К жизненным формам растений относят: Жизненные формы растений по Серебрякову и Раункиеру с примерами

Жизненные формы растений по Серебрякову и Раункиеру с примерами

Определение жизненной формы растений

Что такое жизненная форма?

Определение 1

Жизненная форма — это внешний вид растения, выработанный в результате влияния экологических факторов и наследственно закрепленный.

Также под жизненными формами растений понимают морфологическое строение растений, сформированное в ходе эволюции и отображающие во внешнем виде индивидуальную приспособленность к жизненным условиям.

Сам термин «жизненные формы» по отношению к растениям стал применяться после предложения датского ученого ботаника Евгенуса Варминга в 1884 году. Под этим определением он понимал форму, где вегетативное тело растения находится в гармонии с внешней средой на протяжении всей своей жизни.

На тот момент это определение было исчерпывающим, так как:

• подчеркивало непостоянность жизненной формы на протяжении всей жизни растения и изменчивость по мере развития растения;
• указывало на ключевую роль внешних факторов в формировании жизненной формы растения.

Жизненные формы — это не то, что может бесконечно изменяться и зависеть только от конкретных, действующих в данный момент внешних факторов. У определенных видов растений есть реакции на внешнее воздействие в рамках наследственно закрепленных возможностей.

Пример 1

Даже в случае самых благоприятных условий, одуванчик не перерастет в развесистое дерево.

Гармония растения и внешней среды — это проявление естественной приспособленности, сформированной в ходе естественного отбора, проявляемой к конкретным внешним факторам.

Формирование жизненных форм растений происходит в ходе продолжительного приспособления растений к конкретным условиям существования — то есть, наблюдается эволюция жизненных форм растений. Выражаются эти формы во внешнем виде.

Если посмотреть, то растительность на каждой отдельной территории, обособленной от других, имеет свой внешний вид: он зависит от внешнего вида растений, которые населяют эту территорию.

Поэтому луговая, степная, лесная, пустынная, горная растительности имеют характерный вид. Видовые группы тоже будут различаться: к примеру, на альпийских лугах, у ледников и на скальных осыпях.

Классификация жизненных форм растений

Какие жизненные формы встречаются у растений?

Первоначально ученые выделили 20 жизненных форм, формирующих ландшафты Земли. Но согласно ботаникам, таких форм больше 60.

Сегодня существует немало различных классификаций жизненных форм растений, за основу которых взяты различные подходы к их изучению. При этом, ни одна классификация не может претендовать на точность и удовлетворение всех требований современной ботаники.

Жизненная форма растения, к примеру, помимо внешнего вида обладает определенными физиологическими свойствами. К ним относят продолжительность жизни, ритм развития, листопадность и др.

Замечание 1

Внешний вид растения считается основным признаком, поскольку указывает на особенности роста.

Классификация на основе особенностей роста и длительности жизни

Что такое жизненная форма растений с учетом особенностей роста и продолжительности жизни? Вот как выглядит такая классификация, и какие формы в ней выделяют:

• деревья. Это многолетние растения, имеющие деревянистые надземные части. У деревьев есть ярко выраженный ствол — не ниже 2 метров. Есть несколько видов деревьев: листопадные и вечнозеленые, мелколистные и широколистные, темнохвойные и светлохвойные и др.

В умеренном климате количество видов может быть небольшим, но одна порода может занимать большую территорию. Некоторые виды произрастают в кустарниковой форме: липа мелколистная, вишня, яблоня, черемуха, вербы, белая акация, клен татарский. Это напрямую связано с условиями;

• кустарники. Они являются многолетними растениями, у которых имеются древесневеющие надземные побеги, а ветвление начинается от самой земли. Какие жизненные формы свойственны голосеменным растениям? Обычно это деревья и кустарники;
• полукустарники. Также многолетние растения. У них древесневеют только нижние части побегов, а верхние части склонны к отмиранию. Высота побегов, которые зимуют, не больше высоты снежного покрова. Примеры полукустарников — лаванда узколистная, тимьян ползучий, барвинок малый и др.

