Кто открыл фотосинтез у растений: Кто открыл процесс фотосинтеза? — ответ на Uchi.ru

какой ученый описал явление, история изучения процесса

Фотосинтез представляет собой один из наиболее важных биологических процессов, протекающих в природе. Именно благодаря ему наблюдается трансформация органики из воды и углекислого газа. Однако самым важным элементом этого процесса считается выделение кислорода. При этом далеко не каждый человек знает, кто именно открыл фотосинтез. История изучения этого явления началась еще в семнадцатом веке бельгийцем Яном Ван Гельмонтом.

Содержание

Описание процесса

Под этим термином понимают сложный химический процесс трансформации энергии видимого света в энергию химических связей органических элементов. В этом принимают участие фотосинтетические пигменты – в частности, хлорофилл растений.

Если рассматривать физиологию растительных организмов, фотосинтезом обычно называют фотоавтотрофную функцию. Она представляет собой совокупность процессов поглощения, трансформации и применения энергии квантов света в разных эндергонических реакциях, включая превращение углекислого газа в органику.

Ян Ван Гельмонт и его эксперимент

Изучение этого процесса началось в 1600 году. Именно тогда исследователь из Бельгии Ян Ван Гельмонт выполнил простой опыт. Он измерил массу ивовой ветки и поместил ее в мешок, наполненный 80 килограммами земли. В течение 5 лет ученый поливал росток дождевой водой. За этот период вес ивы возрос на 65 килограммов, а масса земли – сократилась лишь на 50. При этом исследователь так и не смог понять, откуда появилась такое значительное увеличение веса.

Какой вклад внес Пристли

Следующим важным этапом в изучении процесса фотосинтеза растений стал опыт Джозефа Пристли, который ученый провел в 1771 году. Он накрыл мышку колпаком, а спустя 5 суток обнаружил, что та погибла. Тогда он накрыл колпаком еще одну мышь, а поблизости расположил ветку мяты. В результате зверек выжил.

Это подтолкнуло исследователя к мысли, что есть определенный процесс, который является противоположным дыханию. К тому же он предположил, что растения зеленого цвета способны выполнять очищение воздуха и способствовать его восстановлению.

Через некоторое время Пристли удалось экспериментальным путем установить, что существует кислород. В итоге он сделал вывод, первый зверек погиб от отсутствия этого вещества, а второй – выжил благодаря ветке мяты, выделяющей этот жизненно значимый элемент.

Исследования Сенебье и Сакса

В 1872 году ученый из Швейцарии Сенебье установил, что под влиянием света осуществляется разложение углекислого газа в хлоропластах. Они представляют собой зеленые органоиды. Через 5 лет французский исследователь Буссенго понял, что растения усваивают влагу не только в процессе разложения, но и при выработке органических элементов.

Однако ученые периода с конца девятнадцатого до начала двадцатого века воспринимали фотосинтез как одноактный процесс преобразования углекислого газа под влиянием хлорофилла. Это соединение отличается сложной структурой. Оно придает листве зеленый окрас и усваивает солнечный свет.

В 1864 году биолог из Германии Сакс смог определить пропорцию углекислого газа, который поглощают растения, и количество продуцируемого ими кислорода. Она составила 1:1. В итоге исследователю удалось вывести формулу процесса.

Тимирязев и его исследования

В 1874 году Тимирязев предположил, что во время фотосинтеза хлорофилл сталкивается с окислительно-восстановительными явлениями, которые носят обратимый характер. В 1905 году британский ученый Блэкман определил ключевые стадии фотосинтеза.

При этом он продемонстрировал, что процесс начинается при слабой освещенности, но по мере нарастания светового потока темп реакций увеличивается. Но на некотором этапе последующее усиление освещенности уже не вызывает увеличения активности фотосинтеза.

Также ученый определил, что увеличение температурных параметров при слабой освещенности не отражается на темпах фотосинтеза. Но при увеличении температуры и наращивании освещенности, которое происходит одновременно, темпы протекания процесса нарастают намного заметнее.

