Содержание
Оболочка растительной клетки
16
Клетки
растений окружены плотной оболочкой
(клеточной стенкой — membrana
cellulae),
выстланной изнутри плазмалеммой. Наличие
оболочки отличает растительные клетки
от животных, о которых говорят как о
голых клетках. Именно наличие или
отсутствие оболочки является основным
критерием принадлежности того или иного
рода простейших (Protobionta)
к растительному или животному миру.
Так, жгутиковые, имеющие оболочку,
относятся к Protophyta,
а без оболочки (голые жгутиковые) — к
Protozoa.
Этот признак даже более надежный, чем
наличие или отсутствие хлорофилла, так
как, подвергаясь мутациям, растительные
клетки теряют иногда автотрофный образ
жизни, становясь гетеротрофными. В
качестве примера клеток, не имеющих
оболочек, можно назвать подвижные
споры водорослей и грибов, а также
половые клетки низших и высших растений.
Однако гаметы высших растений в
течение всего периода их существования
погружены в цитоплазму других клеток,
а некоторые из них имеют оболочки
малоизученного химического состава.
Оболочка защищает
протопласт, придает клетке форму; у
наземного растения, иногда значительно
возвышающегося над поверхностью почвы
и не имеющего внутреннего скелета,
оболочки играют роль механического
каркаса, опоры тела растения. Это
объясняется следующим: оболочки
соседних клеток соединены межклеточными
веществами, образующими срединную
пластинку, а с возрастом они
пропитываются веществами различного
состава, что намного повышает прочность
клеточной стенки.
Являясь
производной протопласта, оболочка
растет, только находясь в контакте с
ним. Это наблюдается и в клетках с хорошо
развитой вакуолью, и в клетках в
состоянии плазмолиза — тончайшие
субмикроскопические нити протопласта
поддерживают эту связь.
Целый
ряд клеток, теряя живое содержимое,
выполняет свою функцию за счет
сохраняющейся прочной оболочки. Это
волокна механической ткани, членики
сосудов, опробковевшие клетки коры и
другие специализированные элементы
тела растений.
По
своим свойствам клеточная оболочка
отличается от плазматической мембраны
— плазмалеммы. Она, как правило, бесцветна
и прозрачна, состоит главным образом
из полисахаридов и в противоположность
полупроницаемой плазмалемме полностью
проницаема. В связи с этим оболочкам
принадлежит важная роль в таких процессах
жизнедеятельности, как поглощение,
передвижение веществ, транспирация и
выделение. Благодаря тургорному
давлению центральной вакуоли оболочка
упруго натянута и придает клетке
жесткость.
В
истории биологии оболочка растительных
клеток сыграла особую роль, дав начало
самому термину «клетка». Когда Р. Гук в
1665 г. с помощью сконструированного
им светового микроскопа обнаружил
клеточные оболочки на срезе бутылочной
пробки, он сравнил текстуру наблюдаемой
ткани с пчелиными сотами и ограниченные
стенками полости назвал ячейками (англ.
cell,
которое переводится на русский язык и
как «ячейка», и как «клетка»). Клеточная
оболочка была открыта раньше, чем
протопласт. Материал оболочек,
состоящий в основном из целлюлозы,
широко используется промышленностью.
Свойства древесины, бумаги, текстиля
во многом зависят от структуры и
химического состава оболочки, и знание
их позволяет улучшать технологию
производства, качество продукции.
Строение
ископаемых растений изучается путем
исследования их оболочек. Структурные
особенности оболочки — один из
морфологических признаков, используемых
при классификации тканей.