Нередко теплолюбивые кустарники вырастают полукустарниками — если климат произрастания достаточно суровый;

• кустарнички. Это растения ниже 50 см. в высоту. Примеры кустарничков — черника, клюква, брусника;
• Лианы. Эти растения отличаются тонкими слабыми побегами, которые поднимаются на вертикальную опору, обвивая ее, или с помощью различных приспособлений: дополнительных корней, колючек, усиков.

Различают однолетние и многолетние лианы, с древесневеющими и травянистыми побегами;

• розетковые растения. Такие растения отличаются очень укороченными надземными побегами. Листья размещаются около земли, формируя округлый кустик — розетку. К примеру, как у земляники, одуванчика, медуницы, примулы;
• растения-подушки. Эти растения формируют много коротких веточек, прижатых друг к другу. Встречается такая форма у горных растений: очитка, смолки и др;
• суккуленты. Это многолетние растения, имеющие сочные побеги — в них содержится запас воды.

Жизненные формы по Серебрякову

Жизненные формы растений по Серебрякову — наиболее полная система. В ее основу И. Г. Серебряков положил внешний вид растений, который тесно связан с ритмом развития.

Примеры видов растений, а точнее, категории жизненных форм в этой классификации — деревья, кустарники и травы. Эти типы или классы растений характеризуются высотой, степенью одревеснения осевых органов, продолжительностью жизни наземных побегов.

Жизненные формы высших растений изучаются на основании определения морфологических признаков надземных и подземных побегов и корневых систем. При этом, учитывается ритм развития и продолжительность жизни. Одна жизненная форма может включать растения различных видов и родов. Также растения, принадлежащие одному виду, могут формировать несколько жизненных форм.

Замечание 2

С учетом различных классификаций, под жизненной формой стали понимать внешний вид определенных групп растений, приобретенный ими в ходе роста и развития в конкретных условиях. В этом случае внешний вид — результат приспособленности к условиям.

Основа классификации Серебрякова — длительность жизни всего растения.

Он выделил следующие жизненные формы:

• деревянистые растения. К ним относятся деревья, кустарники и кустарнички;
• полудеревянистые. Это полукустарники и полукустарнички;
• поликарпические наземные травы. Среди них — многолетние травы, которые цветут много раз;
• монокарпические наземные травы. Они живут несколько лет, но отмирают сразу после цветения;
• водные растения. К ним относят земноводные травы, подводные и плавающие травы.

Деревянистые и травянистые растения различаются тем, что у них разная степень одревеснения побегов, продолжительность жизни и характер изменения скелетных побегов.

Особенности деревьев

Замечание 3

Определение жизненной формы дерева заключается в выражении приспособленности к наиболее благоприятным для роста условиям.

Влажные тропические леса — самые разнообразные по видам деревьев. К примеру, в амазонской области Бразилии это разнообразие достигает 80%. В то время как в тундре и в горах настоящих деревьев не наблюдается. В таежных лесах деревья найти можно, то там их всего лишь несколько видов. В лесах умеренной климатической зоны Европы деревья составляют всего 12% от видового разнообразия флоры.

Единственный одревесневший побег (ствол), растущий вертикально вверх активнее других побегов — отличительная характеристика дерева. У ствола дерева наблюдается акротонное ветвление: самые сильные ветви развиваются около верхушки ствола и основных его крупных разветвлений. Более тонкие побеги в верхней части ствола дерева формируют крону.

Благодаря тому, что крона находится высоко над поверхностью земли, дерево максимально приспосабливается к улавливанию солнечных лучей.

Замечание 4

Главный ствол живет столько же, сколько и все дерево: от нескольких десятков лет до нескольких тысяч лет.

Если главный ствол повреждается или удаляется, то у дерева развиваются сестринские вспомогательные стволы: из спящих почек у основания ствола.

Пример 2

Если вырубить тополь, вербу, дуб или березу и другие лиственные деревья, то на месте вырубки образуется пеньковая поросль. Хвойный деревья почти не образуют спящие почки, поэтому живут они меньше, а от пней новые побеги не образуются.

