Какие грибы вызывают заболевания растений: назовите грибы, вызывающие болезни растений , животных и человека

Грибковые болезни растений

На участках и в частных садах, впрочем, как и в других местах, растения поражаются многими инфекционными болезнями. Наиболее распространенными и опасными являются болезни грибкового происхождения, которые вызываются фитопатогенными грибами. Под их воздействием в растениях возникают патологические процессы, сопровождаемые нарушением физиологических функций и структур тканей. Попадают же они в ткани растения через водяные поры, устьица, клетки эпидермиса, раны, морозобойные трещины, повреждения от солнечных ожогов и града. Насекомые-вредители, проделывая ходы в растениях или обгрызая их части, открывают доступ инфекционным заболеваниям. При поражении на растении возникают какие-либо структурные изменения, видимые глазом. Например, различные пятнистости, грибные налеты, язвы.

Устьица на листе растения

Болезни листьев

Все садоводы наверняка видели листочки с налетом, различными пятнами или просто засыхающие кончики веток в начале вегетации. Чаще всего мы не придаем таким вещам особого значения. Но все это проявления жизнедеятельности тех или иных возбудителей заболеваний, которые начинают массово размножаться при подходящих погодных условиях или ослабленном иммунитете растений. Можно опоздать, если начать принимать меры, когда весь сад уже заражен. Поэтому неплохо было бы хоть немного разбираться в тех или иных симптомах заболеваний и их возбудителях.    

Обычно болезни листьев появляются во второй половине лета. При сильном поражении листовая пластина усыхает, престает выполнять свои функции ассимиляции питательных веществ и преждевременно опадает. При этом если не убирать опавшую листву, возбудители прекрасно перезимовывают на ней и весной прошлогодний опад становится источниками заражения.

Мучнистая роса

Эта болезнь хорошо известна всем садоводам. Вызывается она мучнисторосяными грибами, которые в июле образуют на нижней или на верхней стороне листа мучнистый налет. Этот налет есть не что иное, как мицелий и плодовые тела, которые образуются каждые 10-14 дней в течение лета и заражают растения, распространяясь по саду при помощи ветра. Плодовые тела имеют способность зимовать в почве, а весной созревшие в них споры садятся на молодые листья. Развитию заболевания способствует теплая погода и хорошее освещение.

Мицелий гриба мучнистой росы под микроскопом

Ржавчина

Ржавчина вызывается ржавчинными грибами из рода Melampsora, для развития которых необходимы разные растения-хозяева. Основным хозяином для всех возбудителей ржавчины является ива. Промежуточными растениями-хозяевами для разных видов грибов служат виды смородины и лиственницы.

Внешне заражение этими грибами проявляется в появлении на нижней стороне листьев ярко-желтых или оранжевых, сильно порошащих подушечек, выступающих из разрывов эпидермиса. Образуемые в них споры заражают молодые листики в течение всего лета. В конце лета на верхней стороне листовых пластин формируется зимующая стадия возбудителей, имеющая вид многочисленных желтовато-коричневых, слегка выпуклых коростинок. Если не убрать опавшие листья, то на следующий год цикл заражения продолжится.

Активному развитию ржавчины способствует влажная и теплая погода в весенне-летний период, а также хорошее освещение.

Пятнистости

Абсолютно все вызываются различными видами грибов и различаются только по характеру и цвету возникающих пятен.

Бурая пятнистость листьев

В начале июля на верхней стороне листовых пластинок образуются красновато-бурые пятна неправильной формы, с расплывчатыми краями.

Коричневая пятнистость листьев

На верхней стороне листьев появляются очень мелкие, слегка выпуклые округлые пятна бурого, темно-бурого или почти черного цвета.

Черновая пятнистость листьев

Проявляется в появлении на обеих сторонах листьев черноватых пятен неправильной формы. При сильном заражении многочисленные пятна сливаются, и листья приобретают характерную грязно-черную окраску.

Черная пятнистость листьев

В июле на обеих сторонах листьев появляются округлые светлые пятна диаметром от 2 до 15 мм. В августе на верхней стороне пятен формируются плотные, округлые, черные, выпуклые и блестящие сплетения грибницы, хорошо заметные даже издали.

Развитию пятнистостей способствует повышенная влажность в весенне-летний период.

Парша

Чаще всего это заболевание проявляется в шелушении кожицы, образовании пустул и язвочек на плодах, листьях, цветках и побегах. Наносит большой ущерб при поражении плодовых культур, например, яблони, груши, реже вишни.

Мицелий парши под микроскопом

У ивы проявляется в виде почернения молодых листьев и побегов.

Болезни стволов и ветвей

Различные грибы также могут вызывать болезни стволов и ветвей, которые называют некрозами. При поражении растений это заболевание затрагивает кору, камбий и часть древесины. На поверхности мы видим плоские или вдавленные некротические пятна различных цветов (в зависимости от вида возбудителя), на которых затем образуются очаги спороношения в виде бугорков. 

Меры борьбы и профилактики

В борьбе с грибковыми заболеваниями очень важно выявлять очаги заражения на ранних стадиях и ограничивать их дальнейшее распространение. Поэтому важно знать периоды проявления симптомов различных видов заболеваний. Как описывалось выше, болезни листьев, включая мучнистую росу, пятнистости и ржавчину, появляются в июле, парша через 10-14 дней после распускания листьев, а некрозы проявляются в начале вегетации.

К профилактическим мерам относится постоянная санитарная обрезка сухих и больных ветвей, которые являются источниками заражения, и ежегодный сбор опавшей листвы и хвои.

Пораженные заболеванием растения обрабатывают фунгицидами, а для предупреждения возникновения заболеваний весной и осенью проводят профилактические опрыскивания со строгим соблюдением рекомендованных доз и времени применения препарата.

фото растений, пораженных грибнковыми заболеваниями, и методы диагностики грибов

Грибы, поражающие растения, наносят большой урон сельскохозяйственным культурам. Именно грибковые заболевания растений считаются основным фактором потери урожая, а потому на борьбу с ними должны быть направлены основные усилия садоводов. Страдают от грибных болезней не только травянистые растения, но и деревья, так как грибница, увеличивающаяся год от года, постепенно разрушает древесину, причем этот процесс уже необратим.

