Лесное споровое растение букв 5: Ничего не найдено

Лесное Споровое Растение 5 Букв

Решение этого кроссворда состоит из 5 букв длиной и начинается с буквы П

Ниже вы найдете правильный ответ на Лесное споровое растение 5 букв, если вам нужна дополнительная помощь в завершении кроссворда, продолжайте навигацию и воспользуйтесь нашей функцией поиска.

ответ на кроссворд и сканворд

Понедельник, 27 Мая 2019 Г.

ПЛАУН

предыдущий

следующий

ты знаешь ответ ?

ответ:

связанные кроссворды

1. Плаун
1. Вечнозеленое лесное травянистое споровое растение
2. Лесная трава, споры которой на руси применяли как детскую присыпку
2. Плаун
1. Вечнозеленое лесное травянистое споровое растение 5 букв
2. Лесная трава, споры которой на руси применяли как детскую присыпку 5 букв
3. Род вечнозеленых травянистых растений 5 букв
4. Стелющийся по земле потомок древнейших на нашей планете деревьев 5 букв

похожие кроссворды

1. Вечнозеленое лесное травянистое споровое растение
2. Вечнозеленое лесное травянистое споровое растение 5 букв
3. Травянисттое споровое лесное растение 5 букв
4. Споровое лесное растение 5 букв
5. И злостный сорняк, и лекарст. споровое растение
6. Стелющееся или прямо стоящее споровое растение 3 буквы
7. И злостный сорняк, и лекарст. споровое растение 4 буквы
8. Травянистое споровое растение с мелкими чешуйчатыми листьями 4 буквы
9. Споровое травянистое или древовидное растение с крупными 9 букв
10. Споровое травянистое растение с мелкими чешуйчатыми листьями 4 буквы
11. Споровое растение с крупными листьями 10 букв
12. Споровое травянистое или древовидное растение с крупными 10 букв
13. Споровое бесцветковое растение семейства кочедыжниковых с крупными 10 букв
14. Споровое растение 5 букв
15. Споровое растение, сорняк 4 буквы
16. Споровое растение с крупными листьями букв
17. Споровое травянистое или древовидное растение с крупными букв

Сборник ответов к кроссвордам и сканвордам: ‘Споровое растение’

Springy Spores — Super Mario Wiki, энциклопедия Марио

Для этой статьи было запрошено еще изображения . Удаляйте это уведомление только после добавления дополнительных изображений. Особенности: Оставшиеся буквы K-O-N-G и кусочки головоломки.

Springy Spores — тридцать четвертый уровень в Donkey Kong Country Returns и Donkey Kong Country Returns 3D , а также шестой уровень в Лесном мире. Для доступа к этому уровню требуется ключ от магазина Крэнки Конга. Завершение этого уровня даст игроку доступ к Wigglevine Wonders.

Действие этого уровня происходит в лесу, где растет много весенних грибов и растений. Конги должны использовать их, чтобы преодолеть пропасти и добраться до более высоких мест. Уровень также возвращает виноградные лозы из Vine Valley и покрытые дерном объекты из Clingy Swingy. Донки Конг и Дидди Конг должны совершать небольшие прыжки или большие прыжки, в зависимости от препятствий вокруг. Враги здесь включают Frogoons, Tiki Buzzes, Flaming Tiki Buzzes и Tiki Goons.

В режиме игры «Атака на время» для получения золотой медали требуется время 1:35:00, для серебра — 1:38:00, для бронзы — 1:43:00.

Содержание

• 1 Обзор
• 2 врага
• 3 шт.
  • 3.1 Буквы K-O-N-G
  • 3.2 Кусочки головоломки
• 4 Имена на других языках

Обзор[править]

Уровень начинается на платформе, которая соединена с деревом, находящимся за ней. Банановая монета находится в скрытой нише на дереве. Конги могут продвигаться вперед, направляясь на восток, где есть одуванчик и Тики Гун. Одуванчик раскрывает предмет, если на него подуть. Впереди три прыгучих гриба. Приматы должны подпрыгивать на них, чтобы преодолеть большую пропасть. Tiki Buzz находится между первыми двумя грибами, а низкая стена с шипами на вершине — между двумя последними. Впереди еще больше грибов, но прежде чем конги доберутся до них, им придется пройти мимо Чумпа и врага-лягушки. У Чомпа во рту пружина, на которой он может подпрыгивать, а лягушонок стоит на тонком столбе. Когда герои достигают грибов, они могут найти на своем пути Tiki Buzz и Flaming Tiki Buzz. Буква K букв K-O-N-G находится под Flaming Tiki Buzz. Последний гриб здесь может помочь дуэту получить доступ к более высокой платформе с первой бочкой DK на ней. Здесь также есть Тики Гун и несколько растений с предметами. Впереди область, полная шипов. Шипы расположены в нижней части секции, поэтому Осел и Дидди должны полагаться на раскачивающиеся веревки, чтобы не приземлиться на них.

Конги качаются на лиане, чтобы безопасно пересечь несколько шипов.