Природное старение материнской системы побегов может стимулировать пробуждение спящих почек. Это старение связано с тем, что нормальные почки обновления угасают.

Кустарники

Рост главного побега кустарника начинается как у небольшого деревца. Однако на 3-10 году жизни из почек у основания главного ствола нарастают новые побеги. Нередко эти побеги могут перегонять в росте главный и замещать собою другие.

Кустарники, как и деревья, могут жить долго. Но в отличие от деревьев, стволы кустарников живут от 1 до 40 лет. К примеру, стволы малины живут в среднем 2 года, а стволы сирени или желтой акации — 50. Их замещение происходит по мере отмирания главного ствола и дочерних стволов, расположенных к нему ближе всего в центре куста. Также замещение происходит тогда, когда появляются новые стволы на периферии.

Кустарнички

Под кустарниками понимают миниатюрные кустики. У них тот же способ ветвления, но отличаются они от кустов низкорослостью и длительностью жизни скелетных осей (от 5 до 10 лет). Кустарнички произрастают в тундре, высоко в горах, в хвойном лесу, в сфагновых болотах. Это такие представители как черника, голубика, вереск, клюква, брусника и др.

Кустарнички, как и кустарники, цветут и плодоносят каждый год, что приводит к вымиранию части побегов.

Замечание 5

Кстати, у полудеревянистых растений, в частности, травянистых, отмирание является ключевым моментов в формировании их общего вида.

Формирование полукустарников и полукустарничков, произрастающих в пустынных и полупустынных областях, происходит по принципу кустарников. Но с одним отличием: у них длительность жизни скелетных осей короче — 5-8 лет. Кроме того, каждый год после цветения они теряют всю верхнюю часть годовых цветоносных побегов.

Почки обновления, которые размещаются над поверхностью почвы, формируются на оставшихся многолетних деревянистых «пеньках».

Надземные прямостоящие побеги травянистых многолетников живут только в течение одного вегетационного периода. Образовав семена, они отмирают. На основании, которое осталось зимовать, над и под землей формируются зимующие почки. Некоторые травы, у которых есть ползучие побеги, плотно прижатые к почве, или розетка листьев, не характеризуются отмиранием стеблей — они живут достаточно долго.

Жизненные формы по Раункиеру

Система жизненных форм растений по Раункиеру — широко используемая на Западе система, которая берет за основу расположение почек или верхушек побегов в неблагоприятный период времени относительно грунта и снежного покрова.

Такое положение крайне важно, так как защита образовательных тканей растений, которые будут продолжать род, гарантирует беспрерывное существование особи в резко меняющихся внешних условиях.

Эта система классифицирует растения по двум критериям: состоянию и способу защиты почек обновления в течение неблагоприятного периода — сухого или холодного.

Классификация Раункиера включает 5 жизненных форм растений. Они отображают многообразие экологических условий, в которых вся растительность формировалась.

Замечание 6

Спектры жизненных форм в различных областях планеты или различных типах растительности получают при подсчете процента видов, относящихся к определенной форме.

Представим эти жизненные формы растений в таблице:

Впервые изучают жизненные формы растений в 6 классе.

Решение задач

от 1 дня / от 150 р.

Курсовая работа

от 5 дней / от 1800 р.

Реферат

от 1 дня / от 700 р.

Жизненные формы высших растений.

Жизненной
формой
растений называется совокупность всех
признаков,
определяющих их внешний облик и отражающих
приспособление
к условиям обитания. В первую очередь
это касается
признаков вегетативных органов,
обеспечивающих жизнь растения
и его связь со средой.

Жизненную форму у высших растений с
эколого-морфологической точки зрения
можно определить как своеобразный общий
облик (габитус) определенной группы
растений (включая их подземные органы),
возникающий в их онтогенезе в результате
роста и развития в определенных условиях
среды. Исторически этот габитус развился
в данных почвенно-климатических и
ценотипических условиях как выражение
приспособленности растений к этим
условиям.