Проведенные эксперименты позволили Блэкману установить, что имеют место 2 процесса. Первый определяется параметрами освещенности, тогда как второй – температурой. При этом интенсивность освещения на него не влияет.

Впоследствии эти явления стали называться «световой» и «темновой» фазами. Однако это оказалось не совсем корректным. Несмотря на то, что реакции так называемой темновой фазы протекают и при отсутствии света, им требуются продукты «световой» фазы.

Последующее изучение темы

В тридцатые годы прошлого века появились предположения, что энергия света, которая усваивается хлорофиллом, должна направляться не на разложение СО2. Ее задача заключается в разрыв связи ОН в молекуле воды. Эту гипотезу удалось доказать в 1941 году. В этом вопросе ключевую роль сыграли эксперименты, в которых применялись изотопы кислорода. Нужно сказать, что соотношения между ними в воде, углекислом газе и атмосфере отличаются.

В 1945 году Виноградова и Тейс установили, что совпадает изотопный состав кислорода природной воды и полученной из кислорода и водорода, которые продуцируются зеленой листвой под влиянием света.

Ученые Камен и Рубен воспользовались при проведении своих исследований другим принципом. Вначале они насытили водоросли водой, обогащенной 18О. В результате растения продуцировали кислород, в котором содержалось очень много этого изотопа. После чего исследователи насытили водоросли углекислым газом, который тоже содержал много 18О. Но это никак не повлияло на выделение кислорода.

В этот момент исследователи и поняли, что большая часть кислорода, который выделяется в процессе фотосинтеза, принадлежит воде. Это означает, что наблюдается не разложение углекислого газа, а распад молекулы воды, который связан с энергией света.

Стоит отметить, что вода расщепляется еще на первом этапе фотосинтеза. Это продемонстрировал ван Ниль в тридцатых годах прошлого века во время исследования пурпурной серобактерии. Ей для фотосинтеза требовался сероводород. Однако впоследствии оказалось, что одним из продуктов активности считается выделение бактерией атомарной массы.

У серобактерий основную метаболическую функцию выполняет сера, и процесс фотосинтеза возвращает им это вещество. Потому ван Ниль сделал предположение, что в любом фотосинтезе функции источника кислорода выполняет вода.

Дальнейшие эксперименты доказали предположение ученого. На первом этапе процесса наблюдается расщепление молекул воды. При этом энергия улавливается поэтапно, и это происходит в разных кластерах.

В сороковых годах прошлого века Мелвин Калвин изучил механизм выработки сахаров в растительных организмах. Ученому удалось получить водоросль под воздействием углекислого газа, содержащего углерод-14. Это вещество обладало радиоактивными свойствами.

При этом изыскания ученых на этом не закончились. В 2011 году японские исследователи сумели раскрыть секрет главного механизма фотосинтеза – процесс, который лежит в основе солнечной энергетики Земли. Они использовали метод рентгеновского анализа.

Фотосинтез представляет собой очень важный процесс. Его изучением стали заниматься еще в начале семнадцатого века. С того момента ученым удалось существенно продвинуться в своих исследованиях и понимании сути этого явления.