После того, как они качаются по двум веревкам из лозы, они подходят к другому прыгающему грибу с лягушкой на нем. Он расположен перед другой линией шипов, которую Конги должны безопасно пройти, используя качающуюся лиану. Лоза перебрасывает их на платформу с бананами над ней. На платформе также находятся Tiki Goon и растение, несущее предметы. Затем след из бананов ведет к ближайшему врагу Чомпу, у которого во рту есть пружина. В конце банановой тропы находится еще одна платформа с Тики Гун. За этой платформой идет гриб, и он наклонен к неподвижной грибной платформе впереди. Под этой платформой находится еще один прыгучий гриб, а рядом с ним над большой пропастью находится еще один, который наклонен так, что отбрасывает героев на другую грибную платформу, когда они отскакивают от нее. Эта платформа позволяет им добраться до другого прыгающего гриба, расположенного рядом со стеной из шипов. Когда они отскакивают от него, их отбрасывает на висячую деревянную платформу неподалеку. Тики Гуны находятся на этой платформе, а также на следующей за ней аналогичной платформе, под которой парит буква О.

Впереди еще один упругий гриб, отбрасывающий героев на маленькую подвесную платформу, которая слегка качается взад-вперед. Два лягушонка прыгают вокруг него, из-за чего приматам становится труднее добраться до прыгающего гриба поблизости, который может помочь им перепрыгнуть через низкую стену с несколькими шипами на ней. На другой стороне стены находится прыгучий гриб, а за ним еще два. Над этими двумя грибами находится потолок, покрытый шипами, поэтому Конги должны стараться не прыгать на них слишком высоко. Впереди еще более пружинистые грибочки, но от конгов их отделяет широкий разрыв. Таким образом, дуэт должен использовать зеленый травянистый газон на соседнем потолке, чтобы перелезть через него и добраться до источников грибов. На другой стороне пропасти есть два прыгающих гриба, а между ними находится Flaming Tiki Buzz. Над вторым грибом также находится газон, на который можно взобраться, помогая Ослу и Дидди преодолевать группу острых шипов и еще один Пылающий Тики-Базз. Три Bopapodamuses находятся под концом дерна в пропасти, и от них можно отскочить, чтобы добраться до области с буквой N высоко в воздухе, второй бочки DK и обучающей свиньи на контрольно-пропускном пункте.

Донки Конг убивает бопаподамуса

Впереди большая брешь, над которой висит гигантский качающийся объект, покрытый торфом, на который можно взобраться. Герои могут карабкаться вокруг объекта, чтобы добраться до пружинящего гриба, который поможет им перепрыгнуть на другой качающийся объект. Как только они закончат карабкаться вокруг него, используя растущий на нем травяной газон, они могут получить доступ к твердому участку земли с несколькими Тики-гунами и растениями, содержащими предметы. Впереди над широкой пропастью ряд из пяти прыгучих грибов. Все они имеют довольно большой разрыв между каждым из них, поэтому Конги должны убедиться, что их прыжки достаточно велики, чтобы добраться до каждого из них. Однако у большинства из пяти грибов над ними свисают шипы, поэтому приматы не могут прыгать высоко. Кроме того, Tiki Buzz находится над первым грибом, а Flaming Tiki Buzz — между двумя последними. За группой грибов расположена прочная платформа, за которой следуют три бопаподамуса. Перед каждым из бегемотов в трио есть небольшие пружины, которые Конги могут использовать для безопасного продвижения. Однако последний источник находится в пасти опасного Чомпа. Третий Bopapodamus находится возле стены, покрытой шипами. Приматы должны толкнуть гиппопотама дальше вниз, чтобы они могли безопасно пройти под стеной.

Дуэт в области, полной пружинистых грибов

После этого они могут найти еще один прыгучий гриб и еще двух Bopapodamuses, которые помогают им добраться до тонкой платформы в большой яме. Когда герои стучат по платформе, появляется пружина, которая отбрасывает их на висячую платформу наверху. След из бананов, парящих в воздухе, ведет к другой платформе с буквой G на ней. Под этой тропой из бананов находится пружинящий гриб и прочная платформа с двумя Тики Гунами на ней. Следом за врагами Тики идет область, полная прыгучих грибов, которые растут из стены. Вокруг грибов много предметов коллекционирования, в том числе бананы, гроздья бананов и даже кусочки пазла. Многие Tiki Buzzs также летают по окрестностям. Если приматы прыгают на вершину области с помощью гриба, они могут найти бочку игрового автомата.

Враги[править]

K-O-N-G Буквы[править]

Изображение	Письмо	Местоположение
	К	Прямо перед первой бочкой DK Конги могут найти букву K между двумя последними грибами в области под Flaming Tiki Buzz. Они должны совершить небольшой прыжок между двумя грибами, пока Пылающий Тики Базз движется вверх, чтобы достать его.
	О	Буква O находится под второй платформой после первой области с наклонными грибовидными пружинами. Чтобы безопасно добраться до него, необходим прыжок с перекатом.
	Н	Герои должны совершить прыжок в высоту с последнего бопаподамуса перед контрольной точкой, чтобы добраться до буквы N высоко в воздухе поблизости.
	Г	Если приматы высоко отскакивают от последнего Бопаподамуса на уровне, они могут добраться до подвесной платформы. Если они пойдут по плывущей поблизости банановой дорожке, они смогут получить доступ к другой платформе с буквой G на ней.