Грибы и псевдогрибы – это самая многочисленная и многообразная группа фитопатогенов, представители которой наносят самый серьезный ущерб продуктивности растений. Вызываемые ими болезни называются микозы. Вегетативное тело большинства грибов состоит из тонких ветвящихся нитей, или гиф, совокупность которых носит название грибницы, или мицелия. Мицелий может быть одноклеточным (несептированным) и многоклеточным (септированным). В зависимости от условий развития и выполняемых функций грибница может видоизменяться, образуя гаустории, анастомозы, ризоформы, стромы, склероции. У немногочисленных представителей (возбудитель килы капустных растений, рака картофеля) вегетативное тело представлено плазмодием (амебоидом). Размножение грибов осуществляется спорами, образующимися чаще бесполым или половым путем. Основными типами спор бесполого размножения являются зооспоры, спорангиоспоры и конидии. Половое размножение у многих грибов завершается образованием диплоидных зигот: цист, ооспор и зигоспор, которые служат для сохранения организмов при неблагоприятных условиях. Грибы отдела аскомицеты при половом размножения образуют аскоспоры, или сумкоспоры, в асках (сумках), которые часто формируются в шаровидных, закрытых плодовых телах — клейстотециях, с выводным отверстием (устьицем) наверху — перитециях, или в открытых блюдцевидных, дисковидных, чашевидных — апотециях. Базидиомицеты при половом размножения образуют базидиоспоры на специальных образованиях — базидиях. Некоторые грибы имеют вегетативное размножение с образованием бластоспор, оидий, хчамидоспор.

Среди фитопатогенных грибов, вызывающих болезни растений, встречаются и факультативные паразиты, и факультативные сапротрофы, и облигатные паразиты; имеются представители со всеми типами специализаций. Цикл развития — это последовательное прохождение различных стадий и спороношений, заканчивающееся образованием начальных форм.

Фитопатогенные грибы и псевдогрибы, поражающие растения

В основу систематики грибов-возбудителей болезней растений положены особенности строения, размножения, циклы развития, специализация и другие биологические особенности, а также филогенетическое родство, определяемое генотипом.

Учитывая современный взгляд и исходя из исторических и практических соображений, в понятие «грибы» включают и некоторых представителей псевдогрибов (грибоподобных организмов), близких к водорослям и простейшим. В настоящее время они распределены по трем империям (царствам) эукариотических организмов с гетеротрофным осмотическим типом питания: Rhizaria, Heterokonta и Fungi.

Империя Rhizaria (Ризариа). Грибоподобные организмы. Отдел Myxomycota (Миксомикота) включает класс Phytomyxea, порядок Plasmodiophorales (Плазмодиофоровые) с характерным вегетативным телом — плазмодием. Специальных органов спороношения нет; изогамный половой процесс. Бесполое размножение — зооспорами, с помощью которых осуществляется перезаражение растений. Сохраняются покоящиеся споры (цисты) в почве. Являются облигатными внутриклеточными паразитами, которые вызывают увеличение размера (гипертрофию) клеток растений.

Наиболее вредоносные представители этих грибов, провоцирующих заболевания растений, – это возбудитель килы капусты Plasmodiophora brassicae и возбудитель порошистой парши картофеля Spongospora subterranea (solani).

Империя Heterokonta (Гетероконта, или разножгутиковые). Грибоподобные организмы. Включает отдел Oomycota (Оомикота), класс Oomycetes (Оомицеты). У оомицетов вегетативное тело — одноклеточный многоядерный мицелий, в клеточной стенке которого содержится много целлюлозы. В результате полового процесса образуются покоящиеся споры (ооспоры), сохраняющиеся в растительных остатках и в почве (в течение 2-4 лет). При поражении вегетативно размножающихся растений и многолетних культур инфекция может сохраняться в форме внутритканевого мицелия. Перезаражение происходит с помощью зооспор и конидий.

Класс включает три основных порядка: Pythiales (Питиевые), Peronosporales (Пероноспоровые) и Albuginales (Альбуговые), первые два — наиболее многочисленны. Представители порядка Pythiales чаще поражают всходы ослабленных растений. Наиболее вредоносны представители родов Pythium и Phytophthora (питиозные и фитофторозные корневые гнили, фитофтороз пасленовых). Паразиты из порядка Peronosporales вызывают у поражаемых растений сходные симптомы.

Как видно на фото, при грибковых заболеваниях растений на верхней стороне листовой пластинки появляются желтоватые или буроватые некрозы, на нижней стороне — белый, реже серый налет спороношения:

Эти болезни получили общее название — ложная мучнистая роса, или пероноспороз. Чаще вызывают болезни представители родов Peronospora (ложная мучнистая роса капусты, лука) Plasmopara (ложная мучнистая роса капусты, подсолнечника), Pseudoperonospora (ложная мучнистая роса тыквенных).

Представители рода Albugo из порядка Albuginales вызывают болезни под названием белая ржавчина, обычно на растениях семейства капустные.

Царство Mycota, или Fungi (грибы), — самая многочисленная группа фитопатогенов, отличающихся многообразием циклов развития. Общий признак — наличие хитина в клеточной стенке всех представителей.

Отдел Chytridiomycota (Хитридиомикота) включает один класс Chytridiomycetes (Хитридиомицеты). Фитопатогенные представители относятся к облигатным паразитам, вегетативное тело у них развито слабо и может быть или плазмодием, или зачаточным мицелием. В цикле развития имеются одножгутиковые зооспоры, обеспечивающие перезаражение растений. Сохраняются цистами, в основном в почве. Развитие заболеваний сильнее происходит на кислых влажных почвах. Olpidium brassicae известен как возбудитель черной ножки капусты и некоторых других растений семейства Капустных; Synchytrium endobioticum является возбудителем рака картофеля.

В отдел Zygomycota (Зигомикота), класс Zygomycetes (Зигомицеты) входит порядок Mucorales (Мукоровые), включающий фитопатогенных представителей родов Мисог и Rhizopus, вызывающих гнили семян, плодов, ягод, корнеплодов. Мицелий у этих грибов ветвящийся, многоядерный, одноклеточный, состоит из толстых гифов, на концах которых образуются спорангиеносцы со спорангиями. Последние видны невооруженным глазом, имеют форму головок темного цвета, из-за чего болезни получили название головчатые плесени. Представители порядка Entomophthorales (Энтомофторовые) известны как возбудители болезней насекомых.

