в событиях.
Автор фото, Thinkstock
Пусть их небольшие размеры вас не обманывают: грибы способны на настоящие чудеса. Корреспондент
BBC Earth собрал шесть удивительных фактов о жизни грибов.
Грибы дали человеку алкоголь
Невозможно написать оду грибам, начав не с алкоголя.
Одна из групп грибов — дрожжи — вырабатывает энергию в процессе ферментации, побочными продуктами которой являются углекислый газ и спирт.
Для большинства микроорганизмов спирт — это яд, но дрожжи сумели выработать толерантность к высоким градусам в процессе эволюции.
Ценить богатые питательными веществами и не содержащие губительных бактерий напитки человечество научилось примерно 10 тысяч лет назад, задолго до изобретения пастеризации и холодильников. Некоторые ученые, в частности биомолекулярный археолог Патрик Макгаверн, даже считают, что наши предки начали выращивать и хранить зерновые культуры не потому, что им было нужно больше хлеба, а ради спирта.
Макгаверн — научный директор Биомолекулярно-археологического проекта по кулинарии, ферментированным напиткам и здравоохранению в музее Пенсильванского университета в США. Он обнаружил, что навязчивый интерес к алкоголю появился у человека куда раньше, чем принято считать. Ученый секвенировал ДНК дрожжей из древнеегипетских сосудов для вина, возраст которых превышает 5 тысяч лет (эти дрожжи оказались предками современных ферментационных дрожжей Saccharomyces cerevisiae). В Китае Макгаверн нашел свидетельства того, что люди производили спиртное еще раньше — более 9 тысяч лет назад, то есть задолго до изобретения колеса. Такие вот были приоритеты.
Грибной ветер
Помимо производства безумного количества дрожжей грибы умеют вызывать ветер.
В каком-то смысле гриб похож на фрукт, висящий на дереве. Шляпка гриба полна спор, как фрукт — семян. Однако в отличие от дерева, большая часть гриба скрыта под землей. Грибница формирует сеть, соединяющую грибы на поверхности.
Автор фото, Thinkstock
Подпись к фото,
Плесень — это тоже грибы
Грибам нужно, чтобы их споры разлетались на как можно большее расстояние; тогда потомство не будет конкурировать со своими «родителями» за питательные ресурсы. При этом рассчитывать на помощь животных в путешествиях на большие расстояния грибы не могут. Им приходится полагаться на себя и использовать имеющиеся ресурсы. Главный из них — вода.
Когда приходит время распылять споры, грибы выпускают водяной пар, таким образом охлаждая вокруг себя воздух. Потоки воздуха создают подъемную силу, которая может унести споры на расстояние до 10 сантиметров во все стороны.
Грибы порождают зомби
Пропустить Подкаст и продолжить чтение.
Подкаст
Что это было?
Мы быстро, просто и понятно объясняем, что случилось, почему это важно и что будет дальше.
эпизоды
Конец истории Подкаст
Ветер — это еще что. Некоторым грибам под силу породить настоящий ходячий кошмар.
Грибы вида Ophiocodyceps, живущие в тропических лесах, селятся в мозгу муравьев-древоточцев. Тайский гриб Ophiocordyceps unilateralis заставляет муравья совершать хаотичные движения, из-за чего насекомое падает с листвы на землю. После этого гриб велит муравью взобраться на ствол дерева на высоту чуть меньше метра — то есть туда, где созданы идеальные по температуре и влажности условия для роста гриба.
Он контролирует не только высоту, на которую поднимается муравей, но и направление — обычно это северо-северо-запад. Обычно муравьи не жуют листья с дерева, однако насекомые, пораженные грибами, начинают их грызть. Причем поедать листья зомби-муравьи начинают ровно в полдень — факт, достойный научной фантастики.
В этом необычном положении муравей умирает. В посмертном окоченении челюсти насекомого продолжают стискивать лист, поскольку мышцы муравья атрофируются из-за прорастающего сквозь голову гриба. Тело остается в такой позе до двух недель. Гриб, тем временем, готовится к размножению. Наконец, он осыпает своими спорами здоровых муравьев, которые, ни о чем не подозревая, продолжают добывать пищу, чтобы отнести ее в свои гнезда в древесной кроне.
Цикл зомбификации повторяется.
Этот вид грибов отточил свое мастерство зомбификации до высочайшего уровня. Оно вдохновило создателей фильмов и видеоигр, а также инициировало краудфандинговую кампанию по поиску генов, отвечающих за управление муравьем.
Кто же не любит истории про зомби?
Грибы быстрее пуль
Когда речь заходит о скорости выставления потомства из дома, грибам нет равных среди живых организмов.
Споры навозного гриба Pilobolus crystallinus летят быстрее пуль и любых живых организмов на нашей планете.
С виду Pilobolus не похож на обычный гриб. Он напоминает крошечную прозрачную змейку со шляпой-котелком на голове. Эта шляпка — мешок со спорами, и гриб умеет ее отстреливать, причем максимальная скорость движения мешка со спорами может достигать 25 метров в секунду, а ускорение — 1,7 миллиона метров в секунду в квадрате. Для сравнения, американская ракета «Сатурн-5», которая использовалась при запуске второй лунной миссии «Аполлон-8», разгонялась не быстрее 40 метров в секунду в квадрате.