Детали головоломки[править]

Изображение	Номер	Местоположение
	1	Когда приматы спрыгивают с третьей лозы на уровне, они могут найти треснувший деревянный предмет, расположенный в небольшой щели. Если они прорвутся через него, они приземлятся в нижней части, где первая часть головоломки спрятана за листьями в нише.
	2	Непосредственно перед буквой О приматы должны заметить второй Кусочек Пазла на стене, покрытой шипами, над последним наклоненным грибом. Они должны перекатиться с ближайшей платформы, чтобы добраться до нее.
	3	Когда приматы достигают первой области, на которой есть газон, по которому можно взобраться, они должны забраться на второй набор газона, который размещается сразу после Flaming Tiki Buzz. Если они заберутся вправо по этому потолку из дерна и дойдут до его конца, они обнаружат Параллельный им Кусочек Пазла, на который они смогут прыгнуть.
	4	Конги должны сбить трех Бопаподамусов, стоящих прямо перед контрольно-пропускным пунктом, чтобы после них на платформе появился Кусочек Пазла с банановыми монетами.
	5	Пара может найти две качающиеся конструкции, покрытые дерном, нависающие над первой пропастью после контрольно-пропускного пункта. Они должны спуститься со второй конструкции к банановой тропе, чтобы приземлиться в бочковой пушке, которая выстрелит в бонусную комнату. Там они должны стрелять между двумя другими бочковыми пушками, чтобы собрать 80 бананов и две банановые монеты в течение тридцати секунд, чтобы появился Кусочек головоломки. Когда они пытаются собрать все, в центр области между двумя ствольными пушками перемещается автоматическая стрельба. Он может выбить Конгов из бонуса до того, как они закончат сбор, поэтому они должны попытаться избежать этого.
	6	После буквы G Конги должны подпрыгнуть высоко в воздухе в левой части большой области с грибами, чтобы найти шестую часть головоломки.
	7	В нижней центральной части большой, заполненной грибами области в конце уровня Конги могут найти седьмую и последнюю часть головоломки над скрытой пружиной, которая помещена на врага-Чомпа.

Названия на других языках[править]

[Изменить] Donkey Kong Country Returns / Donkey Kong Country Returns 3D
Символы	главных героев	Донки Конг • Дидди Конг • Крэнки Конг • Рэмби • Сквокс • Супер Конг • Обучающая свинья • Вигглвайн
	Боссы	Магли • Экипаж Цинга • Стью • Крот-шахтер Макс/Трейн • Мангоруби • Тагли • Полковник Плак / Стомпибот 3000 • Тики Тонг
Враги и препятствия	Племя Тики Так	Огненный шар • Пылающий Тики Базз • Кричащий Столб • Кричащий Столб (большой) • Тики Боинг • Тики Бомбардировщик • Тики Базз • Тики Дум • Тики Гун • Тики Пилот • Тики Поп • Тики Искатель • Тики Танк • Тики Тонг Башня • Тики Факел • Тики Торк • Тики Зинг • Тики Зинг (большой) • Тики Зинг (Туманный Дым)
	Прочие	Ack • AckStack • Awk • Big Squeekly • Bonehead Jed • Bopapodamus • Bowling birds • BuckBomb • BuckBot • Buzzbite • Cageberry • Char-Char • Chomp • Chū Komorin • Electrasquid • Electroid • Fireball • Firebite • Frogoon • Giant Chomp • Giga Goro Мяч • Гига Рангви • Зеленый Чомп • Хопгун • Горячий Джед • Хамзи • Джеллибоб • Ковали • Прыгающее пламя • Мимик • Крот-страж • Крот-шахтер • Мунчер • Пинчли • Раук • Готовые боты (Погобот · Пиробот) • Рентамагума • Робо-пчела • Shooting Chomp • Skellirex • Skittler • Skittler Pillar • Skullyrex • Snaggles • Snippys • Squeekly • Squiddicus • Squidly • ходули • Toothberry • Vine Chomp • Wiggle • Yellow Snaggles
Объекты	шт.	Банан • Банановая гроздь • Банановая монета • Банановый сок • Аварийная защита* • Зеленый воздушный шар* • Сердце • Сердцебиение • Буквы K-O-N-G • Ключ от карты • Кусочек головоломки • Редкая сфера • Красный воздушный шар
	Бочки	Ствольная пушка • Взрывной ствол • Ствол DK • Обычный ствол • Ствол игрового автомата
	Разное	Сумка • Контейнер • Зеленая поверхность • Ящик Рамби • Покрышка • Поезд • Люк
	Транспортные средства	Шахтная тележка • Ракетная бочка
Ходы		Перекатывание бочки (Атака колесом тележки) • Удар • Цепляние • Удар по земле (Удар хлопковым ружьем) • Атака дальнего боя
Уровни	Джунгли	Jungle Hijinxs • King of Cling • Tree Top Bop • Sunset Shore • Canopy Cannons • Crazy Cart • Platform Panic • Mugly’s Mound
	Пляж	Лопающиеся доски • Неряшливые пески • Мирный пирс • Связка пушек • Грозовой берег • Ущелье через дыру • Приливный ужас • Тамблинский храм • Пинчинские пираты
	Руины	Wonky Waterway • Удар пуговицами • Взрыв мачты • Сырое подземелье • Крошечные кусаки • Опрокидывание храма • Хитрые крушители • Разрушенный насест
	Пещера	Хлипкие рельсы • Сцепление и поездка • Бомбы прочь • Патруль кротов • Переполненная пещера • Зазубренные драгоценности • Поезд кротов
	Лес	Вайн-Вэлли • Прилипчивые качели • Разлетающиеся трепещущие • Тотемы опрокидывания • Запуск дальнего выстрела • Пружинящие споры • Чудеса вигглвина • Марафон жуков • Взрыв и отскок • Бег мангоруби
	Клифф	Сложная ситуация • Доисторический путь • Тяжелый путь • Валунный каток • Ненадежное плато • Каньон Крамбл • Типпи Шиппи • Подъем на вершину скалы • Опасный проход • Высотное здание Тагли
	Фабрика	Туманный дым • Slammin ‘Steel • Handy Hazards • Gear Getaway • Cog Jog • Switcheroo • Music Madness • Взлетный старт • Treacherous Track • Feather Fiend
	Вулкан	Яростный огонь • Горячая ракета • Жарящие рельсы • Дымчатый пик • Прыгающий базальт • Движущиеся расплавители • Красный красный восход • Испытание пяти обезьян • Ужас Тики Тонг
	Облако*	Сокрушительные колонны* • Бьющие гейзеры* • Колючий сюрприз* • Озорные кроты* • Перевернутый* • Падение смоляных шаров* • Фабрика роботов* • Вулкан Лавовое колесо* • Золотой храм
Дополнительная информация		Donkey Kong возвращает оригинальную звуковую дорожку • Дополнительные материалы (названия изображений на других языках) • Галерея • Персонал
* Эксклюзивно для Donkey Kong Country Returns 3D
Связанные игры Действия Nintendo: Игры, которые нельзя пропустить • Кто эти придурки из джунглей?