Отдел Ascomycota (Аскомикота, или Сумчатые грибы) — самая многочисленная группа грибов. Характерным признаком этого отдела является образование в результате полового процесса сумок с сумкоспорами; мицелий многоклеточный, имеет перегородки с простыми порами; бесполое спороношение осуществляется экзогенными спорами — конидиями. По характеру формирования сумок и особенностям их образования отдел разделяют на 3 подотдела: Taphrinomycotina (Тафриномикотина), Saccharomycotina (Сахаромикотина) и Euascomycotina (Эуаскомикотина).

Представители подотдела Taphrinomycotina образуют сумчатое спороношение открыто на мицелии, облигатные паразиты, у которых бесполое спороношение отсутствует; представители фитопатогенного рода Taphrina вызывают такие болезни, как кармашки сливы, «ведьмину метлу» вишни и черешни, курчавость листьев персика.

Представители подотдела Saccharomycotina также образуют, сумчатое спороношение открыто на мицелии, который часто распадается на отдельные клетки. Включают дрожжи, возбудителей микозов человека; из фитопатогенов известны возбудители плесневения грецких орехов и хлопковых коробочек.

Подотдел Euascomycotina, или Pezizomycotina (ранее подкласс Плодосумчатые), представители которого образуют настоящие (клейстотеций, перитеций, апотеций) и ложные (псевдотеций) плодовые тела, имеющие как пассивный, так и активный способы выхода аскоспор, включает несколько классов и много порядков, которые дополнительно объединяют в группы Плектомицеты, Пиреномицеты и Дискомицеты.

Наиболее известные представители группы порядков Плектомицеты, или Эвромицеты, — грибы родов Aspergillus и Penicillium (по анаморфе), вызывающие соответственно аспергиллез, или черную плесень, и пенициллез, или сизую плесень лука, чеснока, семян, плодов, овощей. Многие представители группы порядков Пиреномицеты вызывают широко распространенные опасные болезни растений. Например, возбудители в порядке Erysiphales (Эризифовые, или Мучнисторосяные) вызывают болезни под общим названием мучнистые росы, для которых характерны следующие симптомы: белый или рыжеватый мучнистый налет на молодых надземных органах или только на листьях (верхней и нижней сторонах пластинки). Налет представляет собой поверхностный мицелий и конидиальное спороношение, позднее на нем образуются клейстотеции в виде черных точек. Наиболее распространенные роды: Erysiphe, Sphaerotheca, Uncinula, Podosphaera, Microsphaera Представители группы порядков Дискомицеты с плодовым телом апотецием относятся к классу Leotiomycetes (Леотиомицетес). Среди них — широкоспециализированный патоген Sclerotinia sclerotiorum, возбудитель белой гнили подсолнечника, капусты, огурца, семян, а также возбудители монилиоза плодовых семечковых и косточковых культур (род Monilinia), шютте хвойных растений (род Lophodermium).

Представители класса Sordariomycetes (Сордариомицетес) образуют сумки в плодовых телах — перитециях. Они вызывают такие опасные заболевания, как обыкновенный нектриозный рак стволов деревьев (Nectria galligena), голландская болезнь вязов (Ophiostoma ulmi), спорынья ржи (Claviceps purpurea), ожог (пирикуляриоз) риса (Magnoporthe grisea).

В классе Dothideomycetes (Дотидеомицетес), ранее класс Локулоаскомицеты, или Полостносумчатые, сумки формируются в ложных плодовых телах (образованных из вегетативных гифов) — псевдотециях. Фитопатогенные виды в основном относятся к порядкам Мириангиевые, Дотидейные, Плеоспоровые и Гистериальные. Наиболее известны своей вредоносностью такие заболевания этого класса, как гельминтоспориозные пятнистости ячменя, пиренофороз пшеницы, офиоболлезная корневая гниль зерновых, парша яблони и груши, аскохитозы огурца, гороха.

Особенностью отдела Basidiomycota (Базидиомикота) является образование базидий и базидиоспор при завершении полового процесса, в основе которого лежит гетероталлизм. По типу базидий и месту их образования отдел делится на 3 подотдела: Agaricomycotina (Агарикомикотина), Ustilaginomycota (Устилагиномикота) и Pucciniomycotina (Пукциниомицетина), или Urediniomycetina (Урединиомицетина). К фитопатогенным представителям подотдела Agaricomycotina относится род Typhula — возбудители тифулеза озимых зерновых культур, газонных трав и клевера, роды Fomitopsis и Fomes — грибы-трутовики, вызывающие гниль древесины, род Stereum — возбудитель млечного блеска плодовых. Почти все представители — факультативные паразиты, образующие базидии на поверхности плодовых тел, конидиальное спороношение у них отсутствует.

Посмотрите, как выглядят растения, пораженные грибами, на этих фото:

Другие фитопатогены, вызывающие грибные болезни растений

Подотдел Ustilaginomycota (Устилагиномикота) включает порядок Ustilaginales (Головневые). Виды грибов этого порядка — облигатные паразиты с узкой специализацией, базидии образуются из устоспор (телиоспор), конидиального спороношения нет. Большинство представителей являются паразитами злаковых культур, вызывая головневые болезни (твердая и пыльная головня пшеницы, стеблевая головня ржи, пузырчатая головня кукурузы). Основные роды Ustilago, Tilletia, Urocystis, Sorosporium. Головневые болезни хлебных злаков приято разделять на 3 основные группы по фазе заражения растений и источникам сохранения инфекции. Так, к 1-й группе (Tilletia tritici — твердая головня пшеницы) относятся возбудители, которые заражают растения в фазу проростков, а устоспоры сохраняются в основном на поверхности зерновок. Возбудители из 2-й группы (Ustilago tritici — пыльная головня пшеницы) заражают в фазу цветения, сохраняется мицелий внутри зерновки. Ustilago zeae — пузырчатая головня кукурузы относится к 3-й группе, заражая растения на протяжении всего периода вегетации, сохраняясь устоспорами в почве и на поверхности семян.