Автор фото, Jason Hollinger CC by 2.0
Подпись к фото,
У этого гриба 28 тысяч вариантов пола
Неудивительно, что в англоязычном мире этот гриб называют «шляпометом».
Если захотите сравнить эту навозную пушку с огнестрельным оружием, предлагаем вашему вниманию замечательный
сюжет программы Earth Unplugged.
Спойлер: да, споры Pilobolus летят быстрее пули и дроби.
28 тысяч вариантов пола
Сейчас мы утешим всех, кто когда-либо отчаянно пытался отыскать любовь всей своей жизни в море посредственных вариантов. Все было бы гораздо хуже, будь вы грибом щелелистником в поисках своей половинки.
Да, некоторые грибы сексуальной фантазией не отличаются. У дрожжей всего два пола, которые определяются с помощью половых генов — назовем их тип 1 и тип 2. Дрожжи первого типа могут скрещиваться с дрожжами второго, то есть с половиной всей дрожжевой цивилизации.
Недостаток такой схемы заключается в том, что индивид сексуально совместим со своими братьями или сестрами. Если других грибов поблизости нет, то они могут произвести потомство — но отпрыски от такого союза будут недостаточно генетически разнообразными.
Щелелистники обыкновенные подходят к делу иначе. У этих распространенных грибов каждый половой ген может иметь сотни вариаций. Чтобы быть сексуально совместимыми, два гриба должны иметь разные версии обоих генов. Другими словами, каждый ген партнера должен быть другого «пола». 28 тысяч полов кажутся излишними, но генетическое разнообразие помогает лучше реагировать на возникающие угрозы. Угрозы могут быть экологическими — засуха или пожар — и биологическими. К последним относятся паразиты.
Автор фото, Silver Leapers CC by 2.0.jpg
Подпись к фото,
Деликатесные грибы-лобстеры
Грибные паразиты, на самом деле, могут быть деликатесами — взять гипоцимес млечниковый. Он растет на обычных грибах, окрашивая их в красноватый оттенок, похожий на цвет вареного лобстера. Выглядит такой франкенгриб довольно странно, но ценится высоко — в районе 50 долларов за килограмм.
Самый большой живой организм на Земле — это грибница
Наконец, ничто живое не может сравниться с грибами по размерам. В американском штате Орегон есть опёнок темный, который простирается на 10 квадратных километров. Его возраст — от 1900 до 8650 лет. Однако, несмотря на поистине гигантские размеры, обнаружить гриб смогли лишь в XXI веке.
Опёнок темный растет в основном под землей. Этот вид — древесный паразит, он заражает живые деревья белой гнилью и существует в основном в виде трубчатых нитей — гифов. Гифы разрастаются в подземную сеть, соединяющую корни деревьев.
Сами грибы мы видим только тогда, когда наступает время размножения. Если бы грибы не вели половую жизнь, мы могли бы и не подозревать об их существовании.
Ученые смогли выяснить, что грибница опят способна достигнуть настолько гигантских размеров, лишь с появлением технологии секвенирования ДНК. После анализа образцов ДНК грибов в этом районе ученые поняли, что все опята генетически идентичны.
С помощью этого же метода исследователи начали изучать колонии микроскопических грибов, обитающих в почве и воде, в растениях и животных и даже в самом воздухе. Скорость, с которой специалисты обнаруживают все новые виды грибов, заставила их оценить общее количество этих видов на Земле в более чем пять миллионов.
На какие еще невероятные подвиги способны пока что не известные нам грибы?
Прочитать
оригинал этой статьи на английском языке можно на сайте
BBC Earth.
Грибы | Что такое микробиология?
Грибы могут быть одноклеточными или очень сложными многоклеточными организмами. Они встречаются практически в любой среде обитания, но большинство из них живут на суше, в основном в почве или растительном материале, а не в морской или пресной воде. Группа, называемая редуцентами, растет в почве или на мертвых растениях, где они играют важную роль в круговороте углерода и других элементов. Некоторые из них являются паразитами растений, вызывающими такие заболевания, как плесень, ржавчина, парша или рак. Грибковые заболевания сельскохозяйственных культур могут привести к значительным денежным потерям для фермера. Очень небольшое количество грибов вызывает заболевания у животных. У людей к ним относятся кожные заболевания, такие как эпидермофития стопы, стригущий лишай и молочница.
Типы грибов
Грибы подразделяются на основе их жизненных циклов, наличия или строения их плодового тела, а также расположения и типа спор (репродуктивные или распределительные клетки), которые они производят.
Три основные группы грибов:
- Многоклеточные нитчатые плесневые грибы.
- Макроскопические нитчатые грибы, образующие крупные плодовые тела. Иногда эту группу называют «грибами», но гриб — это всего лишь часть гриба, которую мы видим над землей, которая также известна как плодовое тело.
- Одноклеточные микроскопические дрожжи.
© Dennis Kunkel Микроскопия / Научная фотобиблиотека
Дрожжи и гифы Candida albicans, цветная сканирующая электронная микрофотография (СЭМ). Большие дрожжи, рубцы от почек и псевдогифы. Дрожжеподобный грибок, часто встречающийся на коже человека, в верхних дыхательных путях, пищеварительном тракте и женских половых путях. Этот гриб имеет диморфный жизненный цикл с дрожжевой и гифальной стадиями. Дрожжи производят гифы (нити) и псевдогифы. Псевдогифы могут давать дрожжевые клетки путем апикального или бокового почкования. Вызывает кандидоз, который включает молочницу (инфекцию рта и влагалища) и вульвовагинит.