Colonization and Spore Richness of Arbuscular Mycorrhizal Fungi in Araucaria Nursery Seedlings in Curitiba, Brazil

On this page

AbstractIntroductionMethodsResultsDiscussionConclusionsConflicts of InterestAcknowledgmentsReferencesCopyrightRelated Articles

Araucaria or Paraná pine [ Araucaria angustifolia (Bertol. ) Kuntze, 1898] представляет собой исчезающий вид древесных деревьев Атлантического леса, который естественным образом образует симбиоз с арбускулярными микоризными грибами (AMF). Цель этого эксперимента состояла в том, чтобы оценить колонизацию AMF и богатство спор AMF в сеянцах араукарии, выращенных в питомнике в столичном регионе Куритиба, Бразилия, с целью определения таксономической группы AMF. Для этого были отобраны и оценены почва и тонкие корни 6-месячных, 1-летних, 2-летних, 3-летних и 5-летних сеянцев араукарии. Оценки показали, что сеянцы араукарии были хорошо колонизированы AMF (с частотой от почти 50 до более 85%) и продуцировали большое количество микоризных спор (от 344 до 676 спор на сеянец). Образцы содержали споры вида Acaulospora scrobiculata, Dentiscutata heterogama и Glomus spinuliferum и неустановленные виды родов Gigaspora и Glomus . Род Glomus был наиболее распространенным видом спор AMF, обнаруженным в условиях питомника. Таким образом, эксперимент показал, что Glomus является многообещающим кандидатом рода для использования в качестве инокулянта AMF при выращивании рассады араукарии.

1. Введение

Араукария или сосна Парана [ Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze, 1898] — исчезающий вид деревьев Смешанного омброфильного леса, широко известного как «Mata das Araucárias», расположенный на юге и юго-востоке Бразилии, а также в некоторых частях Аргентины и Парагвая [1]. , 2]. Араукария — двудомное растение, и ее размножение семенами (pinhões) обусловлено наличием внутривидового генетического богатства в естественной среде обитания. Проблема в том, что 97% экосистемы Mata das Araucarias исчезло [3], а напоминающие деревья араукарии изолированы друг от друга и могут не образовывать жизнеспособных семян. Кроме того, семена, богатые углеводами и белками, могут потребляться дикими животными и быстро терять энергию при оставлении на сухой почве [4]. Лесовосстановление путем пересадки семенных саженцев является подходящей стратегией, но требуется слишком много времени, прежде чем саженцы из питомника достигнут достаточной высоты для пересадки. Тем не менее, добавление удобрений в субстрат для увеличения скорости роста может привести к снижению соотношения корней и побегов и, следовательно, к снижению приживаемости в поле после пересадки.

Араукария естественным образом вступает в симбиоз с арбускулярными микоризными грибами (АМФ) [4], при котором растение поставляет фотосинтаты в обмен на конкурентные преимущества роста и выживания [5–8]. Пионерские исследования уже сообщали об AMF в тонких корнях араукарии [9]; однако только недавно АМУ стали рассматривать как стратегию увеличения роста араукарии в условиях питомника [10, 11]. На самом деле проведенные к настоящему времени исследования показывают два важных факта: во-первых, араукария заселена большим и разнообразным числом видов АМГ [10, 12]; и, во-вторых, араукарии положительно реагируют на инокуляцию некоторых видов AMF как при высоком, так и при низком содержании фосфора [13]. Однако мы не знаем точно наиболее эффективных и конкурентоспособных видов АМУ при выращивании рассады в питомниках [14].

Таким образом, цель этого эксперимента состояла в том, чтобы оценить колонизацию AMF и богатство спор AMF в образцах почвы питомника в столичном регионе Куритиба, Бразилия, с целью выявления наиболее распространенных таксономических групп AMF, которые растут в этих условиях.

2. Материалы и методы

Саженцы араукарии были получены из семян в питомнике Федерального университета Парана, Куритиба (25°25′47′′ ю.ш. и 49°16′19′′ з.д., 950 м), Бразилия. , при полностью случайном дизайне, пяти повторах и пяти обработках. В качестве субстрата использовали смесь почвы и органических остатков (пожнивные остатки, органические соединения и др.), собранных в агломерации города. План эксперимента был полностью рандомизированным, с пятью повторами в каждом варианте. Всходы на момент уборки были в соответствии с обработкой: 6-месячные, 1-летние, 2-летние и 5-летние. Сеянцы росли на открытом воздухе, при полном освещении в естественных условиях и хорошо поливались в течение всего периода эксперимента. Климат в регионе классифицируется как Köppen Cfb [15], а возможные климатические явления, такие как заморозки и штормы, не повредили ни одному этапу роста растений.