Грибы подотдела Pucciniomycetina, или Urediniomycotina, порядка Uredinales (Ржавчинные) в цикле развития имеют 5 видов спороношений (спермации, эциоспоры, урединио-споры, телиоспоры, базидиоспоры) и 3 стадии (эциальную, урединио- и телиостадию). Они представлены облигатными паразитами с узкой специализацией. Симптомы болезней, называемых ржавчиной, могут быть различными, но чаще всего это пустулы ржавого или желтовато-бурого цвета. У одних грибов (однохозяинных) все стадии проходят на одном и том же растении. К ним относятся ржавчина льна (Melampsora Uni), ржавчина малины (Phragmidium rubiidaei), ржавчина подсолнечника (Puccinia helianthi). У других (разнохозяинных) в цикле развития обязательно происходит смена растений-хозяев. Растение, на котором развивается эциальная стадия, называют промежуточным. На основном хозяине развиваются урединио- и телиостадии. Puccinia graminis — возбудитель стеблевой, или линейной, ржавчины злаков, развивается на них в урединио- и телиостадии, а эциальная — проходит на барбарисе и магонии; у Puccinia triticina — возбудителя бурой листовой ржавчины пшеницы — промежуточными хозяевами являются василистник и лещица; Uromyces pisi вызывает ржавчину гороха, который является основным хозяином, а промежуточным — молочай. В ряде случаев в инфекционном цикле ржавчинного гриба может отсутствовать какая-либо стадия или спороношение. Например, Gymnosporangium sabinae — возбудитель ржавчины груши — развивается без урединиостадии.

Формальная группа Анаморфные, Несовершенные, или Митоспоровые грибы (Deuteromycetes, Fungi imperfecti) объединяет грибы с многоклеточным гаплоидным мицелием. Функции сохранения и распространения грибов выполняет конидиальное спороношение. Редко развивается половая стадия, представленная сумчатым, реже базидиальным спороношением, но она не играет существенной биологической роли. У некоторых видов отсутствует даже конидиальное спороношение, они развиваются в виде стерильного мицелия. Подавляющее большинство возбудителей болезней этого отдела относится к факультативным паразитам, вызывающим гнили, пятнистости, увядание, налеты, язвы. По типу конидиального спороношения дейтеромицеты делят на 3 класса: Гифомицеты, Целомицеты и Агономицеты.

У представителей класса Hyphomycetales (Гифомицеты) спороношение развивается непосредственно на мицелии, образующемся на поверхности пораженных растений, и имеет вид налета. В порядок входит большое количество родов, деление которых основано на морфологии конидиеносцев и конидий (ветвление, клеточность, форма, окраска). Широко распространены: Monilia fructigena — возбудитель плодовой гнили семечковых, Botrytis cinerea—возбудитель серой гнили огурца, томата, капусты, салата и других культур, Alternaria solani — возбудитель альтернариоза картофеля и томата, Cercospora beticola—возбудитель церкоспороза свеклы; представители родов Fusarium и Verticillium вызывают увядание многих культур.

В классе Целомицеты в порядке Melanconiales (Меланкониевые) наиболее распространены 2 рода: Colletotrichum и Gloeosporium, вызывающие болезни под общим названием антракнозы фасоли, клевера, огурца, малины, винограда. При этом на объемных органах (плодах, стеблях) появляются язвы, а на листьях — некрозы. У грибов в порядке Pycnidiales (Пикнидиальные) конидиальное спороношение развивается в пикнидах, заметных на некрозах, или в виде гнили как черные точки или бугорки. Фитопатогены представлены родами: Ascochyta, Phoma, Septoria, вызывающими такие болезни, как аскохитоз фасоли, огурца, фомоз свеклы, моркови, септориозы пшеницы, смородины.

Класс Агономицеты Agonomycetes (Mycelia sterilia) имеет фитопатогенных представителей в порядке Mycelia sterilia (Стерильные мицелии). В их цикле развития имеются склероции и вегетативный мицелий. К наиболее известным возбудителям относятся Rhizoctonia solani, вызывающий ризоктониоз пасленовых, и Sclerotium cepivorum — возбудитель гнили донца луковиц у овощных и декоративных культур.

Методы диагностики грибных заболеваний растений

Для установления диагноза микозов прежде всего применяется визуальный метод исследования, при котором производится наружный осмотр растений. Для грибных болезней характерны налеты, пустулы, головня, язвы, мумификация. По совокупности признаков ставится диагноз конкретной болезни. Симптомы грибных заболеваний растений могут быть хорошо видны или едва заметны. Для точного определения многих болезней применяют дополнительные методы диагностики.

Для первичного определения этиологии грибковой болезни растений, родовой и видовой принадлежности многих грибов, облегчения выделения их в чистую культуру, часто применяется метод влажных камер. Пораженные органы растений с фрагментами прилегающей здоровой ткани после поверхностной стерилизации помещают в условия, благоприятные для развития микроорганизма, создавая повышенную влажность и поддерживая температуру 20-26 °С. Используют обычно чашки Петри с влажной фильтровальной бумагой. Появившийся мицелий, образовавшиеся споры микроскопируют или пересевают на искусственные питательные среды, где и продолжают дальнейшее изучение.

Микроскопический метод позволяет изучать морфологические структуры и спороношение грибов, образующихся на растении или в искусственной питательной среде (например, у грибов рода Fusarium характерные макроконидии: бесцветные, серповидной или веретенообразной формы, с одной или несколькими поперечными перегородками; конидии грибов рода Alternaria темно-бурые, булавовидные, с продольными и поперечными перегородками), а также поверхность растений и срезы пораженных органов, часто с предварительным окрашиванием.

Для более полного изучения возбудителей болезней растений используют микробиологический (культуральный) метод. В этом случае патогены выделяют в чистую культуру, высевая на искусственные питательные среды, и инкубируют при определенной температуре и влажности. Для выявления особенностей течения болезни растения и специализации возбудителя применяют искусственное заражение здоровых чувствительных растений или их фрагментов чистой культурой патогена. Для идентификации карантинных объектов и для фитопатологических исследований используют серологический и молекулярный методы, которые относительно подробно описаны в разделе о бактериях.