Многоклеточные нитевидные формы
Плесневые формы состоят из очень тонких нитей (гиф). Гифы растут на кончике и многократно делятся по всей длине, образуя длинные разветвленные цепочки. Гифы продолжают расти и переплетаться, пока не образуют сеть нитей, называемую мицелием. Пищеварительные ферменты выделяются из кончика гифы. Эти ферменты расщепляют органическое вещество, находящееся в почве, на более мелкие молекулы, которые грибы используют в качестве пищи.
Некоторые из ветвей гиф растут в воздух, и на этих ветвях образуются споры. Споры представляют собой специализированные структуры с защитной оболочкой, защищающей их от суровых условий окружающей среды, таких как высыхание и высокие температуры. Они настолько малы, что на головке булавки может поместиться от 500 до 1000 штук.
Споры похожи на семена, поскольку позволяют грибу размножаться. Ветер, дождь или насекомые распространяют споры. В конце концов они приземляются в новых местах обитания и, если условия подходящие, начинают расти и производить новые гифы. Поскольку грибы не могут двигаться, они используют споры, чтобы найти новую среду, где меньше конкурирующих организмов.
Макроскопические нитчатые грибы
Макроскопические нитчатые грибы также растут, производя мицелий под землей. Они отличаются от плесени тем, что производят видимые плодовые тела (широко известные как грибы или поганки), содержащие споры. Плодовое тело состоит из плотно упакованных гиф, которые делятся, образуя различные части грибной структуры, например шляпку и стебель. Жабры под шляпкой покрыты спорами, а шляпка диаметром 10 см может производить до 100 миллионов спор в час.
Дрожжи
Дрожжи — это маленькие одиночные клетки в форме лимона, которые примерно такого же размера, как эритроциты. Они размножаются путем отпочкования дочерней клетки от исходной родительской клетки. На поверхности дрожжевой клетки можно увидеть рубцы в местах обрыва почек. Такие дрожжи, как Saccharomyces , играют важную роль в производстве хлеба и пивоварения. Дрожжи также являются одним из наиболее широко используемых модельных организмов для генетических исследований, например, в исследованиях рака. Другие виды дрожжей, такие как Candida являются условно-патогенными микроорганизмами и вызывают инфекции у людей со слабой иммунной системой.
Наблюдение за грибами в чашке Петри
Учебный материал для учащихся: Наблюдение за культурами грибов в чашке Петри и изучение морфологии колоний.
Грибковые заболевания
Грибковые заболевания могут иметь разрушительные последствия для нашего здоровья и окружающей среды. От микотоксинов и миковирусов к механизмам заражения Chalara fraxinea, Candida и Cryptococcus , в этом выпуске Microbiology Today мы коснемся многих способов, которыми грибковые заболевания могут поражать людей, животных и растения.
Грибковые заболевания человека
Более миллиарда человек во всем мире страдают от поверхностных грибковых инфекций, таких как эпидермофития стопы и молочница, а опасные для жизни грибковые инфекции ежегодно становятся причиной примерно 1,5 миллиона смертей во всем мире. В этом брифинге описывается важное, но часто упускаемое из виду бремя грибковых заболеваний человека для общественного здравоохранения.
Состояние мирового симпозиума по грибам
12 сентября ученые из Королевского ботанического сада Кью опубликовали всеобъемлющий отчет о состоянии грибов в мире, в котором подчеркивается важность этого королевства, о котором часто забывают. В связи с этим был организован двухдневный международный симпозиум.
У диких британских змей впервые обнаружен змеиный грибок-убийца
Змеиное грибковое заболевание (SFD) вызывает растущую озабоченность в восточной части США, где оно вызывает сокращение и без того уязвимых популяций змей. Теперь впервые SFD был обнаружен у диких змей за пределами Америки — здесь, в Великобритании, он был обнаружен у ужов, а в континентальной Европе была идентифицирована одна зараженная змея.
Грибок, создающий муравьев-зомби, может использовать биологические часы для управления своим разумом
Споры Ophiocordyceps заражают муравьев-древоточцев, когда они ночью ищут пищу. Гриб растет внутри муравья и в конечном итоге заставляет его покинуть гнездо, отыскать кусочек растительности и взобраться на него.