Образцы почвы были подвергнуты химическому анализу, и pH был измерен в CaCl ₂ 0,01 моль л ⁻¹ ; Ca ²⁺ , Mg ²⁺ и Al ³⁺ экстрагировали KCl 1 M; H ⁺ + Al ³⁺ , с Ca(C ₂ H ₃ O ₂ ) ₂ 0,5 M; К ⁺ и П, с экстрактором Мехлич-1; углерод (C), с K ₂ Cr ₂ O ₇ (табл. 1).

Микоризные споры экстрагировали с небольшими изменениями по методикам [16, 17] следующим образом: 100 г образца почвы суспендировали в 100 мл и оставляли в покое на 60 мин; почвенные суспензии разжижали в течение 10 с и последовательно просеивали через 500 и 53 9сита 0011 мкм мкм; споры выделяли в пробирки с 70% раствором сахарозы и дважды центрифугировали по 4 мин, затем просеивали на ситах 250 и 50  мкм мкм. Были собраны споры со сходной морфологией; затем их наносили на предметное стекло и обрабатывали поливиниловым спиртом-молочной кислотой-глицерином [18] и реактивом Мельцера [19]. Споры индивидуально идентифицировали под микроскопом (Primo Star/Zeiss) по морфологическим признакам с использованием критериев таксономической классификации, предложенных Invam [20].

Фрагменты корня консервировали в лактоглицерине (молочная кислота, глицерин и вода в пропорции 1 : 2 : 1) перед измерениями. Скорость микоризной колонизации оценивали, наблюдая под микроскопом очищенные и окрашенные фрагменты корней (Stemi 305/Zeiss) с учетом сетки 1 см × 1 см [21] с небольшими изменениями следующим образом: тонкие корни замачивали в KOH 10 % при комнатной температуре в течение 24 часов и затем на водяной бане при 80°С в течение часа; корни последовательно промывали H ₂ O ₂ 100% и два раза водой и окрашивание синими чернилами на водяной бане при 80°C в течение пяти минут.

Дисперсионный анализ и сравнение средних учитывали статистический план с полностью случайным дизайном, пятью повторами и пятью обработками. Анализ избыточности был выполнен с помощью Canoco для Windows 4.5, пакет 43, с учетом обилия таксономической группы спор и химических свойств в качестве объясняющих переменных для различий между обработками.

3. Результаты

Саженцы араукарии в возрасте от 6 месяцев до 5 лет, выращенные в условиях питомника в Куритибе, были хорошо колонизированы AMF (уровень от почти 50 до более 85%; рис. 1) и содержали большое количество микоризных спор (от 344 до 676; таблица 2). Образцы содержали споры видов Acaulospora scrobiculata, Dentiscutata heterogama и Glomus spinuliferum , а также четырех неидентифицированных видов родов Gigaspora (один вид) и Glomus (четыре разных вида).

Колонизация микоризными грибами увеличивается с 40 до примерно 80% у проростков в возрасте от 6 месяцев до 1 года. Начиная с 1 года и далее, независимо от химических различий в используемой почве, темпы колонизации АМЖ с годами оставались на уровне 80%. На первый взгляд, наблюдалась тенденция, при которой более старые сеянцы (3- и 5-летние) содержали больше спор, чем более молодые (например, 6-месячные и 2-летние) сеянцы, но поскольку 2-летние сеянцы араукарии содержали наибольшее количество спор спор возраст не был основным фактором, влияющим на количество спор в этом эксперименте.

Доминирующим видом АМГ у 6-месячных, 1-летних, 2-летних и 5-летних сеянцев был Glomus sp. 3, а у 3-летних сеянцев – Glomus sp. 2 (табл. 2). Наименее обильные споры принадлежали к семейству Gigasporaceae ( Dentiscutata heterogama и Gigaspora sp.), и их количество не различалось между обработками.

Избыточность анализов показала, что количество спор AMF в 6-месячных сеянцах не зависело от химических свойств почвы, в отличие от более старых сеянцев (рис. 2). Атрибуты, связанные с потенциальной кислотностью почвы (Al ⁺ и H+Al ⁺ ) сгруппированы виды AMF Glomus sp. 3, Glomus sp. 4 и Gigaspora sp. Признаки, связанные с хорошим плодородием почвы (Ca, Mg и P), сгруппировали микоризные грибы видов Glomus sp. 1, Dentiscutata heterogama , Acaulospora scrobiculata и Glomus sp. 1 (рис. 2).

4. Обсуждение

Многолетние растения с медленным ростом, такие как араукария, обычно не берутся в длительные эксперименты с АМГ из-за очевидной трудности длительного ожидания первых результатов (например, по сравнению с однолетними культурами), а также потому что араукария не является первым выбором компаний для лесовосстановления. Поэтому, хотя колонизация АМФ давно изучена [9], наш эксперимент показал, что колонизация АМГ происходит в условиях питомника к сеянцам от очень молодого возраста до 5-летних сеянцев, без систематической инокуляции и независимо от химических свойств почвы (рис. 1; табл. 1). Это означает, что, помимо полевых природных условий [10, 22], проростки араукарии получают пользу от заселения АМГ в условиях питомника.