Кто же открыл С4-тип фотосинтеза? О забытых исторических фактах

И.М. Магомедов, ООО «Амарант про», С.-Петербург

В 2016 году в австралийской Канберре отмечали 50-летний юбилей открытия С4-фотосинтеза(1,2). В докладах указывалось, что пионерами открытия С4-фотосинтеза были гавайские исследователи сахарного тростника под руководством Констанции Харт, а из советских ученых называлось имя Ю. С. Карпилова, изучавшего растения кукурузы (3-5).Однако по моему убеждению право называться первооткрывателем С4-фотосинтеза принадлежит вовсе не им, а скромной советской ученой Лидии Александровне Незговоровой. Именно она доказала, что первичным продуктом фиксации углекислоты является С4-дикарбоновая кислота, в то время как остальныеотмечали лишь некоторые особенности углеродного метаболизма, не имеющего ничего общего с первичностью образования С4-кислот.Сведения об особенностях С4-метаболизма многообразны и порою противоречивы.На кафедре физиологии и биохимии растений (ФБР) Ленинградского государственного университета (ныне СПбГУ), где я занимался исследованием роли органических кислот в фотосинтезе и дыхании растений, тема С4-фотосинтезаактивно обсуждалась уже более полувека назад на различных конференциях и семинарах. Как известно, на кафедре еще в 20 годах прошлого века было начато изучение роли органических кислот в обмене веществ у растений академиками В.И. Паладиным и С.П. Костычевым и продолжено профессорами С. В. Солдатенковым и В.А. Чесноковым. В этих работах было показано разнообразие путей образования, накопления и использования органических кислот в различные периоды онтогенеза растений разных экологических групп. Позднее исследования органических кислот (и аминокислот) в той или иной степени были связаны с функционированием основных метаболических путей углерода. Так, в 50-х годах прошлого века активно исследовали пути углерода в фотосинтезе высших и низших растений. Более того, в эти же годы в работах Л.А. Незговоровой -сотрудницы Института физиологии растений им. К.А. Тимирязва АН СССР — было установлено, что при коротких экспозициях листьев кукурузы на свету ¹⁴С из ¹⁴СО₂ обнаруживается в аспарагиновой кислоте.В 1956-57 годах ею были опубликованыдве статьив журнале «Физиология растений»: «К вопросу о продуктах фотосинтеза» и «Влияние водного режима растений на поступление и распределение углерода в процессе фотосинтеза»(6,7). Первый вывод в статье о продуктах фотосинтеза гласит, что при коротких экспозициях на свету ассимилированныйуглерод обнаруживаетсяв аспарагиновой кислоте. Встатье от 1957г. «Влияние водного режима растений на поступление и распределение углерода в процессе фотосинтеза»(Физиология растений, 1957. Т4. В5. С.440-449) она уточняет, «…что касается первичного поступления углерода в процессе фотосинтеза в аминокислоты и более позднего — в углеводы, следует отметить, что на примере одновозрастных растений кукурузы и овса наблюдается четкая закономерностьэтого процесса, более яркая у кукурузы и менее яркая у овса. Подобное различие в интенсивности процесса может зависеть от биологии растений».Впубликации имеется таблица «Распределение углерода (в %) в веществах спиртовой фракции при выращивании растений в различных условиях водоснабжения», ярко свидетельствующая о том, чтопри 5 мин. экспозиции углерода много в аминокислотах и в органических кислотах, по мере увеличения экспозиции количество изотопа в кислотах уменьшается,а в растворимых углеводах увеличивается.

В вышеуказанных публикациях Незговоровой впервые было отмечено первичное образование 4-х углеродной аспарагиновой кислоты в фотосинтезе и указано на дальнейшее превращение ее в углеводы, а также выявленыразличия в путях углерода между кукурузой и овсом(С4-растением и С3-растением). Такое сравнение фиксации углекислоты нет ни в работах сотрудников Гавайской опытной станции(3), ни в работах Ю.С.Карпилова(4). В середине прошлогостолетия утверждать такоебыло не возможно, так как в это время был открыт лишьцикл Кальвина, адругие варианты не рассматривались.

В дальнейших исследованиях, как в нашей стране, так и за рубежом, эти представления были развиты на основе широких физиолого-биохимических экспериментов, что и привело к открытию С4-пути углерода. В 1960-1963 гг. Ю.С. Карпилов представил данные о раннем образовании яблочной кислоты в листьях кукурузы (4). Корчак и др. в 1965 г. первые показали, что дикарбоновые кислоты (яблочная и аспарагиновая) составляют первичные продукты фиксации СО₂ в листьях сахарного тростника (6). Данные соединения превращаются в сахара через 3ФГК и гексозофосфаты. Как новый тип фиксации СО₂, принципиально отличающийся от пути Кальвина, в котором первичным продуктом усвоения углекислоты было 3-х углеродное соединение, этот цикл впервые описали Хетч и Слейк (7). Следует особо отметить весомый вклад в исследование механизма С4-фотосинтеза талантливого ученого, безвременно ушедшего из жизни Юрия Семеновича Карпилова. Думаю, что среди специалистов нашей страны он был одним из первыхисследователей углеродного метаболизма. Тем не менее, пионером,который установил первичный продукт С4-фотосинтеза, была Л.А.Незговорова, имя которой незаслуженно забыто.