Первые грибы начинают разлагать мертвую древесину еще до того, как она упадет на землю
В следующий раз, когда вы пойдете гулять в лес в летние месяцы, посмотрите вверх и посмотрите, не заметите ли вы ветки без листьев. Поначалу это может показаться неочевидным, но вы смотрите на плохо изученную, хотя и довольно важную экосистему.
soundcloud.com/player/?url=https%3A//api.soundcloud.com/playlists/897166520%3Fsecret_token%3Ds-XnHl4&color=%23ff5500&auto_play=false&hide_related=false&show_comments=true&show_user=true&show_reposts=false&show_teaser=true&visual=true»/>
13.4 Грибы – концепции биологии
Цели обучения
К концу этого раздела вы сможете:
- Перечислите характеристики грибов
- Опишите грибковых паразитов и возбудителей болезней растений и инфекций человека
- Опишите значение грибов для окружающей среды
- Обобщить полезную роль грибов в приготовлении пищи и напитков, а также в химической и фармацевтической промышленности
Рисунок
13.20
Знакомый (а) гриб — это всего лишь один из видов грибов. Показаны ярко окрашенные плодовые тела этого (b) кораллового гриба. На этой электронной микрофотографии (с) показаны спороносные структуры Aspergillus , типа токсичных грибов, встречающихся в основном в почве и растениях. (кредит a: модификация работы Криса Ви; кредит b: модификация работы Кори Занкера; кредит c: модификация работы Дженис Хейни Карр, Роберта Симмонса, CDC; данные масштабной линейки от Мэтта Рассела)
Слово грибок происходит от латинского слова гриб. Действительно, знакомые нам грибы — это грибы, но есть и много других видов грибов (рис. 13.20). Царство грибов включает в себя огромное разнообразие живых организмов. Хотя ученые идентифицировали около 135 000 видов грибов, это лишь часть из более чем 1,5 миллиона видов грибов, которые, вероятно, присутствуют на Земле. Съедобные грибы, дрожжи, черная плесень и Penicillium notatum (производитель антибиотика пенициллина) — все это члены царства Fungi, принадлежащего домену Eukarya. Как и у эукариот, типичная грибковая клетка содержит настоящее ядро и множество связанных с мембраной органелл.
Грибы когда-то считались растительноподобными организмами; однако сравнение ДНК показало, что грибы более тесно связаны с животными, чем с растениями. Грибы не способны к фотосинтезу: они используют сложные органические соединения в качестве источников энергии и углерода. Некоторые грибы размножаются только бесполым путем, тогда как другие размножаются как бесполым, так и половым путем. Большинство грибов образуют большое количество спор, которые разносятся ветром. Подобно бактериям, грибы играют важную роль в экосистемах, потому что они разлагают и участвуют в круговороте питательных веществ, расщепляя органические материалы на простые молекулы.
Грибы часто взаимодействуют с другими организмами, образуя взаимовыгодные или мутуалистические ассоциации. Грибы также вызывают серьезные инфекции у растений и животных. Например, голландская болезнь вяза представляет собой особенно разрушительную грибковую инфекцию, которая уничтожает многие местные виды вяза ( Ulmus spp.). Грибок поражает сосудистую систему дерева. Он был случайно завезен в Северную Америку в 1900-х годах и уничтожил вязы по всему континенту. Болезнь голландского вяза вызывается грибком 9.0119 Офиостома улми . Вязовый жук-короед действует как переносчик и передает болезнь от дерева к дереву. Многие европейские и азиатские вязы менее восприимчивы, чем американские вязы.
У людей грибковые инфекции обычно считаются сложными для лечения, поскольку, в отличие от бактерий, они не реагируют на традиционную терапию антибиотиками, поскольку они также являются эукариотами. Эти инфекции могут оказаться смертельными для людей с ослабленной иммунной системой.
Грибы имеют множество коммерческих применений. Пищевая промышленность использует дрожжи в хлебопекарной, пивоваренной и винодельческой промышленности. Многие промышленные соединения являются побочными продуктами грибкового брожения. Грибы являются источником многих коммерческих ферментов и антибиотиков.
Строение и функция клетки
Грибы являются эукариотами и поэтому имеют сложную клеточную организацию. Как и эукариоты, клетки грибов содержат мембраносвязанное ядро. Несколько типов грибов имеют структуру, сравнимую с плазмидами (петлями ДНК), наблюдаемыми у бактерий. Клетки грибов также содержат митохондрии и сложную систему внутренних мембран, включая эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи.
Клетки грибов не имеют хлоропластов. Хотя фотосинтетический пигмент хлорофилл отсутствует, многие грибы имеют яркую окраску, от красного до зеленого и черного. ядовитый Amanita muscaria (мухомор) можно узнать по ярко-красной шляпке с белыми пятнами (рис. 13.21). Пигменты грибов связаны с клеточной стенкой и играют защитную роль от ультрафиолетового излучения. Некоторые пигменты токсичны.
Рисунок
13.21
Ядовитый Amanita muscaria произрастает в умеренных и бореальных регионах Северной Америки. (кредит: Christine Majul)
Как и клетки растений, клетки грибов окружены толстой клеточной стенкой; однако жесткие слои содержат сложные полисахариды хитин и глюкан, а не целлюлозу, используемую растениями. Хитин, также обнаруженный в экзоскелете насекомых, придает структурную прочность клеточным стенкам грибов. Стенка обеспечивает структурную поддержку и защищает клетку от высыхания и некоторых хищников. У грибов есть плазматические мембраны, подобные другим эукариотам, за исключением того, что структура стабилизирована эргостеролом, молекулой стероида, которая действует подобно холестерину, обнаруженному в мембранах клеток животных. Большинство представителей царства Fungi неподвижны. Жгутики производятся только гаметами примитивного отдела Chytridiomycota.