Серьезным ограничением в применении симбиоза AMF является тот факт, что у нас нет установленных рекомендаций относительно того, какие виды AMF лучше приспособлены к питомникам и полевым условиям. Предыдущие исследования показали, что араукария способна поддерживать симбиоз АМГ с большим числом различных видов грибов [11, 22–25], чем мы обнаружили в этом эксперименте. На сегодняшний день богатство спор AMF араукарии варьировало от 8 [23] до 13 [11] в лесах штата Риу-Гранди-ду-Сул и от 26 [24] до 58 [25] в лесах Сан-Паулу. Различия в богатстве спор AMF часто связывают с неоднородностью среды обитания в почве и с различной способностью видов AMF адаптироваться к климату и почве в разных регионах [10, 13]. Поэтому, хотя богатство АМГ в полевых условиях велико, лишь немногие виды, вероятно, хорошо адаптированы к условиям питомника.

Род Glomus представлял 86% спор, проанализированных в нашем эксперименте (таблица 2). Ранее было замечено, что этот род представляет от 40 до 60% спор AMF в лесах штата Сан-Паулу [10, 22]. Фактически, кислотность почвы, связанная с обменным почвенным Al (Al ⁺ ), может влиять на прорастание спор, рост прорастающей трубки, гиф и корня [26]. Кроме того, концентрации выше 100  мк м Al ⁺ влияют на спорообразование некоторых видов [27]. В этом эксперименте потенциальная кислотность определялась высокими концентрациями Al ⁺ и H + Al ⁺ был связан с Glomus sp. 3 и Glomus sp. 4 (рис. 2). Род Glomus является наиболее часто встречающимся и, вероятно, наиболее адаптированным АМУ к бразильским кислым почвам [28, 29]. Это доминирование свидетельствует о высокой конкурентоспособности Glomus среди нативных спор и высокой репродуктивной способности [10].

Род Acaulospora был второй наиболее распространенной спорой AMF в эксперименте (табл. 2), что подтверждает тот факт, что Acaulospora AMF был обнаружен в умеренно кислых почвах (pH ниже 6,2) [30] и очень кислых лесных почвах [24]. Наименее многочисленный род в этом эксперименте принадлежал роду Gigaspora (табл. 2). Gigaspora ассоциируется с умеренно кислыми почвами и высоким уровнем доступности фосфатов [13, 14]. Однако в нашем эксперименте Gigaspora не был связан с фосфатом, но был слегка связан с потенциальной кислотностью почвы (Al ⁺ и Н+Al ⁺; Фигура 2).

Традиционная парадигма описывает регуляцию симбиозов АМЖ в отношении доступности фосфатов, при которой растения подавляют колонизацию АМЖ, как только фосфат доступен в количествах, достаточных для извлечения из почвенного раствора. Однако эта парадигма игнорирует некоторые аспекты физиологии AMF. В работе [31] приведены данные о том, что после колонизации растений корневой пшеницы ( Triticum aestivum L. ) АМФ не подводит их, даже если фосфат доступен в достаточном количестве. Это не обязательно означает, что AMF всегда эффективен независимо от доступности фосфора. На самом деле доступность фосфора определяет разный состав ОМЖ и, следовательно, разную эффективность ОМЖ [32]. Более ранние исследования, чем [31], показали, что ответ роста растений на инокуляцию АМГ в условиях низкой и высокой доступности фосфатов очень сильно зависит от доминирующего АМГ [33]. В этом аспекте род Glomus обладал гораздо большей эффективностью поглощения фосфатов, чем Gigaspora [33]. Интересно, что более высокая эффективность Glomus по сравнению с Gigaspora (повышенная микоризная зависимость растений) была также измерена на проростках араукарии, полученных с 150 мг дм ^-3 почвы фосфорного удобрения [14]. Предыдущие исследования показали, что микоризная колонизация происходит при выращивании растений в почвах, содержащих менее 40 мг дм ^-3 [32]. В настоящем исследовании субстрат содержал 62 мг P дм ^-3 , и даже в этом случае сеянцы араукарии были хорошо заселены микоризой, особенно рода Glomus . Это наблюдение должно стать предметом дополнительных исследований в нашей группе.

Принимая во внимание большую распространенность Glomus по сравнению с другими родами, наш эксперимент показал, что в других исследованиях следует провести поиск разнообразия Glomus для выявления инокулянтов AMF, которые способствуют росту проростков араукарии. Следующим шагом является выбор штаммов, проверка на постоянную реакцию роста растений и оценка жизнеспособности при производстве инокулянта в промышленных масштабах. Как Glomus не был связан с концентрацией фосфора в образцах почвы (рис. 2), важно, чтобы отбор происходил в разумных химических условиях почвы. На самом деле было показано, что симбиозу AMF может способствовать лучший рост растений [34], а высокая потенциальная кислотность (высокий уровень Al ⁺ ) подавляет рост корней, повреждает клеточную структуру и препятствует воде и питательным веществам [35, 36].

5. Выводы

Проростки араукарии интенсивно заселяются АМГ по крайней мере до 5-летнего возраста, даже если их систематически не инокулируют специфическими штаммами АМГ.

Род Glomus является наиболее распространенным видом спор AMF, обнаруживаемых в питомниках, и, следовательно, другие исследования должны вести поиск среди разнообразия Glomus для выявления инокулянтов AMF, которые способствуют росту рассады араукарии.

Конфликт интересов

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

Благодарности

Авторы благодарят д-ра Селсо Ауэра, д-ра Сиднея Штюрмера и д-ра Рауля М. Сезара соответственно за предложения по экспериментальной установке, обучение идентификации спор и статистический анализ. Карлос Вилькатома-Медина получил стипендию CAPES (Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior) для защиты докторской диссертации. исследования.