Особо важно отметить, что исследования механизмов С4-фотосинтеза, начатые в работах Лидии Александровны Незговоровой,дали толчокширокому спектруработпо разным типам углеродного метаболизма, что заслуживает специального рассмотрения.

 Список литературы:

1. Furbank.R. Walkingthe C4 pathway: past, present, and future // J .Exp. Bot. 2016. V. 67. P. 4057 – 4066.
2. S. von Caemmerer, R.T.Furbank, O. Channoum. C4 photosynthesis: 50 years of discovery and innovation //J .Exp. Bot. 2017. V. 68. P. 97–102.
3. HatchM.D.Minireview C4-photosynthesis: discovery and resolution //Phot. Res.2002. V. 73. P. 251–256.
4. КарпиловЮ.С. РаспределениерадиоактивногоуглеродаС¹⁴средипродуктовфотосинтезакукурузы // Труды Казанского с/х института. 1960. T. 42, №1. С.15-24.
5. Benson A.A,Maretzki A. Constance Endicott Hartt (1900–1984) and the Path of Carbon in the Sugarcane Leaf.InAgepati S. Raghavendra and Rowan F. Sage (eds.), C4 Photosynthesis and Related CO2 Concentrating Mechanisms, 2011. pp. 13–16
6. Незговорова Л.А. К вопросу о продуктах фотосинтеза// Физиология растений. 1956. Т.3.C.497-507.
7. Незговорова Л.А. Влияние водного режима растений на поступление и распределение углерода в процессе фотосинтеза // Физиология растений.1957. Т.4. С. 440-449.
8. Kortchack H.P., Hart C.E., Burr G.O. Carbon dioxide fixation in sugar-cane Leaves // Plant Physiol.1965.№ 40. P. 209-213.
9. Hatch M.D., Slack C.R. Photosynthesis by sugarcane Leaves. A new carboxylation reaction and the pathway of sugar formation // Biochem. J. 1966.№101.P.103-111.

Ян Ингенхауз — Биография, факты и фотографии

Жил в 1730 – 1799.

Ян Ингенхауз открыл фотосинтез. Он показал, что зеленые растения при солнечном свете превращают углекислый газ в кислород, который они выделяют с нижней стороны своих листьев.

Кроме того, он открыл дыхание растений, обнаружив, что в сильной тени или темноте растения потребляют кислород, превращая его в углекислый газ.

Объявления

Начало

Ян Ингенхауз был одним из трех детей, рожденных Марией Беккерс, женой Арнольда Ингенхауза, в городе Бреда в Голландской Республике.

Мария умерла до того, как Яну исполнился год, а сестра Яна умерла в младенчестве.

Ян и его старший брат были воспитаны их отцом, Арнольдом Ингенхаузом, преуспевающим торговцем кожей и фармацевтом.

В 1743 году британская армия помогла защитить Голландскую республику от французского вторжения. Семья Ингенхауз подружилась с Джоном Принглом, главным врачом Великобритании, который, без сомнения, получал лекарства в аптеке Арнольда Ингенхауза. Прингл обратил внимание на то, что Ян был мальчиком с высоким интеллектом — скоро мы снова встретимся с Принглом.

Ян посещал католические школы и проявил исключительные способности к латыни и классическому греческому языку, на которых он говорил так же свободно, как на своем родном голландском языке.

Я не слишком молод!

С 16 лет Ян Ингенхауз изучал медицину в Католическом университете Левена. Когда он впервые прибыл туда, власти поняли, что ему всего шестнадцать. Директор попросил его подтвердить свое знание греческого и латыни. Мальчик, раздосадованный вызовом, взял со стола перед собой греческую Библию и сказал: «Скажи мне, какой отрывок перевести на латынь». Ему дали отрывок, который он тут же с большим мастерством перевел. Проблем больше не было.