Клеточная оболочка и ее видоизменения
Твердая клеточная оболочка растительной клетки плотно прилегает к плазмалемме, она выполняет функцию опорной структуры, придавая тканям растений механическую прочность. Оболочку имеют все соматические клетки высших и большинство низших растений. Оболочки клеток низших растений развиты гораздо слабее, чем у высших, их генеративные клетки лишены твердых оболочек.[ …]
У высших растений клеточные оболочки, разделяющие материнскую клетку на две дочерние, возникают после деления зиготы, а также при последующих делениях клеток зародыша. В этом отношении своеобразием отличаются голосеменные растения, у которых после первого деления клеточная оболочка не возникает. Зооспоры и зоогаметы водорослей и низших грибов лишены оболочек.[ …]
Первичная оболочка. На различных этапах онтогенеза постоянно меняются структура, химический состав и свойства клеточных оболочек, формирующихся от слияния мелких мембранных пузырьков (вакуолей) в экваториальной плоскости клетки. Вновь образовавшаяся оболочка молодой клетки представляет собой тонкую (0,5—1 мкм) эластичную мембрану, способную легко растягиваться. Оболочка зрелых дифференцированных клеток состоит из трех слоев: средний из них — межклеточное вещество, так называемая срединная пластинка, а два других принадлежат каждый соответственно двум соседним клеткам, составляя их собственные первичные оболочки, склеенные прослойкой из межклеточного вещества. Описанное строение характерно для меристематических и интенсивно растущих клеток.[ …]
Вторичные оболочки возникают у клеток дифференцированных тканей в результате отложения на их поверхности различных веществ. Обычно они, имеют довольно значительную толщину. Под вторичной оболочкой нередко можно обнаружить и третичную оболочку, очевидно, представляющую собой дегенерирующие слои собственно цитоплазмы (рис. 3).[ …]
Впервые плазмодесмы описал в 1861 г. И. Н. Горожанкин. В то время их исследование затруднялось недостаточной разрешающей способностью светового микроскопа. Сейчас изучение плаз-мод есм ведут под электронным микроскопом (рис. 5). Оболочки живых растительных клеток хорошо»окрашМ или янусом зеленым.[ …]
Л — общий вид; Б — часть оболочки при большой .Я увеличении; В — вид сверху: 1 — срединная нластин-ка, 2—4 -т- соответственно внешний, средний и внутренний слои вторичной оболочки, 5 — гюрв, В слепая пора, 7 — плазмодесмсиныс канальцы, 8 — по-роиос пиле. По Гуляеву.[ …]
Гемицеллюлозы — это обширная группа высокомолекулярных полисахаридов (галактаны, ксиланы, арабаны и ряд поли-уронидов), легче поддающихся кислотному гидролизу, чем целлюлоза. Они выполняют функции запасных питательных веществ, содержатся во вторичных оболочках клеток многих семян (в кожуре и эндосперме). В процессе формирования клеточная оболочка растений нередко подвергается значительным изменениям, касающимся ее состава и структуры. Изменения химического состава клеточной оболочки в основном могут быть сведены к следующим процессам: одревеснению, кутинизации, ослизнению и минерализации.[ …]
Кути низа ция клеточных оболочек заключается в откладывании на наружной поверхности клеточной стенки особого вещества — кутина. Кутины подобно суберинам содержат различные высокомолекулярные жирные кислоты и их эфиры, но в отличие от них лишены феллоновой кислоты, а также эфиров глицерина и жирных кислот.[ …]
Рисунки к данной главе:
Схема строения клеточной стенки |
Схематическое изображение плазмо-десмы (участок оболочек трех смежных клеток при средних увеличениях электронного микроскопа) |
Вернуться к оглавлению
Как растительная клетка строит новую клеточную стенку при делении? · Frontiers for Young Minds
Abstract
Если вы живете в квартире или доме, вы заметите, что в вашем доме есть разные комнаты, разделенные стенами. Растение похоже на ваш дом, за исключением того, что в нем много маленьких комнат, называемых клетками. Клетки растений, как и комнаты, также разделены клеточными стенками. Клеточные стенки уникальны и не встречаются в клетках животных. В здании, если вы хотите превратить одну большую комнату в две маленькие, вы строите новую стену, чтобы разделить ее. Это похоже на то, как растительная клетка делится на две клетки во время клеточного деления. Чтобы построить стену в здании, вам нужно нанять строителей, разработать план здания, купить строительные материалы и, наконец, собрать стену. Как растительная клетка справляется с этими разными задачами? В этой статье объясняется, как строится клеточная стенка в растительной клетке во время клеточного деления.
Что такое клеточная стенка растений?
Чтобы растения и животные росли, их клетки должны делиться, чтобы произвести больше клеток. В процессе клеточного деления одна клетка становится двумя. Этот процесс отличается в растительных и животных клетках, потому что растительные клетки имеют клеточных стенок . Когда вы посмотрите на корень растения через микроскоп, вы обнаружите, что корень выглядит как сетка (рис. 1А). Каждый квадрат в сетке представляет собой одну ячейку. Присмотревшись к границе ячейки, вы увидите, что структура отделяет одну ячейку от соседних ячеек. Это клеточная стенка. В дополнение к разделению, клеточные стенки растений также обеспечивают физическую поддержку клеток и защиту от патогенов, которые хотят вторгнуться в клетки. Чтобы растительные клетки могли делиться, необходимо построить новую клеточную стенку, чтобы создать две клетки из одной. Процесс построения новой клеточной стенки, отделяющей делящуюся растительную клетку, называется 9.0009 цитокинез растений .