References

1. P. Thomas, “Araucaria angustifolia,” The IUCN Red List of Threatened Species , Article ID e.T32975A2829141, 2013.

   View at:

   Google Scholar

2. G. F. Paludo, М. Б. Лаутерджунг, М. С. Дос Рейс и А. Мантовани, «Вывод тенденций популяции араукарии узколистной (Араукариевые) с использованием переходной матричной модели в старовозрастном лесу», Южные леса, , том. 78, нет. 2016. Т. 2. С. 137–143.

   Посмотреть по адресу:

   Сайт издателя | Google Scholar

3. В. М. Стефенон, О. Гейлинг и Р. Финкельдей, «Генетическая структура популяций араукарии узколистной (Araucariaceae) в Бразилии: значение для сохранения генетических ресурсов in situ», The Journal of Plant Biology , том. 9, нет. 4, стр. 516–525, 2007 г.

   Посмотреть по адресу:

   Сайт издателя | Google Scholar

4. Р. Б. Зандавалли, Л. Р. Дилленбург и П. В. Д. Де Соуза, «Ответы роста Araucaria angustifolia (Araucariaceae) для инокуляции микоризным грибом Glomus clarum», Applied Soil Ecology , vol. 25, нет. 3, стр. 245–255, 2004.

   Посмотреть по адресу:

   Сайт издателя | Google Scholar

5. С. Джанинацци, А. Голлотт, М.-Н. Бине, Д. ван Тюинен, Д. Редекер и Д. Випф, «Агроэкология: ключевая роль арбускулярной микоризы в экосистемных услугах», Mycorrhiza , vol. 20, нет. 2010. Т. 8. С. 519–530.

   Посмотреть по адресу:

   Сайт издателя | Google Scholar

6. С. Э. Смит и Ф. А. Смит, «Роли арбускулярной микоризы в питании и росте растений: новые парадигмы от клеточного до экосистемного масштаба», Annual Review of Plant Biology , vol. 62, стр. 227–250, 2011.

   Посмотреть по адресу:

   Сайт издателя | Google Scholar

7. С. Е. Смит и Ф. А. Смит, «Свежие взгляды на роль арбускулярных микоризных грибов в питании и росте растений», Микология , том. 104, нет. 1, стр. 1–13, 2012 г.

   Посмотреть по адресу:

   Сайт издателя | Google Scholar

8. С. К. Юнг, А. Мартинес-Медина, Дж. А. Лопез-Раез и М. Дж. Позо, «Микориза-индуцированная устойчивость и подготовка защиты растений», Journal of Chemical Ecology , vol. 38, нет. 6, стр. 651–664, 2012 г.

   Посмотреть по адресу:

   Сайт издателя | Google Scholar

9. Ф. Р. Миланез и Х. Монтейро Нето, «Nota prévia sobre micorriza no pinho do Paraná», Arquivos do Serviço Florestal , vol. 4, pp. 87–93, 1950.

   Посмотреть по адресу:

   Google Scholar

10. M. Moreira-Souza, S.F.B. Trufem, S.M. Araucaria angustifolia (Bert.) O. Ktze», Mycorrhiza , vol. 13, нет. 4, стр. 211–215, 2003 г.

    Посмотреть по адресу:

    Сайт издателя | Google Scholar

11. Р. Б. Зандавалли, С. Л. Штюрмер и Л. Р. Дилленбург, «Видовое богатство арбускулярных микоризных грибов в лесах с араукарией в Южной Бразилии», Hoehnea , том. 35, нет. 1, стр. 63–68, 2008 г.

    Посмотреть по адресу:

    Сайт издателя | Google Scholar

12. M. Moreira, M. I. Zucchi, JE Gomes, S. M. Tsai, A. Alves-Pereira, and EJBN Cardoso, « Araucaria angustifolia надземные корни представлены высокой колонией арбускулярных микоризных грибов и разнообразием в бразильском атлантическом лесу, Педосфера , том. 26, нет. 4, стр. 561–566, 2016 г.

    Посмотреть по адресу:

    Сайт издателя | Академия Google

13. M. Moreira, D. Baretta и E. J. Cardoso, «Doses de fósforo determinam a prevalência de fungos micorrízicos arbusculares em Araucaria angustifolia », Ciência Florestal , vol. 22, нет. 4, стр. 813–820, 2012 г.

    Посмотреть по адресу:

    Сайт издателя | Google Scholar

14. M. Moreira-Souza and E. J. Cardoso, «Dependência micorrízica de Araucaria angustifolia (Bert.) O. Ktze. sob doses de fósforo», Revista Brasileira de Ciência do Solo , том. 26, нет. 4, стр. 905–912, 2002.

    Посмотреть по адресу:

    Сайт издателя | Google Scholar

15. C. A. Alvares, J. L. Stape, PC Sentelhas, J. L. De Moraes Goncalves и G. Sparovek, «Карта классификации климата Кеппена для Бразилии», Meteorologische Zeitschrift , vol. 22, нет. 6, стр. 711–728, 2013 г.

    Посмотреть по адресу:

    Сайт издателя | Google Scholar

16. Дж. Гердеманн и Т. Х. Николсон, «Споры микоризных эндогоновых видов, извлеченные из почвы путем мокрого просеивания и декантации», Труды Британского микологического общества , том. 46, pp. 235–244, 1963.

    Просмотр по адресу:

    Google Scholar

17. W. R. Jenkins, «Техника быстрого центрифугирования для отделения нематод от почвы», , Отчет о заболеваниях растений, , том. 48, article 692, 1964.