Выпускник

После окончания учебы в возрасте 23 лет в июле 1753 года Ингенхауз прошел дополнительные медицинские и научные курсы в Париже, Лейдене и Эдинбурге, прежде чем в 1757 году основал процветающую медицинскую практику в своем родном городе Бреда.

Врач днем он был ученым, а ночью проводил в основном электрические эксперименты. Странные звуки и свет, доносящиеся из его дома в темное время суток, заставили некоторых горожан предположить, что Ингенхауз был в хороших отношениях с Дьяволом.

В результате своих экспериментов Ингенхауз опубликовал несколько статей и стал известен в научных кругах.

Лондон и Вена

В 1764 году, после смерти отца Ингенхауза, их старый друг семьи Джон Прингл связался с ними и пригласил Ингенхауза в Лондон. Прингл теперь был личным врачом короля Георга III, который посвятил его в рыцари: теперь он был «сэр Джон Прингл».

В Лондоне Прингл познакомил Ингенхауза с несколькими выдающимися учеными, включая Джозефа Пристли и Бенджамина Франклина.

Ингенхауз и Франклин стали крепкими друзьями — у них были общие интересы в области электричества и прививок от оспы (Франклин потерял сына из-за оспы) — и им было о чем поговорить.

Борьба с оспой с помощью прививок

Ингенхауз все больше интересовался прививками как средством защиты от оспы – эта болезнь убивала около трети инфицированных, а эпидемии были обычным явлением.

Прививка заключалась в взятии в порошок сухих корок со струпьев на коже пострадавших и втирании их в кожу здоровых людей. Если здоровых людей слишком глубоко поцарапать слишком большим количеством порошка, они, скорее всего, сами станут жертвами оспы. Мастерство инокулятора заключалось в том, чтобы расцарапать достаточное количество порошка, не слишком глубоко, чтобы иммунная система здоровых людей научилась побеждать оспу.

В 1766 году Ингенхауз устроился на работу вакцинатором в лондонскую больницу для подкидышей, где от оспы ежедневно умирали четыре или пять детей из 400. Прививка вновь прибывшим привела к тому, что число смертей снизилось примерно до одной на триста.

Лондонский приют для подкидышей

1 апреля 1768 года по просьбе императорской семьи Австро-Венгерской империи Ингенхауз отбыл в Вену. Императорская семья была опустошена оспой в предыдущие годы, и императрица, которая выжила со шрамами, хотела сделать прививку всей своей семье.

Ingenhousz обязан. Он был успешен в своей работе и был хорошо вознагражден — среди других подарков ему была назначена немедленная пожизненная пенсия в размере 5000 флоринов в год, что сделало его финансово независимым. Он продолжал работать в Вене в качестве придворного врача и начал более широкую кампанию прививок.

В январе 1778 года, в возрасте 47 лет, Ингенхауз вернулся в Лондон во временном отпуске. В 1778 году он прочитал лекцию Бейкера в Королевском обществе, рассказав об электричестве.

В Лондоне он был заинтригован исследованием Джозефа Пристли растений и воздуха: Пристли показал, что существуют разные типы «воздуха». «Хороший воздух» поддерживал дыхание животных и горящее пламя. «Плохого воздуха» не было.

Во Франции Антуан Лавуазье вскоре продемонстрировал, что «хороший воздух» — это воздух, богатый кислородом, в то время как в «плохом воздухе» кислород вступает в реакцию с образованием углекислого газа — и при горении, и при дыхании животных углекислый газ образуется из углерода и кислорода.

Джозеф Пристли обнаружил, что растения прекрасно себя чувствуют в воздухе, богатом углекислым газом, и что они выделяют кислород.

Сэр Джон Прингл восхвалял открытие Пристли:

«…ни один овощ не растет напрасно, но каждое отдельное растение, от дуба в лесу до травы в поле, полезно человечеству… [потому что] очищает и очищает нашу атмосферу».

Сэр Джон Прингл

Выступление в Королевском обществе, ноябрь 1773 г.