Рост и размножение
Вегетативное тело гриба называется слоевищем и может быть одноклеточным или многоклеточным. Некоторые грибы диморфны, потому что они могут переходить от одноклеточных к многоклеточным в зависимости от условий окружающей среды. Одноклеточные грибы обычно называют дрожжами. Примерами одноклеточных грибов являются виды Saccharomyces cerevisiae (пекарские дрожжи) и видов Candida (возбудители молочницы, распространенной грибковой инфекции).
Большинство грибов являются многоклеточными организмами. Они демонстрируют две четко выраженные морфологические стадии: вегетативную и репродуктивную. Вегетативная стадия характеризуется клубком тонких нитевидных структур, называемых гифами (единственное число, гифа), тогда как репродуктивная стадия может быть более заметной. Совокупность гиф называется мицелием (рис. 13.22). Он может расти на поверхности, в почве или разлагающемся материале, в жидкости или даже в живой ткани или на ней. Хотя отдельные гифы необходимо наблюдать под микроскопом, мицелий гриба может быть очень большим, а некоторые виды действительно являются «гигантскими грибами». гигант Armillaria ostoyae (опята) считается самым крупным организмом на Земле, распространяющимся на более чем 2000 акров подземной почвы в восточном Орегоне; его возраст оценивается как минимум в 2400 лет.
Рисунок
13.22
Мицелий гриба Neotestudina rosati может быть патогенен для человека. Грибок проникает через порез или царапину и развивается в мицетому, хроническую подкожную инфекцию. (кредит: CDC)
Большинство грибковых гиф разделены на отдельные клетки концевыми стенками, называемыми перегородками (единственная, перегородка). В большинстве отделов (как и у растений, типы грибов называются делений по традиции) грибов, крошечные отверстия в перегородках обеспечивают быстрый поток питательных веществ и малых молекул от клетки к клетке вдоль гиф. Они описываются как перфорированные перегородки. Гифы хлебных плесеней (относящиеся к отделу Zygomycota) не разделены перегородками. Они образованы крупными клетками, содержащими много ядер, расположение, описываемое как ценоцитарные гифы.
Грибы процветают во влажной и слегка кислой среде и могут расти в темных местах или на свету. Они различаются по потребности в кислороде. Большинство грибов являются облигатными аэробами, которым для выживания необходим кислород. Другие виды, такие как Chytridiomycota, обитающие в рубце крупного рогатого скота, являются облигатными анаэробами, что означает, что они не могут расти и размножаться в среде с кислородом. Дрожжи занимают промежуточное положение: они лучше всего растут в присутствии кислорода, но могут использовать ферментацию и в отсутствие кислорода. Спирт, полученный в результате дрожжевого брожения, используется в производстве вина и пива, а углекислый газ, который они производят, обогащает пиво и игристое вино, а также способствует подъему хлеба.
Репродуктивная стадия может быть половой или бесполой. Как при половом, так и при бесполом размножении грибы производят споры, которые рассеиваются из родительского организма, паря на ветру или путешествуя на животном. Споры грибов меньше и легче семян растений, но обычно они не выделяются так высоко в воздух. Гигантский дождевик лопается и высвобождает триллионы спор: огромное количество выпущенных спор увеличивает вероятность того, что споры попадут в среду, которая будет способствовать их росту (рис. 13.23).
Рисунок
13.23
(а) гигантский дождевик выпускает (б) облако спор, когда достигает зрелости. (кредит a: модификация работы Роджера Гриффита; кредит b: модификация работы Пирсона Скотта Форесмана, подаренная Фонду Викимедиа)
Как грибы получают питание
Как и животные, грибы являются гетеротрофами: они используют сложные органические соединения в качестве источника углерода, а не фиксируют углекислый газ из атмосферы, как это делают некоторые бактерии и большинство растений. Кроме того, грибы не фиксируют азот из атмосферы. Как и животные, они должны получать его из своего рациона. Однако, в отличие от большинства животных, которые поглощают пищу, а затем переваривают ее внутри специализированных органов, грибы выполняют эти действия в обратном порядке. Пищеварение предшествует пищеварению. Во-первых, экзоферменты, ферменты, которые катализируют реакции на соединения вне клетки, транспортируются из гиф, где они расщепляют питательные вещества в окружающей среде. Затем более мелкие молекулы, образующиеся при внешнем пищеварении, поглощаются большими поверхностями мицелия. Как и в клетках животных, запасным полисахаридом грибов является гликоген, а не крахмал, как в растениях.
Грибы в основном являются сапробионтами, организмами, которые получают питательные вещества из разлагающихся органических веществ. Они получают питательные вещества из мертвых или разлагающихся органических веществ, в основном растительного материала. Экзоферменты грибов способны расщеплять нерастворимые полисахариды, такие как целлюлоза и лигнин мертвой древесины, на легко усваиваемые молекулы глюкозы. Редуценты являются важными компонентами экосистем, потому что они возвращают питательные вещества, запертые в мертвых телах, в форму, пригодную для использования другими организмами. Эта роль будет рассмотрена более подробно позже. Из-за разнообразия метаболических путей грибы играют важную экологическую роль и исследуются в качестве потенциальных инструментов биоремедиации. Например, некоторые виды грибов можно использовать для расщепления дизельного топлива и полициклических ароматических углеводородов. Другие виды поглощают тяжелые металлы, такие как кадмий и свинец.