- Рисунок 1. Клеточные стенки разделяют растительные клетки.
- (A) Клетки кончика корня выглядят под микроскопом как сетка из-за хорошо видимых клеточных стенок. Масштабная линейка измеряет 0,01 мм. (B) Увеличив желтое поле в (A) , вы можете увидеть, что клеточные стенки полностью окружают каждую клетку.
(C) Если еще больше увеличить желтый прямоугольник в (A) , видно, что клеточная стенка содержит строительные блоки, состоящие из сахарных полимеров, таких как целлюлоза, гемицеллюлоза, пектин и белки.
Как ячейка выбирает строительную площадку?
В здании вы можете рисовать отметки на земле и стенах, чтобы показать рабочим, где построить новую стену. В растительной клетке структура, называемая препрофазной полосой , отмечает зону деления, когда клетка собирается делиться (рис. 2А). Структуры, называемые микротрубочками и микрофиламентами, составляют препрофазную полосу. После формирования зоны деления полоса препрофазы исчезает. Но клетка все равно «помнит» местонахождение зоны деления, чтобы направить находящихся в ней рабочих к тому месту, где должна быть построена новая клеточная стенка.
- Рисунок 2. Цитокинез растений завершается построением новой клеточной стенки.
- (A) Препрофазная полоса отмечает зону деления, чтобы клетка знала, где строить новую стенку.
(B) Везикулы переносят строительные материалы клеточной стенки и белковые «рабочие» по дорожкам, называемым микротрубочками, в зону деления. (C) Везикулы сливаются в центре зоны деления и образуют клеточную пластинку, которая является началом клеточной стенки. По мере добавления материалов ячеистая пластина расширяется по направлению к существующей стене. (D) Когда новая клеточная стенка завершена, одна большая клетка становится двумя маленькими.
Что такое строительные материалы для клеточной стенки?
Строительные блоки являются основным компонентом стен в некоторых зданиях, а бетон — это материал, который скрепляет эти блоки. В клеточных стенках растений есть различные строительные блоки, такие как целлюлоза, гемицеллюлоза и каллоза. Считается, что для бетона клетки используют вещество под названием пектин . Все три строительных блока и бетон состоят из разных видов сахаров. Целлюлоза является основным упрочнителем клеточной стенки. Целлюлоза в клеточной стенке организована в прочные пучки, называемые микрофибриллами. Микрофибриллы целлюлозы служат основой клеточной стенки (рис. 1С). Пектин, бетон клеточной стенки растений, более гибкий, чем целлюлоза, и позволяет клеточной стенке расширяться. Ветви гемицеллюлозы соединяют целлюлозные балки и все окружены гибкими пектиновыми нитями, образующими прочную сеть. Специальный строительный блок, называемый каллоза, используется только временно в новой клеточной стенке, чтобы стабилизировать строительную площадку и убедиться, что другие строительные блоки уложены правильно [1, 2]. В дополнение к этим блокам и бетону, сделанным из сахара, клеточная стенка также содержит множество белков, разбросанных по всему телу. Некоторые из этих белков участвуют в изменении и росте клеточной стенки. Но многие функции этих белков до сих пор неизвестны.
Подготовка блоков, бетона и рабочих
В здании материалы для возведения стен производятся строительными компаниями и затем доставляются на строительную площадку. Клетки растений не могут получать строительные материалы извне; вместо этого клетки сами производят блоки и бетон. Пектин и гемицеллюлоза производятся в мембранной структуре, называемой аппаратом Гольджи, который работает как фабрика по производству сахарных полимеров. Пектин и гемицеллюлоза доставляются на строительную площадку в течение везикулы , представляющие собой пакеты из мембран. Целлюлоза и каллоза производятся на строительных площадках.
Белки, которые строят клеточную стенку, также производятся в клетке. Этим белкам поручены определенные задачи, включая изготовление строительных материалов, доставку материалов и сборку клеточной стенки. Каждый белок отвечает только за одну конкретную работу. Например, белок под названием KNOLLE отвечает за слияние пузырьков вместе в месте построения [3] (рис. 3А).