Ингенхауз был очарован экспериментами Пристли, пораженный тем, что растения действительно процветают в «плохом воздухе». Еще больше его поразило то, что растения восстанавливают «плохой воздух», чтобы в нем снова ярко горела свеча.

«Меня поразило восхищение: и я не мог потом читать, но с каким-то восторгом».

Ян Ингенхауз

Эксперименты с овощами , 1779

Летом 1779 года Ингенхауз провел более 500 экспериментов, работая с утра до ночи. Он обнаружил, что растениям нужен солнечный свет, чтобы преобразовать «плохой воздух» в «хороший воздух», или, говоря современным языком, преобразовать углекислый газ в кислород. Используя тепло от огня в отсутствие солнечного света, он показал, что для производства кислорода растениям нужен свет, а не тепло.

«Я заметил, что растения не только обладают способностью исправлять плохой воздух за шесть или десять дней, развиваясь в нем, как показывают эксперименты доктора Пристли, но и что они выполняют эту важную функцию полностью за несколько дней. часы. Это чудесное действие никоим образом не связано с вегетативностью растения, а с влиянием солнечного света на растение. Эту функцию выполняет не все растение, а только листья и зеленые стебли, которые их поддерживают».

Ян Ингенхауз

Эксперименты с овощами , 1779

Более того, Ингенхауз правильно определил, что солнечный свет заставляет растения выделять кислород с нижней стороны листьев. Он проводил свои эксперименты, помещая листья в воду и собирая выделяемые ими пузырьки газа. Он протестировал большое количество различных растений, в том числе водные растения, которые, как он обнаружил, исключительно хорошо генерируют кислород.

Вскоре после того, как он обнаружил, что зеленые растения при солнечном свете превращают углекислый газ в кислород, он обнаружил, что в темноте или в тени они делают обратное: подобно животным, они поглощают кислород и выделяют углекислый газ. В целом, скорость, с которой растения производят кислород при солнечном свете, намного выше, чем скорость, с которой они потребляют его в темноте.

«Я далек от мысли, что открыл все это благотворное действие растительного царства; но я не могу не льстить себе, что я, по крайней мере, продвинулся на шаг дальше других и открыл новый путь для более глубокого проникновения в этот таинственный лабиринт».

Ян Ингенхауз

Эксперименты над овощами , 1779

Почетные звания

1769: Избранный член Лондонского королевского общества
1786: Избранный член Американского философского общества0003

Многие другие престижные общества из городов Европы просили Ингенхауза стать членом, но он отказался.

Личные данные и конец

В ноябре 1775 года Ингенхауз женился на Агате Марии Жакин. Агата тоже была голландкой, сестрой профессора ботаники и химии в Вене. Ингенхоуз было 44 года, а ей 40. Детей у них не было.

Выйдя на пенсию, Ян Ингенхауз вернулся в Великобританию. Он умер в возрасте 68 лет в Бовуд-Хаусе, недалеко от города Калн, Уилтшир, 7 сентября 179 года.9. Он был похоронен на кладбище Святой Марии Богородицы в Калне. Его жена умерла в 1800 году.

Ингенхауш — один из немногих работающих физиков, обладающих плодотворным талантом, позволяющим с замечательным усилием заниматься отдельными темами и гармонично сочетать каждое новое явление с уже известными».

Александр фон Гумбольдт

Знакомство с Über die Ernährung der Pflanzen , 1779

Рекламные объявления

Автор этой страницы: The Doc
© Все права защищены.

Цитировать эту страницу

Пожалуйста, используйте следующую ссылку в соответствии с MLA:

 "Jan Ingenhousz. " Известные ученые. Сайт известных ученых. 23 октября 2021 г. Интернет.
. 

Опубликовано FamousScientists.org

Дополнительная литература

Ян Ингенхауз
Эксперименты с овощами, обнаружение их великой способности очищать обычный воздух при солнечном свете и повреждать его в тени и ночью. К этому присоединяется новый метод исследования точной степени чистоты атмосферы.
П. Элмсли и Х. Пейн, Лондон, 1799 г.