Грибковое разнообразие
Царство грибов состоит из четырех основных подразделений, которые были созданы в соответствии с их способом полового размножения. Полифилетические, неродственные грибы, размножающиеся без полового цикла, для удобства помещены в пятый отдел, и недавно была описана шестая основная группа грибов, которая не соответствует ни одной из предыдущих пяти. Не все микологи согласны с этой схемой. Быстрые успехи в молекулярной биологии и секвенирование 18S рРНК (компонента рибосом) продолжают выявлять новые и различные отношения между различными категориями грибов.
Традиционными подразделениями грибов являются Chytridiomycota (хитриды), Zygomycota (конъюгированные грибы), Ascomycota (мешковидные грибы) и Basidiomycota (клубни). В более старой схеме классификации грибы, которые строго используют бесполое размножение, были сгруппированы в Deuteromycota, группу, которая больше не используется. Glomeromycota принадлежат к недавно описанной группе (рис. 13.24).
Рисунок
13.24
Подразделения грибов включают (а) хитриды, (б) конъюгированные грибы, (в) сумчатые грибы и (г) клубневые грибы. (кредит a: модификация работы USDA APHIS PPQ; кредит c: модификация работы «icelight»/Flickr; кредит d: модификация работы Cory Zanker.)
Патогенные грибы
Многие грибы оказывают негативное воздействие на другие виды, включая людей и организмы, от которых они зависят в качестве пищи. Грибы могут быть паразитами, патогенами и, в очень редких случаях, хищниками.
Паразиты и патогены растений
Производство достаточного количества качественного урожая необходимо для нашего существования. Болезни растений уничтожили урожай, что привело к повсеместному голоду. Большинство патогенов растений представляют собой грибы, вызывающие распад тканей и в конечном итоге смерть хозяина (рис. 13.25). Помимо непосредственного разрушения тканей растений, некоторые патогены растений портят урожай, производя сильнодействующие токсины. Грибы также несут ответственность за порчу продуктов питания и гниение хранящихся культур. Например, грибок Claviceps purpurea вызывает спорынью, болезнь зерновых культур (особенно ржи). Хотя грибок снижает урожайность зерновых, гораздо большее значение имеет воздействие алкалоидных токсинов спорыньи на человека и животных: у животных заболевание называют эрготизмом. Наиболее распространенными признаками и симптомами являются судороги, галлюцинации, гангрена и потеря молока у крупного рогатого скота. Активным ингредиентом спорыньи является лизергиновая кислота, которая является предшественником препарата ЛСД. Головня, ржавчина, мучнистая или ложная мучнистая роса — другие примеры распространенных грибковых патогенов, поражающих сельскохозяйственные культуры.
Рисунок
13.25
Некоторые грибковые патогены включают (а) зеленую плесень на грейпфруте, (б) грибок на винограде, (в) мучнистую росу на циннии и (г) стеблевую ржавчину на снопе ячменя. Обратите внимание на коричневатый цвет гриба в (b) Botrytis cinerea , также называемого «благородной гнилью», который растет на винограде и других фруктах. Контролируемое заражение винограда Botrytis используется для производства крепких и ценных десертных вин. (кредит a: модификация работы Скотта Бауэра, USDA ARS; кредит b: модификация работы Стивена Осмуса, USDA ARS; кредит c: модификация работы Дэвида Маршалла, USDA ARS; кредит d: модификация работы Джозефа Смиланика, USDA ARS)
Афлатоксины представляют собой токсичные и канцерогенные соединения, выделяемые грибами рода Aspergillus . Периодически урожай орехов и зерна заражается афлатоксинами, что приводит к массовому отзыву продукции, что иногда разоряет производителей и вызывает нехватку продовольствия в развивающихся странах.
Паразиты и патогены животных и человека
Грибы могут поражать животных, включая человека, несколькими способами. Грибы нападают на животных напрямую, колонизируя и разрушая ткани. Люди и другие животные могут отравиться при употреблении в пищу токсичных грибов или продуктов, зараженных грибами. Кроме того, у лиц, проявляющих повышенную чувствительность к плесени и спорам, развиваются сильные и опасные аллергические реакции. Грибковые инфекции, как правило, очень трудно поддаются лечению, потому что, в отличие от бактерий, грибы являются эукариотами. Антибиотики нацелены только на прокариотические клетки, тогда как соединения, убивающие грибы, также неблагоприятно влияют на эукариотических животных-хозяев.
Многие грибковые инфекции (микозы) являются поверхностными и называются кожными (что означает «кожа») микозами. Обычно они видны на коже животного. Грибы, вызывающие поверхностные микозы эпидермиса, волос и ногтей, редко распространяются на подлежащие ткани (рис. 13.26). Эти грибы часто ошибочно называют «дерматофитами» от греческого dermis кожа и phyte растение, но они не являются растениями. Дерматофиты также называют «стригущий лишай» из-за красного кольца, которое они вызывают на коже (хотя кольцо вызывается грибками, а не червями). Эти грибы выделяют внеклеточные ферменты, которые расщепляют кератин (белок, содержащийся в волосах, коже и ногтях), вызывая ряд состояний, таких как эпидермофития стоп, зуд спортсменов и другие кожные грибковые инфекции. Эти состояния обычно лечат безрецептурными кремами и порошками для местного применения и легко устраняются. Более стойкие, поверхностные микозы могут потребовать пероральных препаратов, отпускаемых по рецепту.