- Рисунок 3. Цитокинез необходим для роста растений.
- (A) Успешный цитокинез без химического ингибитора. Рабочий белок KNOLLE, показанный зеленым флуоресцентным цветом, находится в клеточной пластинке и во вновь формирующейся клеточной стенке.
(B) При добавлении химического ингибитора цитокинез нарушается, и новая клеточная стенка не формируется. В (A,B) масштабная линейка имеет размер 0,01 мм. (C) В целом химические ингибиторы цитокинеза явно подавляют рост растений.
Как клетка собирает клеточную стенку?
Ячейка делит рабочих и материалы на две зоны, по одной с каждой стороны строительной площадки. Каждая зона начинается с построения путей доставки из микротрубочек. Затем блоки, бетон и рабочие доставляются по дорожкам микротрубочек через пузырьки на строительную площадку (рис. 2В). Рабочие соединяют везикулы вместе, чтобы начать строительство новой клеточной стенки. Когда достаточное количество пузырьков соединено, образуется структура, называемая 9.0009 клеточная пластина (рис. 2C). Вы можете думать о клеточной пластине как о промежуточной клеточной стенке, более гибкой, чем окончательная стенка, которая остается до завершения строительства.
В здании стены из блоков и бетона возводятся снизу вверх. Интересно, что клеточные стенки растений строятся от центра наружу. Новая клеточная стенка расширяется от центральной точки к краю старой клеточной стенки. В начале строительства клеточной стенки везикулы доставляются в центральную точку, передавая материалы рабочим. По мере расширения клеточной пластины пути доставки и места доставки пузырьков расширяются (рис. 2С). Таким образом, везикулы всегда доставляются к краю клеточной пластинки. Расширение не прекращается до тех пор, пока клеточная пластинка не встретится со старой клеточной стенкой. Наконец, новая стена завершена, и одна большая ячейка становится двумя меньшими ячейками (рис. 2D). По мере того, как клеточная стенка продолжает созревать, центральный слой клеточной пластинки, содержащий много пектина, помогает склеивать соседние клетки [2, 4, 5] (рис. 1В, В).
Почему важно изучать цитокинез растений?
Почему так важно изучать цитокинез растений? Могут ли растения расти без него? Чтобы ответить на эти вопросы, мы используем химические ингибиторы, чтобы разрушить его. С химическим ингибитором строительство новой клеточной стенки нарушается, оставляя зазор в центре (рис. 3В). Если вы посмотрите на все растение после обработки химическим ингибитором, корень будет намного короче, чем корень растения без ингибитора (рис. 3С). Этот эксперимент говорит нам о том, что дефекты в построении новой клеточной стенки замедляют рост растений. Растение не может расти без растительного цитокинеза. Без него новая клеточная стенка не будет завершена, две маленькие клетки не будут разделены, и растения не выживут.
На основании дальнейших исследований мы знаем, что этот химический ингибитор только нарушает использование каллозы [6], одного из строительных блоков клеточной стенки. Как известно, для цитокинеза растений требуется больше блоков, чем просто каллоза. Любая ошибка в производстве, доставке или сборке любого из материалов клеточных стенок или рабочих вызовет проблемы в цитокинезе растений. Одним из применений этих знаний является разработка гербицидов. Некоторые гербициды, используемые для уничтожения сорняков, основаны на ингибировании цитокинеза.
Благодарности
Эта работа была поддержана грантом NSF MCB 1818219 и наградой CA-D-PLS-2132-H Министерства сельского хозяйства США для GD. Мы благодарим доктора Дестини Дж. Дэвис за чтение и редактирование этой рукописи.
Глоссарий
Клеточная стенка : ↑ Стенка, окружающая растительную клетку, которая может обеспечивать структурную поддержку и защиту клетки.
Цитокинез растений : ↑ Процесс построения новой клеточной стенки для отделения делящейся растительной клетки.
Препрофазная лента : ↑ Структура, состоящая из микротрубочек и микрофиламентов, которая может отмечать зону клеточного деления, когда клетки собираются делиться.
Микротрубочки : ↑ Один из видов белковых полимеров, встречающихся в клетках растений и животных, которые могут обеспечивать структурную поддержку клетки, а также функционировать в качестве путей доставки для транспортировки внутри клетки.