Обзор грибковых болезней листьев растений и их видообразования в окружающей среде

[1] Лазаровиц Г., Тернбулл А., Джонстон-Монже Д..
Управление здоровьем растений: биологическая борьба с патогенами растений В: Ван Альфен Н.К., изд. Энциклопедия сельского хозяйства и продовольственных систем. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Academic Press; 2014. с. 388–399. [Google Scholar]

[2] Икбал З., Хан М.А., Шариф М. и др.
Автоматическое обнаружение и классификация болезней цитрусовых растений с использованием методов обработки изображений: обзор. Компьютер Электрон Агрик. 2018; 153:12–32. [Академия Google]

[3] Байи Б., Ито С., Сунпапао А.
Trichoderma asperellum T1 опосредует противогрибковую активность и индуцирует защитный ответ против грибков пятнистости листьев у салата ( Lactuca sativa L. ). Физиол Мол Завод С. 2019;106:96–101. [Google Scholar]

[4] Сингх В., Мисра А.К.
Обнаружение болезней листьев растений с использованием методов сегментации изображений и мягких вычислений. ИПА. 2017;4(1):41–49. [Google Scholar]

[5] Barbedo JGA.
Обзор основных проблем автоматической идентификации болезней растений на основе изображений в видимом диапазоне. Биосист инж. 2016; 144:52–60. [Академия Google]

[6] Прадо С., Ли Ю., Най Б.
Глава 8. Разнообразие и экологическое значение природных продуктов эндофитов грибов В: -ур-Рахман А., редактор. Изучение химии натуральных продуктов. Том. 36 Великобритания: Эльзевир; 2012. с. 249–296. [Google Scholar]

[7] Тёр М., Вудс-Тёр А.
Грибковые и оомицетовые заболевания В: Томас Б., Мюррей Б.Г., Мерфи Д.Дж., редакторы. Энциклопедия прикладных наук о растениях. второе изд. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Academic Press; 2017. с. 77–82. [Google Scholar]

[8] Ферентинос К.П.
Модели глубокого обучения для обнаружения и диагностики болезней растений. Компьютер Электрон Агрик. 2018; 145:311–318. [Академия Google]

[9] Rahman SFSA, Singh E, Pieterse CMJ, et al.
Новые стратегии микробного биоконтроля для патогенов растений. Растениевод. 2018; 267:102–111. [PubMed] [Google Scholar]

[10] Silva OC, Santos HAA, Pria MD, et al.
Фосфит калия для борьбы с ложной мучнистой росой сои. Защита урожая 2011;30(6):598–604. [Google Scholar]

[11] Жиро Т., Гладье П., Гаврилец С.
Связь возникновения грибных болезней растений с экологическим видообразованием. Тенденции Экол Эвол. 2010;25(7):387–39.5. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

[12] Myo EM, Liu B, Ma J, et al.
Оценка Bacillus velezensis NKG-2 для биологической борьбы с грибковыми заболеваниями и потенциальной стимуляции роста растений. Биол Контроль. 2019;134:23–31. [Google Scholar]

[13] Сатьябамаа М., Баласубраманян Р.
Защита растений арахиса от ржавчины путем применения глюкана, выделенного из агента биологической борьбы Acremonium obclavatum . Int J Биол Макромоль. 2018;116:316–319. [PubMed] [Google Scholar]

[14] Straat L, Graaff LH.
Пути переноса у грибов. Биоинженерия. 2014;5(5):335–339. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

[15] Gugino BK, Carroll JE, Widmer TL, et al.
Полевая оценка сортов моркови на восприимчивость к грибковой пятнистости листьев в Нью-Йорке. Защита урожая 2007;26(5):709–714. [Google Scholar]

[16] Neto YAAH, Garzon NGR, Pedezzi R, et al.
Специфичность пептидаз, секретируемых мицелиальными грибами. Биоинженерия. 2018;9(1): 30–37. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

[17] Sarsaiya S, Shi J, Chen J.
Всесторонний обзор грибковых эндофитов и их динамики на растениях Orchidaceae: текущие исследования, проблемы и будущие возможности. Биоинженерия. 2019;10(1):316–334. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

[18] Mattihalli C, Gedefaye E, Endalamaw F, et al.
Выявление болезней листьев растений и самолечение. Интернет вещей. 2018;1–2:67–73. [Google Scholar]

[19] Camó C, Bonaterra A, Badosa E, et al.
Антимикробный пептид KSL-W и аналоги: перспективные средства для борьбы с болезнями растений. пептид. 2019;112:85–95. [PubMed] [Google Scholar]

[20] Li M, Ma GS, Lian H, et al.
Влияние Trichoderma на предотвращение фузариозного увядания огурцов и регулирование физиологии огурцов. Дж Интегр Агрик. 2019;18(3):607–617. [Google Scholar]

[21] Flachowsky H, Halbwirth H, Treutter D, et al.
Подавление флаванон-3-гидроксилазы в яблоне (Malus × domestica Borkh.) приводит к накоплению флаванонов, но не к снижению восприимчивости к бактериальному ожогу. Завод Физиол Биохим. 2012; 51:18–25. [PubMed] [Академия Google]

[22] Налини С., Партасарати Р.
Оптимизация производства биосурфактанта рамнолипидов из Serratia rubidaea SNAU02 в условиях твердофазной ферментации и его эффективность биоконтроля против фузариозного увядания баклажанов. Энн Агрик Сай. 2018;16(2):108–115. [Google Scholar]

[23] Оно Ю. , Вахьюно Д.
Phragmidium satoanum , новый возбудитель ржавчины Rosa hirtula в Японии. Микоски. 2019;60(4):1–29. [Google Scholar]

[24] Liljeroth E, Lankinen A, Wiik L, et al.
Фосфит калия в сочетании с уменьшенными дозами фунгицидов обеспечивает эффективную защиту картофеля от фитофтороза в крупномасштабных полевых испытаниях. Защита урожая 2016; 86: 42–55. [Академия Google]

[25] Babu AN, Jogaiah S, Ito SI, et al.
Улучшение роста, массы плодов и защиты растений томата от ризосферных бактерий коррелирует с их полезными свойствами и индуцированным биосинтезом антиоксидантной пероксидазы и полифенолоксидазы. Растениевод. 2015; 231:62–73. [PubMed] [Google Scholar]

[26] Bai X, Fu Z, Stankovski S, et al.
Трехмерный пороговый алгоритм, основанный на реконструкции гистограммы и уменьшении размерности, для регистрации мучнистой росы огурца. Компьютер Электрон Агрик. 2019;158:211–218. [Google Scholar]