Рисунок
13.26
(а) Стригущий лишай представляет собой красное кольцо на коже. (b) Trichophyton violaceum — грибок, вызывающий поверхностные микозы кожи головы. (c) Histoplasma capsulatum , видимая на этом рентгеновском снимке в виде светлых пятен в легких, представляет собой вид Ascomycota, который поражает дыхательные пути и вызывает симптомы, сходные с гриппом. (кредит a, b: модификация работы доктора Люсиль К. Джордж, CDC; кредит c: модификация работы M Renz, CDC; данные масштабной линейки от Matt Russell)
Системные микозы распространяются на внутренние органы, чаще всего проникая в организм через органы дыхания. Например, кокцидиоидомикоз (долинная лихорадка) обычно встречается на юго-западе США, где грибок обитает в пыли. При вдыхании споры развиваются в легких и вызывают признаки и симптомы, сходные с симптомами туберкулеза. Гистоплазмоз (рис. 13.26 c ) вызывается диморфным грибком Histoplasma capsulatum ; вызывает легочные инфекции и, в редких случаях, отек оболочек головного и спинного мозга. Лечение многих грибковых заболеваний требует использования противогрибковых препаратов, имеющих серьезные побочные эффекты.
Оппортунистические микозы представляют собой грибковые инфекции, которые либо распространены во всех средах, либо являются частью нормальной биоты. Они поражают в основном людей с ослабленной иммунной системой. Пациенты на поздних стадиях СПИДа страдают оппортунистическими микозами, такими как Pneumocystis , которые могут быть опасными для жизни. Дрожжевой грибок Candida spp., который является обычным представителем естественной биоты, может беспрепятственно размножаться, если изменяется рН, иммунная защита или нормальная популяция бактерий, вызывая дрожжевые инфекции влагалища или рта (оральный кандидоз). .
Грибы могут вести даже хищный образ жизни. В почвенной среде, бедной азотом, некоторые грибы прибегают к хищничеству нематод (мелких круглых червей). Виды грибов Arthrobotrys обладают рядом механизмов захвата нематод. Например, у них есть сужающие кольца в сети гиф. Кольца набухают, когда нематода касается их, и замыкаются вокруг тела нематоды, тем самым захватывая ее. Грибок вытягивает специализированные гифы, способные проникать в тело червя и медленно переваривать незадачливую добычу.
Полезные грибы
Грибы играют решающую роль в балансе экосистем. Они колонизируют большинство мест обитания на Земле, предпочитая темные и влажные условия. Они могут процветать в кажущихся враждебными средах, таких как тундра, благодаря наиболее успешному симбиозу с фотосинтезирующими организмами, такими как лишайники. Грибы не так очевидны, как крупные животные или высокие деревья. Тем не менее, как и бактерии, они являются основными разлагателями природы. Благодаря своему универсальному метаболизму грибы расщепляют нерастворимые органические вещества, которые в противном случае не были бы переработаны.
Значение для экосистем
Пищевые сети были бы неполными без организмов, разлагающих органические вещества, а грибы являются ключевыми участниками этого процесса. Разложение позволяет возвращать питательные вещества, такие как углерод, азот и фосфор, обратно в окружающую среду, чтобы они были доступны для живых существ, а не задерживались в мертвых организмах. Грибы особенно важны, потому что они выработали ферменты для расщепления целлюлозы и лигнина, компонентов клеточных стенок растений, которые лишь немногие другие организмы способны переваривать, высвобождая содержащийся в них углерод.
Грибы также участвуют в экологически важных коэволюционных симбиозах, как взаимовыгодных, так и патогенных, с организмами из других царств. Микориза, термин, объединяющий греческие корни myco , что означает гриб, и rhizo , что означает корень, относится к ассоциации между корнями сосудистых растений и их симбиотическими грибами. Где-то между 80–90 процентами всех видов растений есть микоризные партнеры. В микоризной ассоциации грибной мицелий использует свою разветвленную сеть гиф и большую площадь поверхности, контактирующую с почвой, для направления воды и минералов из почвы в растение. Взамен растение поставляет продукты фотосинтеза для подпитки метаболизма гриба. Эктомикоризы («внешняя» микориза) зависят от грибов, покрывающих корни оболочкой (называемой мантией) и сетью гиф, которая проникает в корни между клетками. Во втором типе грибы Glomeromycota образуют арбускулярную микоризу. В этих микоризах грибы образуют арбускулы — специализированные сильно разветвленные гифы, которые проникают в клетки корней и являются местами метаболического обмена между грибом и растением-хозяином. Орхидеи полагаются на третий тип микоризы. Орхидеи образуют мелкие семена, не требующие особого хранения для поддержания прорастания и роста. Их семена не прорастут без микоризного партнера (обычно Basidiomycota). После того, как питательные вещества в семенах истощаются, грибковые симбионты поддерживают рост орхидеи, обеспечивая ее необходимыми углеводами и минералами. Некоторые орхидеи остаются микоризными на протяжении всего жизненного цикла.