Пектин : ↑ Тип полимера сахара, присутствующий в клеточных стенках и обладающий липкими свойствами.
Целлюлоза : ↑ Тип сахарной цепи, которая служит основным упрочнением клеточной стенки.
Везикулы : ↑ Тип упаковки, изготовленной из мембраны и способной переносить грузы из одного места в другое внутри клетки.
Клеточная пластина : ↑ Промежуточная структура, образующаяся во время деления растительной клетки, которая созревает в новую клеточную стенку.
Конфликт интересов
Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.
Ссылки
[1] ↑ Drakakaki, G. 2015. Отложение полисахаридов во время цитокинеза: проблемы и перспективы на будущее. Растениевод. 236:177–84. doi: 10.1016/j.plantsci.2015.03.018
[2] ↑ Samuels, A.L., Giddings, TH, и Staehelin, L.A. 1995. Цитокинез в клетках BY-2 табака и кончика корня: новая модель образования клеточной пластинки у высших растений. J. Cell Biol. 130:1345–57. doi: 10.1083/jcb.130.6.1345
[3] ↑ Лаубер, М. Х., Вайзенеггер, И., Штайнманн, Т., Шварц, Х., Майер, У., Хванг, И., и др. 1997. Белок KNOLLE Arabidopsis представляет собой цитокинез-специфический синтаксин. J. Cell Biol. 139:1485–93. doi: 10.1083/jcb.139.6.1485
[4] ↑ Смертенко А., Ассаад Ф., Балушка Ф., Безанилла М., Бушманн Х., Дракакаки Г. и др. 2017. Цитокинез растений: терминология структур и процессов. Trends Cell Biol. 27:885–94. doi: 10.1016/j.tcb.2017.08.008
[5] ↑ Коррал-Мартинес, П., Гарсия-Фортеа, Э., Бернард, С., Дриуич, А., и Сеги-Симарро, Дж. М. 2016. Ультраструктурная иммунолокализация эпитопов белка арабиногалактана, пектина и гемицеллюлозы посредством еще одна разработка в Brassica napus . Физиол клеток растений. 57:2161–74. doi: 10.1093/pcp/pcw133
[6] ↑ Park, E., Díaz-Moreno, S.M., Davis, D.J., Wilkop, T.E., Bulone, V., and Drakakaki, G. 2014. Эндозидин 7 специфически останавливает поздний цитокинез и ингибирует биосинтез каллозы, обнаруживая различные события транспорта во время созревания клеточной пластины. Физиол растений. 165:1019–34. doi: 10.1104/стр.114.241497
клеточная стенка | Описание, свойства, компоненты и связь
растительная клетка
См. все среды
- Связанные темы:
- пектин
первичная клеточная стенка
слизь
сотовая пластина
вторичная клеточная стенка
Просмотреть все связанные материалы →
клеточная стенка , особая форма внеклеточного матрикса, которая окружает каждую клетку растения. Клеточная стенка отвечает за многие характеристики, которые отличают клетки растений от клеток животных. Хотя клеточная стенка часто воспринимается как неактивный продукт, служащий в основном механическим и структурным целям, на самом деле она выполняет множество функций, от которых зависит жизнь растений. К таким функциям относятся: (1) обеспечение живой клетки механической защитой и химически буферной средой, (2) обеспечение пористой среды для циркуляции и распределения воды, минералов и других малых молекул питательных веществ, (3) обеспечение жестких строительных блоков из которых могут быть получены стабильные структуры более высокого порядка, такие как листья и стебли, и (4) обеспечение места хранения регуляторных молекул, которые обнаруживают присутствие патогенных микробов и контролируют развитие тканей.
Некоторые прокариоты, водоросли, слизевики, водяные плесени и грибы также имеют клеточные стенки. Стенки бактериальных клеток характеризуются наличием пептидогликана, тогда как в стенках архей это химическое вещество отсутствует. Клеточные стенки водорослей аналогичны клеточным стенкам растений, и многие из них содержат специфические полисахариды, полезные для таксономии. В отличие от клеточных стенок растений и водорослей, клеточные стенки грибов полностью лишены целлюлозы и содержат хитин. Объем этой статьи ограничен стенками клеток растений.