[27] Шао Д., Тянь М.
Метод ПЦР для количественной оценки роста возбудителя ложной мучнистой росы базилика Peronospora belbahrii во время инфекции. Curr Plant Biol. 2018;15:2–7. [Google Scholar]

[28] Бейт А.М., Джонс Г., Клечковски А. и др.
Моделирование воздействия и борьбы с инфекционным заболеванием в питомнике с использованием зараженного растительного материала. Экол Модель. 2016; 334:27–43. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

[29] Wongkhamchan A, Chankaew S, Monkham T, et al.
Широкая устойчивость интрогрессивных линий RD6 с геном xa5 из сорта риса IR62266 к бактериальной пятнистости листьев для производства риса в северо-восточном Таиланде. Анрес. 2018;52(3):241–245. [Академия Google]

[30] Liu L, Yang H, Shin H, et al.
Как добиться высокого уровня экспрессии микробных ферментов. Биоинженерия. 2013;4(4):212–223. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

[31] Ghorbanpour M, Omidvari M, Dahaji PA, et al.
Механизмы, лежащие в основе защитного действия полезных грибов от болезней растений. Биол Контроль. 2018; 117: 147–157. [Google Scholar]

[32] Yang P, Elsas JDV.
Механизмы и экологические последствия движения бактерий в почве. Прил. Экология почвы. 2018;129: 112–120. [Google Scholar]

[33] Kemppainen MJ, Pardo AG.
Нокдаун гена с помощью запуска ihpRNA у эктомикоризного базидиального гриба Laccariabicolor . Биоинженерные жуки. 2010;1(5):354–358. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

[34] Steenkamp ET, Wingfield MJ, McTaggart AR, et al.
Виды грибов и их границы имеют значение – определения, механизмы и практические последствия. Fungal Biol Rev. 2018;32(2):104–116. [Google Scholar]

[35] Tenorio-Salgado S, Tinoco R, Vazquez-Duhalt R, et al.
Идентификация летучих соединений, продуцируемых бактерией Burkholderiatropica , подавляющие рост грибковых патогенов. Биоинженерия. 2013;4(4):236–243. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

[36] Tang S, Xiao Y, Cheke RA.
Динамический анализ моделей болезней растений с культурными стратегиями контроля и экономическими порогами. Математические вычисления Simul. 2010;80(5):894–921. [Google Scholar]

[37] Ray M, Ray A, Dash S, et al.
Обнаружение грибковых заболеваний растений: традиционные анализы, новые методы диагностики и биосенсоры. Биосенс ​​Биоэлектрон. 2017; 87: 708–723. [PubMed] [Академия Google]

[38] Bamisile BS, Dash CK, Akutse KS, et al.
Перспективы эндофитных грибковых энтомопатогенов в качестве агентов биоконтроля и стимуляторов роста растений: понимание того, как методы искусственной инокуляции влияют на эндофитную колонизацию растений-хозяев. Микробиолог Рез. 2018;217:34–50. [PubMed] [Google Scholar]

[39] Wade EW, Ma C, White J.
Наночастицы для борьбы с болезнями растений. Curr Opin Environ Sci Health. 2018;6:66–70. [Google Scholar]

[40] Shi TQ, Peng H, Zeng SY, et al.
Микробное производство растительных гормонов: возможности и проблемы. Биоинженерия. 2017;8(2):124–128. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

[41] Айоделе В.О., Олове О.М., Афолаби К.Г. и соавт.
Идентификация, оценка болезней и агрономических показателей Curcuma amada Roxb (имбирь манго). Curr Plant Biol. 2018;15:51–57. [Google Scholar]

[42] Kemppainen MJ, Pardo AG.
Трансформация микоризного гриба Laccariabicolor с использованием Agrobacterium tumefaciens . Биоинженерные жуки. 2011;2(1):38–44. [PubMed] [Google Scholar]

[43] Miara MD, Bendif H, Rebbas K, et al.
Лекарственные растения и их традиционное использование в высокогорном районе Бордж-Бу-Арреридж (Северо-Восточный Алжир). Дж. Травы Мед. 2019;1–56. DOI: 10.1016/j.hermed.2019.100262 [CrossRef] [Google Scholar]

[44] Silva NID, Brooks S, Lumyong S, et al.
Использование эндофитов в качестве агентов биоконтроля. Fungal Biol Rev. 2019;33(2):133–148. [Google Scholar]

[45] He DC, Zhan JS, Xie LH.
Проблемы, вызовы и будущее борьбы с болезнями растений: с точки зрения окружающей среды. Дж Интегр Агрик. 2016;15(4):705–715. [Google Scholar]

[46] Сингх А.К., Ганапатисубраманиан Б., Саркар С. и др.
Глубокое обучение для фенотипирования стресса растений: тенденции и перспективы на будущее. Тенденции Растениевод. 2018;23(10):883–898. [PubMed] [Google Scholar]

[47] Pandey AK, Burlakoti RR, Kenyon L, et al.
Перспективы и проблемы устойчивого управления грибковыми заболеваниями маша [ Vigna radiata (L.) R. Wilczek var. radiata]: обзор. Front Environment Sci. 2018;6:53. [Google Scholar]

[48] Sarsaiya S, Jia Q, Fan X и др.
Первое сообщение о черных круглых пятнах на листьях Dendrobium nobile , вызванных Trichoderma longibrachiatum в провинции Гуйчжоу, Китай. Завод Дис. 2019. DOI: 10.1094/pdis-03-19-0672-pdn [CrossRef] [Google Scholar]

[49] McLoughlin AG, Wytinck N, Walker PL, et al.
Идентификация и применение экзогенной дцРНК обеспечивает защиту растений от Sclerotinia sclerotiorum и Botrytis cinereal . Научный представитель 2018; 8: 7320. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

[50] Martinelli F, Scalenghe R, Davino S, et al.
Передовые методы обнаружения болезней растений. Обзор. Агрон Сустейн Дев. 2015;35(1):25. [Академия Google]

[51] Nair SK, Prasanna BM, Rathore RS, et al.
Генетический анализ устойчивости кукурузы к ложной мучнистой росе сорго и раджастанской мучнистой росе (Zea mays L.). Полевые культуры Res. 2004;89(2–3):379–387. [Google Scholar]