Лишайники покрывают многие камни и кору деревьев, демонстрируя различные цвета и текстуры. Лишайники — важные организмы-первопроходцы, которые колонизируют поверхность скал в безжизненной среде, например, созданной в результате отступления ледников. Лишайник способен выщелачивать питательные вещества из горных пород и расщеплять их на первом этапе создания почвы. Лишайники также присутствуют в зрелых местообитаниях на поверхности скал или стволах деревьев. Они являются важным источником пищи для карибу. Лишайники представляют собой не единый организм, а скорее гриб (обычно виды Ascomycota или Basidiomycota), живущий в тесном контакте с фотосинтезирующим организмом (водорослью или цианобактерией). Тело лишайника, именуемое слоевищем, образовано гифами, обернутыми вокруг зеленого партнера. Фотосинтезирующий организм обеспечивает углерод и энергию в виде углеводов и получает защиту от элементов слоевищем гриба-партнера. Некоторые цианобактерии фиксируют азот из атмосферы, внося в ассоциацию азотистые соединения. В свою очередь, гриб поставляет минералы и защищает от сухости и чрезмерного света, заключая водоросли в свой мицелий. Гриб также прикрепляет симбиотический организм к субстрату.
Грибы сформировали мутуалистические ассоциации с многочисленными членистоногими. Одним из примеров является ассоциация между видами Basidiomycota и щитовками. Грибковый мицелий покрывает и защищает колонии насекомых. Чешуйчатые насекомые способствуют поступлению питательных веществ от зараженного растения к грибу. Во втором примере муравьи-листорезы Центральной и Южной Америки буквально выращивают грибы. Они срезают с растений диски из листьев и складывают их в огороды. В этих садах выращивают грибы, переваривая целлюлозу, которую муравьи не могут расщепить. Как только грибы производят и потребляют более мелкие молекулы сахара, они, в свою очередь, становятся пищей для муравьев. Насекомые также патрулируют свой сад, охотясь на конкурирующие грибы. И муравьи, и грибы выигрывают от ассоциации. Гриб получает постоянный запас листьев и свободу от конкуренции, в то время как муравьи питаются выращиваемыми ими грибами.
Значение для человека
Хотя мы часто думаем о грибах как об организмах, вызывающих болезни и гниение пищи, грибы важны для жизни человека на многих уровнях. Как мы видели, они в больших масштабах влияют на благополучие человеческого населения, поскольку способствуют круговороту питательных веществ в экосистемах. У них есть и другие роли в экосистеме. Например, как патогены для животных, грибы помогают контролировать популяцию вредоносных вредителей. Эти грибы очень специфичны для насекомых, на которых они нападают, и не заражают других животных или растения. Потенциал использования грибов в качестве микробных инсектицидов изучается, и несколько видов уже представлены на рынке. Например, грибок Beauveria bassiana представляет собой пестицид, который в настоящее время проходит испытания в качестве возможного средства биологической борьбы с недавним распространением изумрудной златки. Он был выпущен в Мичигане, Иллинойсе, Индиане, Огайо, Западной Вирджинии и Мэриленде.
Микоризные отношения между грибами и корнями растений необходимы для продуктивности сельскохозяйственных угодий. Без грибкового партнера в корневой системе не выжили бы 80–90% деревьев и трав. Инокулянты микоризных грибов доступны в качестве почвенных добавок в магазинах товаров для садоводства и продвигаются сторонниками органического сельского хозяйства, но доказательств их эффективности мало.
Мы также едим некоторые виды грибов. Грибы занимают видное место в рационе человека. Деликатесами считаются сморчки, грибы шиитаке, лисички и трюфели (рис. 13.27). Скромный луговой гриб, Agaricus campestris , появляется во многих блюдах. Плесени рода Penicillium созревают многие сыры. Они возникают в естественной среде, например, в пещерах Рокфора во Франции, где колеса сыра из овечьего молока укладываются друг на друга, чтобы захватить плесень, ответственную за синие прожилки и острый вкус сыра.
Рисунок
13.27
Гриб сморчок – это аскомицет, который высоко ценится за его нежный вкус. (кредит: Джейсон Холлингер)
Ферментация — брожение зерен для производства пива и фруктов для производства вина — это древнее искусство, которое люди в большинстве культур практиковали на протяжении тысячелетий. Дикие дрожжи поступают из окружающей среды и используются для ферментации сахаров в CO 2 и этиловый спирт в анаэробных условиях. Теперь можно приобрести изолированные штаммы диких дрожжей из разных винодельческих регионов. Пастер сыграл важную роль в разработке надежного штамма пивных дрожжей 9.0119 Saccharomyces cerevisiae для французской пивоваренной промышленности в конце 1850-х гг. Это был один из первых примеров патентования биотехнологии. Дрожжи также используются для приготовления хлеба, который поднимается. Углекислый газ, который они производят, отвечает за образование пузырьков в тесте, которые становятся воздушными карманами выпеченного хлеба.
Многие вторичные метаболиты грибов имеют большое коммерческое значение. Антибиотики естественным образом вырабатываются грибками для уничтожения или подавления роста бактерий, а также для ограничения конкуренции в естественной среде. Ценные препараты, выделенные из грибов, включают иммунодепрессант циклоспорин (который снижает риск отторжения после трансплантации органов), предшественники стероидных гормонов и алкалоиды спорыньи, используемые для остановки кровотечения.