Механические свойства
Все клеточные стенки содержат два слоя: среднюю пластинку и первичную клеточную стенку, и многие клетки образуют дополнительный слой, называемый вторичной стенкой. Средняя пластинка служит цементирующим слоем между первичными стенками соседних клеток. Первичная стенка представляет собой целлюлозосодержащий слой, выложенный делящимися и растущими клетками. Чтобы обеспечить расширение клеточной стенки во время роста, первичные стенки тоньше и менее жесткие, чем у клеток, которые прекратили рост. Полностью выросшая растительная клетка может сохранять свою первичную клеточную стенку (иногда утолщая ее) или может откладывать дополнительный, ригидный слой другого состава, являющийся вторичной клеточной стенкой. Вторичные клеточные стенки отвечают за большую часть механической поддержки растения, а также за механические свойства, ценимые в древесине. В отличие от постоянной жесткости и несущей способности толстых вторичных стенок, тонкие первичные стенки способны выполнять структурную, опорную роль только тогда, когда вакуоли внутри клетки заполнены водой до такой степени, что они оказывают тургорное давление на нее. клеточная стенка. Индуцированное тургором усиление первичных стенок аналогично усилению сторон пневматической шины давлением воздуха. Увядание цветков и листьев вызывается потерей тургорного давления, что, в свою очередь, происходит из-за потери воды клетками растений.
Компоненты
Хотя первичный и вторичный слои стенки различаются по детальному химическому составу и структурной организации, их основная архитектура одинакова и состоит из волокон целлюлозы с высокой прочностью на растяжение, встроенных в водонасыщенную матрицу полисахаридов и структурных гликопротеинов.
Тест «Британника»
Тест «Части клетки»
Какой тонкий слой образует внешнюю границу клетки? Где находится место фотосинтеза в растительной клетке? Проверьте свои знания. Пройдите этот тест.
Целлюлоза состоит из нескольких тысяч молекул глюкозы, соединенных друг с другом. Химические связи между отдельными субъединицами глюкозы придают каждой молекуле целлюлозы плоскую лентовидную структуру, которая позволяет соседним молекулам соединяться латерально в микрофибриллы длиной от двух до семи микрометров. Фибриллы целлюлозы синтезируются ферментами, плавающими в клеточной мембране, и располагаются в виде розетки. Каждая розетка способна «вкручивать» микрофибриллу в клеточную стенку. Во время этого процесса по мере того, как к растущему концу фибриллы добавляются новые субъединицы глюкозы, розетка проталкивается вокруг клетки по поверхности клеточной мембраны, и ее фибрилла целлюлозы оборачивается вокруг протопласта. Таким образом, каждую растительную клетку можно рассматривать как создающую свой собственный кокон из целлюлозных волокон.
Матричные полисахариды
Двумя основными классами полисахаридов матрикса клеточной стенки являются гемицеллюлозы и пектиновые полисахариды или пектины. Оба синтезируются в аппарате Гольджи, доставляются на поверхность клетки в виде мелких везикул и секретируются в клеточную стенку.
Оформите подписку Britannica Premium и получите доступ к эксклюзивному контенту.
Подпишитесь сейчас
Гемицеллюлозы состоят из молекул глюкозы, расположенных встык, как в целлюлозе, с короткими боковыми цепями ксилозы и других незаряженных сахаров, присоединенных к одной стороне ленты. Другая сторона ленты плотно прилегает к поверхности фибрилл целлюлозы, тем самым покрывая микрофибриллы гемицеллюлозой и предотвращая их неконтролируемое слипание. Было показано, что молекулы гемицеллюлозы регулируют скорость расширения первичных клеточных стенок во время роста.
Гетерогенные, разветвленные и сильно гидратированные пектиновые полисахариды существенно отличаются от гемицеллюлоз. В частности, они заряжены отрицательно из-за остатков галактуроновой кислоты, которые вместе с молекулами рамнозы образуют линейную основу всех пектиновых полисахаридов. Остов содержит участки чистых остатков галактуроновой кислоты, прерываемые сегментами, в которых чередуются остатки галактуроновой кислоты и рамнозы; к этим последним сегментам присоединены сложные разветвленные боковые цепи сахара. Из-за своего отрицательного заряда пектиновые полисахариды прочно связываются с положительно заряженными ионами или катионами. В клеточных стенках ионы кальция прочно сшивают участки чистых остатков галактуроновой кислоты, оставляя сегменты, содержащие рамнозу, в более открытой, пористой конфигурации.