Гердт Магиелс
От солнечного света к пониманию: Ян ИнгенХаус, Открытие фотосинтеза и науки в свете экологии.
ASP Editions, 1 сентября 2010 г.

JM Ingen Housz, N. Beale, E. Beale
Жизнь доктора Яна Ингена Хауза (1730–1799), личного советника и личного врача императора Австрии Иосифа II.
J Med Biogr. Том. 13 (1): стр. 15–21, 2005 г.

3.1: Открытие фотосинтеза — Биология LibreTexts

1. Последнее обновление

2. Сохранить как PDF

• Алексей Шипунов
• Государственный университет Майнот

История исследований фотосинтеза восходит к 17 веку Яна Баптиста ван Гельмонта. Он отверг древнюю идею о том, что растения берут большую часть своей биомассы из почвы. Для доказательства он провел эксперимент с ивой. Он начал с ивы весом 2,27 кг. За 5 лет он вырос до 67,7 кг. Однако вес грунта уменьшился всего на 57 грамм. Ван Гельмонт пришел к выводу, что растения должны получать большую часть своего веса от воды. Он не знал о газах.

Джозеф Пристли провел серию экспериментов в 1772 году (рис. \(\PageIndex{1}\)). Он протестировал мышь, свечу и веточку мяты в герметично закрытой банке (без доступа воздуха). Сначала он заметил, что мышь и свеча ведут себя очень похоже, когда их накрывают, в том смысле, что они обе «расходуют» воздух. Однако, когда растение помещается либо со свечой, либо с мышью, растение «оживляет» воздух для обоих.

Дальнейшие идеи появились в конце 1700-х годов. Ян Ингенхауз и Жан Сенебьер обнаружили, что воздух оживает только днем ​​и что CO\(_2\) собирается растениями. Антуан-Лоран Лавуазер обнаружил, что «оживленный воздух» — это отдельный газ, кислород.

Но что такое «производитель» кислорода? В растениях много пигментов, и все они принимают и отражают некоторые части радуги. Чтобы определить виновника, Томас Энгельманн провел эксперимент (рис. \(\PageIndex{2}\)) с использованием кристаллической призмы. Он обнаружил, что водорослей Spirogyra производят кислород в основном в синей и красной частях спектра. Это была огромная находка. Это говорит о том, что ключевой пигмент фотосинтеза должен принимать синие и красные лучи и, таким образом, отражать зеленые лучи. Сине-зеленый хлорофилл лучше всего подходит под это описание.

Еще один важный факт был открыт Фредериком Блэкманом в 1905 году. Он обнаружил, что при низкой интенсивности света повышение температуры практически не влияет на скорость фотосинтеза (рис. \(\PageIndex{3}\)). Однако обратное неверно, и свет способен усиливать

Рисунок \(\PageIndex{1}\) Эксперименты Дж. Пристли (1772 г.).

фотосинтеза, даже когда холодно.

Этого не могло бы произойти, если бы свет и температура были абсолютно независимыми факторами. Если температура и свет являются составляющими цепи, то первым был свет («зажигание»), а затем температура. В конечном итоге это показывает, что фотосинтез имеет два этапа . Первый — это световая сцена . Этот этап относится к интенсивности света. Вторая стадия — это ферментативная стадия (независимая от света), которая больше связана с температурой. Световые реакции зависят от количества света и воды; они производят кислород и энергию в форме АТФ. Ферментативные реакции зависят от углекислого газа и воды; они получают энергию от легких реакций и производят углеводы. Иногда ферментативную стадию называют «темной», но это неправильно, потому что в темноте у растения практически сразу заканчивается АТФ световой стадии. Ночью могли работать только некоторые процессы, связанные с C\(_4\) (см. ниже).

Поскольку молекулы воды расходуются на световой стадии для образования кислорода и в то же время накапливаются (см. ниже), одно из лучших «уравнений», описывающих фотосинтез в целом, выглядит следующим образом: \[{CO}_2 + {H}_2{O } + {легкие} \rightarrow {углеводы} + H_2O + O_2\]

Рисунок \(\PageIndex{2}\) Эксперимент Th.