    Посмотреть по адресу:

    Google Scholar

18. Дж. Б. Мортон, С. П. Бентивенга и В. В. Уилер, «Зародышевая плазма в Международной коллекции арбускулярных и процедур везикулярно-арбускулярных микоризных грибов) и gi (INVAM). для развития культуры, документирования и хранения» Микотаксон , том. 48, pp. 491–528, 1993.

    Посмотреть по адресу:

    Google Scholar

19. R. E. Koske и B. Tessier, «Удобная, постоянная среда для монтажа слайдов», Mycological Society of America Newsletter , vol. 34, article 59, 1983.

    Посмотреть по адресу:

    Google Scholar

20. INVAM, «Международная коллекция культур (везикулярных) арбускулярных микоризных грибов», https://invam.wvu.edu/.

    Посмотреть по адресу:

    Google Scholar

21. М. Джованнетти и Б. Моссе, «Оценка методов измерения везикулярной арбускулярной микоризной инфекции в корнях», New Phytologist , vol. 84, нет. 3, стр. 489–500, 1980.

    Посмотреть по адресу:

    Сайт издателя | Google Scholar

22. М. Морейра, М. А. Ногейра, С. М. Цай, С. М. Гомес-Да-Коста и Э. Дж. Б. Н. Кардосо, «Спорообразование и разнообразие арбускулярных микоризных грибов в бразильской сосне в поле и в теплице», Микориза , vol. 17, нет. 6, стр. 519–526, 2007 г.

    Посмотреть по адресу:

    Сайт издателя | Google Scholar

23. М. Бройнингер, В. Эйниг, Э. Магель, Э. Кардосо и Р. Хэмпп, «Микориза бразильской сосны ( Araucaria angustifolia [Bert. O. Ktze.])», The Журнал биологии растений , том. 2, нет. 1, стр. 4–10, 2000.

    Посмотреть по адресу:

    Сайт издателя | Google Scholar

24. М. Морейра, Д. Баретта, С. М. Цай и Э. Дж. Б. Н. Кардосо, «Арбускулярные микоризные грибковые сообщества в естественном и пересаженном лесу араукарии», Scientia Agricola , vol. 66, нет. 5, стр. 677–684, 2009 г.

    Посмотреть по адресу:

    Сайт издателя | Google Scholar

25. Дж. А. Бонфим, Р. Л. Ф. Васконселлос, Т. Гумьер, Д. де Лурдес Коломбо Месколотти, Ф. Оэль и Э. Дж. Б. Ногейра Кардосо, «Разнообразие арбускулярных микоризных грибов в топосеквенции бразильского атлантического леса», Microbial2 Ecology. , том. 71, нет. 1, стр. 164–177, 2016 г.

    Посмотреть по адресу:

    Сайт издателя | Академия Google

26. А. Сегель, Дж. Р. Камминг, К. Клуг-Стюарт, П. Корнехо и Ф. Бори, «Роль арбускулярной микоризы в снижении фитотоксичности алюминия в кислых почвах: обзор», Mycorrhiza , vol. 23, нет. 3, стр. 167–183, 2013 г.

    Посмотреть по адресу:

    Сайт издателя | Google Scholar

27. К. Клуг-Стюарт и Дж. Р. Камминг, «Экссудация органической кислоты микоризными корнями Andropogon virginicus L. (bruthsedge) в ответ на алюминий», Биология и биохимия почв , том. 41, нет. 2, стр. 367–373, 2009 г.

    Посмотреть по адресу:

    Сайт издателя | Google Scholar

28. Н. К. Джонсон и Д. А. Ведин, «Почвенный углерод, питательные вещества и микориза во время преобразования сухих тропических лесов в пастбища», Ecological Applications , vol. 7, нет. 1, стр. 171–182, 1997.

    Посмотреть по адресу:

    Сайт издателя | Google Scholar

29. C.M.R. Pereira, D.K.A.D. Silva, A.C.D.A. Ferreira, B.T. Goto и L.C. Maia, «Разнообразие арбускулярных микоризных грибов в атлантических лесных районах при различных видах землепользования», Сельское хозяйство, экосистемы и окружающая среда , vol. 185, стр. 245–252, 2014.

    Посмотреть по адресу:

    Сайт издателя | Google Scholar

30. Стурмер С. Л. и Беллей М. М., «Состав и сезонные изменения популяций спор арбускулярных микоризных грибов в почвах дюн на острове Санта-Катарина, Бразилия», Botany , vol. 72, нет. 3, стр. 359–363, 1994.

    Посмотреть по адресу:

    Сайт издателя | Академия Google

31. Х. Ли, С. Э. Смит, Р. Э. Холлоуэй, Ю. Чжу и Ф. А. Смит, «Арбускулярные микоризные грибы способствуют поглощению фосфора пшеницей, выращенной на фосфорфиксирующей почве, даже при отсутствии положительной реакции роста», New Phytologist , том. 172, нет. 3, стр. 536–543, 2006 г.

    Посмотреть по адресу:

    Сайт издателя | Google Scholar

32. С. Д. Коллинз и Б. Л. Фостер, «Последствия микоризы на уровне сообщества зависят от доступности фосфора», Экология , том. 90, нет. 9, стр. 2567–2576, 2009.

    Посмотреть по адресу:

    Сайт издателя | Google Scholar

33. С. Э. Смит, Ф. А. Смит и И. Якобсен, «Микоризные грибы могут доминировать в снабжении растений фосфатами независимо от реакции роста», Plant Physiology , vol. 133, нет. 1, стр. 16–20, 2003 г.

    Посмотреть по адресу:

    Сайт издателя | Google Scholar

34. Дж.