[52] Gunen Y, Misirli A, Gulcan R.
Содержание фенолов в листьях сортов груши, устойчивых или восприимчивых к бактериальному ожогу. Научный Хорт. 2005;105(2):213–221. [Google Scholar]

[53] Абулей И.К., Нильсен Б.Дж.
Интеграция устойчивости сортов в модель TOMCAST для борьбы с ранней гнилью картофеля, вызванной Альтернария солянская . Защита урожая 2019;117:69–76. [Google Scholar]

[54] Масуя Х., Кусуноки М., Косака Х. и др.
Haradamyces foliicola anam gen. и др. nov., возбудитель зональной пятнистости листьев Cornus florida в Японии. Микол Рез. 2009;113(2):173–181. [PubMed] [Google Scholar]

[55] Abou-Taleb EM, Aboshosha SM, Sherif EME, et al.
Генетическое разнообразие устойчивых и восприимчивых к фитофторозу генотипов картофеля. Саудовская J Biol Sci. 2010;17(2):133–138. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

[56] Djennane S, Cesbron C, Source S, et al.
Гомеостаз железа и восприимчивость к бактериальному ожогу у трансгенных растений груши со сверхэкспрессией гена ферритина гороха. Растениевод. 2011;180(5):694–701. [PubMed] [Google Scholar]

[57] Kiewnick AB, Altenbach D, Oberhänsli T, et al.
Быстрый иммуноанализ с боковым потоком для фитосанитарного обнаружения Erwinia amylovora и диагностики бактериального ожога на месте. J Микробиологические методы. 2011;87(1):1–9. [PubMed] [Google Scholar]

[58] Gindro K, Villaverde VA, Voinesco F, et al.
Восприимчивость гроздей винограда к ложной мучнистой росе: новые микроскопические и биохимические данные. Завод Физиол Биохим. 2012;52:140–146. [PubMed] [Академия Google]

[59] Лестари П., Рахайю С., Видиятно.
Динамика заболеваемости галловой ржавчиной на Сенгоне ( Falcataria Moluccana ) при различных схемах агролесомелиорации. Procedia Environ Sci. 2013;17:167–171. [Google Scholar]

[60] Мегванси М.К., Хан М.Х., Гупта Р. и др.
Идентификация нового вида Cercospora, вызывающего пятнистость листьев у Capsicum assamicum на северо-востоке Индии. Рез микробиол. 2013;164(9):894–902. [PubMed] [Google Scholar]

[61] Gaucher M, Bernonville TDD, Guyot S, et al.
Одни и те же боеприпасы, разное оружие: ферментативные экстракты из двух генотипов яблок с разной восприимчивостью к бактериальному ожогу (9).0007 Erwinia amylovora ) дифференциально превращают флоридзин и флоретин in vitro . Завод Физиол Биохим. 2013;72:178–189. [PubMed] [Google Scholar]

[62] Pota S, Chatasiri S, Unartngam J, et al.
Таксономическая принадлежность гриба Phakopsora , вызывающего болезнь листьев виноградной лозы в Юго-Восточной Азии и Австралазии. Mycol Sci. 2015;56(2):198–204. [Google Scholar]

[63] IM S, Joseph L, Fry WE.
Разработка и внедрение системы поддержки принятия решений BlightPro для борьбы с фитофторозом картофеля и томатов. Компьютер Электрон Агрик. 2015; 115:57–65. [Академия Google]

[64] Мохаммади П., Бахрамнеджад Б., Бадахшан Х. и др.
Изменения метилирования ДНК у устойчивых и чувствительных к фузариозному увяданию генотипов нута ( Cicer arietinum L.). Физиол Мол Завод С. 2015;91:72–80. [Google Scholar]

[65] Anup CP, Melvin P, Shilpa N, et al.
Протеомный анализ выявления устойчивости к ложной мучнистой росе у африканского проса путем затравки семян β-аминомасляной кислотой и Pseudomonas fluorescens . J Протеомика. 2015;120:58–74. [PubMed] [Академия Google]

[66] Шабана Ю.М., Абдалла М.Е., Шахин А.А., и соавт.
Эффективность растительных экстрактов в борьбе с листовой ржавчиной пшеницы, вызванной Puccinia triticina . Египет J Basic Appl Sci. 2017;4(1):67–73. [Google Scholar]

[67] He SSY, Dai C, Duan C, et al.
Два основных аллеля er1 придают устойчивость к мучнистой росе трем сортам гороха, выведенным в провинции Юньнань, Китай. Crop J. 2016;4(5):353–359. [Google Scholar]

[68] Liu Y, Li B, Wang C, et al.
Генетика и идентификация молекулярных маркеров устойчивости яблони к гломереллезной пятнистости листьев. Hortic Plant J. 2016;2(3):121–125. [Академия Google]

[69] Hajianfar R, Kolics B, Cernák I, et al.
Экспрессия генов реакции на биотический стресс на инокуляцию Phytophthora infestans в White Lady, сорте картофеля с расоспецифичной устойчивостью к фитофторозу. Физиол Мол Завод С. 2016;93:22–28. [Google Scholar]

[70] Kumar R, Mina U, Gogoi R, et al.
Влияние повышенной температуры и уровня углекислого газа на характеристики устойчивости кукурузы к пятнистости листьев майдиса. Агроэкосистема Окружающая среда. 2016; 231:98–104. [Академия Google]

[71] Нассар АМК, Ибрагим АА, Адсс ИАА.
2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота, абсцизовая кислота и перекись водорода индуцировали компоненты, связанные с устойчивостью к ранней гнили картофеля ( Alternaria solani , Sorauer). Энн Агрик Сай. 2016;61(1):15–23. [Google Scholar]

[72] Zeng F, Wang C, Zhang G, et al.
Черновая последовательность генома Cercospora sojina изолята S9, гриба, вызывающего болезнь соевых бобов лягушачьей пятнистостью листьев (FLS). Геномные данные. 2017;12:79–80. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

[73] Сингх В.К., Сингх Х.Б., Упадхьяй Р.С.
Роль фузариновой кислоты в развитии симптомов фузариозного увядания томата: физиологические, биохимические и протеомные перспективы. Завод Физиол Биохим. 2017; 118:320–332. [PubMed] [Google Scholar]

[74] Mubeen S, Rafique M, Munis MFH, et al.
Изучение южной пятнистости листьев кукурузы (SCLB) на генотипах кукурузы и ее влияния на урожайность. J Saudi Soc Agric Sci. 2017;16(3):210–217. [Google Scholar]

[75] Ganopoulos I, Mylona P, Mellidou I, et al.
Микросателлитное генотипирование и молекулярный скрининг гороха ( Pisum sativum L.) зародышевой плазмы с анализом плавления высокого разрешения на устойчивость к мучнистой росе. Завод Генет. 2018;15:1–5. [Google Scholar]

[76] Mahmud MS, Zaman QU, Esau TJ, et al.
Разработка системы искусственного освещения облачности с использованием машинного зрения для выявления заболеваний земляники мучнистой росой. Компьютер Электрон Агрик. 2019;158:219–225. [Google Scholar]

[77] Гоял Н., Бхатия Г., Шарма С. и др.
Полногеномная характеристика выявила роль генов NBS-LRR при заражении мучнистой росой у 9 животных.0007 Vitis vinifera . Геномика. 2019;1–11. DOI: 10.1016/j.ygeno.2019.02.011 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

[78] Chen T, Zhang J, Chen Y, et al.
Обнаружение пятнистости листьев арахиса с помощью гиперспектральной отражательной способности полога. Компьютер Электрон Агрик. 2019; 156: 677–683. [Google Scholar]

[79] Cox KL, Babilonia K, Wheeler T, et al.
Возвращение старых врагов-рецидив бактериального ожога и фузариозного увядания хлопчатника. Curr Opin Plant Biol. 2019;50:95–103. [PubMed] [Академия Google]

[80] Andjic V, Carnegie AJ, Pegg GS, et al.
23 года исследований ожога листьев эвкалипта Teratosphaeria. Для Экол Менеджмент. 2019; 443:19–27. [Google Scholar]

[81] Pacilly FCA, Bueren ETLV, Groot JCJ и др.
Движущиеся представления о борьбе с фитофторозом картофеля: семинары со сценариями на основе моделей. Защита урожая 2019;119:76–87. [Google Scholar]

[82] Omar NH, Mohd M, Nor NMIM, et al.
Характеристика и патогенность видов Fusarium, связанных с пятнистостью листьев манго ( Mangifera indica L.). Микроб Патог. 2018;114:362–368. [PubMed] [Google Scholar]

[83] Raid RN, Pernezny K, Havranek N, et al.
Системы прогнозирования на основе погоды сокращают использование фунгицидов для борьбы с альтернариозом сельдерея. Защита урожая 2008;27(3–5):396–402. [Google Scholar]

Болезни листьев, вызываемые грибами и бактериями

Болезни листьев, вызываемые грибами и бактериями

Грибы являются наиболее распространенными паразитами, вызывающими болезни растений. Большинство из них микроскопические (очень маленькие и
можно увидеть только с помощью микроскопа) растения, питающиеся живыми зелеными растениями или мертвыми
органический материал. Когда они нападают на живые растения, возникает болезнь. Грибы обычно образуют споры
которые при попадании на растение могут начать заражение. Эти споры могут переноситься с растения на
растения ветром, водой, насекомыми и оборудованием. Для того чтобы споры грибка начали новые заражения,
необходима достаточная влажность и правильная температура воздуха. Растительная рана иногда также
нужен как вход для грибка. Грибковые заболевания распространены во влажные и влажные сезоны.

Бактерии представляют собой одноклеточные микроскопические организмы. Некоторые нападают на живые растения и вызывают
болезнь. Бактерии могут переноситься с растения на растение ветром, брызгами дождя, насекомыми и машинами.

Эти заболевания возникают в основном на листьях, но некоторые из них могут также поражать стебли и/или плоды. Лист
Болезни являются наиболее распространенными заболеваниями большинства растений. Их обычно контролируют фунгицидами,
бактерициды и устойчивые сорта. Хотя болезни листьев описаны в нескольких различных
типы симптомов, имейте в виду, что различия не всегда четкие и есть много названий
для болезней листьев, отличных от указанных, ситуация, которая может сбивать с толку.

1. Пятнистость листьев

   Пятнистости листьев (другие названия: антракноз, парша, пятнистость листьев, дырчатая дырка) обычно представляют собой довольно определенные пятна
   различных размеров, форм и цветов. Почти всегда есть отличительная граница. Иногда
   пятно, которое может быть вызвано бактериями или грибками, окружено желтым ореолом. Если это вызвано
   грибок, почти всегда в этом месте есть какой-либо грибок, особенно во влажных местах.
   погода. Этот грибок может представлять собой крошечные прыщикообразные структуры, часто черного цвета, или заплесневелые.
   рост спор. Часто необходимо использовать ручную линзу или микроскоп, чтобы увидеть эти структуры. Если
   пятна многочисленные или расположены близко друг к другу, пораженные участки могут сливаться, образуя участки неправильной формы
   называемые «пятнами». Общие названия болезней пятнистости листьев могут быть общими, например, бактериальная пятнистость листьев.
   место; описательные, такие как пятнистость листьев лягушачьего глаза; или назван в честь грибка, например пятнистость листьев Septoria.

2. Пятнистость листьев

   Пятнистости листьев обычно представляют собой более крупные пораженные участки, чем пятнистости листьев, и имеют более неправильную форму.
   Иногда «бледный» вид листьев является результатом слияния многочисленных мелких
   пятна. Обычно общее название включает слово «гниль», например, южная пятнистость листьев кукурузы или
   ранний упадок.

3. Ржавчина

   Ржавчина часто вызывает пятна, похожие на пятнистости листьев, но эти пятна называются «пустулами». Пустулы ржавчины
   имеют ярко-желтый, оранжево-красный, красновато-коричневый или черный цвет. Пустулы обычно приподняты
   над поверхностью листа, а при протирании белой тканью цветной налет того же цвета, что и
   пустулу обычно можно увидеть на ткани. В тяжелых случаях лист увядает и быстро отмирает.
   Некоторые виды ржавчины также возникают на стеблях. Ржавчина распространена на зерне и траве.

4. Мучнистая роса

   Мучнистая роса представляет собой поверхностный налет от белого до светло-сероватого, от мучнистого до мучнистого налета на листьях, но
   также может возникать на стеблях и цветках.