По Раункиеру (1934 г.) жизненная форма
возникает в историческом развитии в
результате приспособления растений к
климатическим условиям страны, что
может служить индикатором ее климата.

Своеобразие различных жизненных форм
возникает в онтогенезе растений в
результате более – менее сложной и
длительной цепи возрастных морфогенетических
изменений. Однолетние сеянцы ели или
сосны еще не деревья. В большей степени
это относится ко многим травянистым
многолетникам: стержнекорневые в первые
годы жизни, они затем могут стать
корневищными, кистекорневыми,
столонообразующими, клубнеобразующими
и т.п. Таким образом, жизненная форма
часто меняется в онтогенезе растений.

Существенные различия наблюдаются
нередко в росте и развитии одного и того
же вида в разных экологических условиях,
что приводит к появлению разных жизненных
форм в пределах вида.

В еще большей степени изменение жизненной
формы иногда наблюдается у растений
при интродукции их за пределы естественного
ареала.

Изучение жизненных форм различных
фитоценозов способствует более глубокому
познанию структуры, динамики, исторического
развития растительных сообществ и их
взаимосвязи со средой. Жизненная форма
является адекватным выражением условий
жизни организмов, поэтому их изучение
в ценозах – надежное средство экологической
оценки местообитания.

Существуют
различные классификации жизненных
форм, две из них применяются наиболее
часто.

Эколого-морфологическая
классификация (Серебряков, 1964)
построена на признаках
формы роста, длительности
жизни надземных
вегетативных органов, наличии одревеснения
стеблей.
Она включает древесные, полудревесные
и травянистые растения.

Древесные
растения
имеют многолетние одревесневающие
надземные
стебли. К ним относятся деревья, кустарники
и кустарнички.
Деревья — многолетние древесные растения
с хорошо
выраженным главным стеблем (стволом),
превышающим 3
м в высоту (Betula
pendula,
Pinus
friesiana).
Кустарники — многолетние
древесные растения, у которых главный
ствол хорошо выражен
лишь в начале жизни, затем теряется
среди равных
ему нескольких скелетных стеблей,
возникших из спящих почек,
а позже отмирает, их высота от 1 до 6 м
(Frangula
alnus,
Rosa
acicularis).
Кустарнички — многолетние древес­ные
растения, у которых главный стебель
имеется лишь в начале онтогенеза, а
затем сменяется боковыми надземными
стеблями из спящих
почек его наземной части (Calluna
vulgaris,
Vaccinium
vitis-idaea).

Полудревесные
растения
— многолетники, стебли которых на большей
части своей длины травянистые и ежегодно
отмирают, а одревесневают
лишь в основании. К ним относятся
полу­кустарники
и полукустарнички. У полукустарников
высота многолетних
одревесневших нижних участков стеблей
не превышает 20-30 см, а неодревесневших
— 15 — 20 см (Vaccinium
myrtillus).

Травянистые
растения
имеют неодревесневающие стебли. К ним
относятся многолетние, двулетние и
однолетние травы. Продолжительность
жизни многолетних трав превышает 2 года
(Convallaria
majalis,
Elytrigia
repens).
Для завершения жизненного цикла двулетних
трав требуется два вегетационных
периода, при этом
цветение и плодоношение происходят на
втором году жизни (Daucus
sp. ,
Brassica
sp.).
Жизненный цикл однолетних
трав длится один вегетационный период
(Chenopodium
album,
Poa
annua).

Классификация
жизненных форм по Раункиеру
построена на положении
в пространстве и способе защиты почек
возобновления от
неблагоприятных факторов среды
— холодной зимы или сухого и
жаркого лета.

Раункиер полагал, что жизненная форма
представляет собой резуль­тат
приспособления растения к данным
климатическим условиям, поэто­му в
областях, отличных по климату, должна
преобладать то одна, то другая жизненная
форма растений. Процентное соотношение
между би­ологическими типами отдельных
областей Раункиер назвал биологическим
спектром. Из данных таблицы следует,
что фанерофиты преобладают только во
флоре равномер­но теплых и влажных
областей. При изменении климата в сторону
сухости с длинным периодом засухи летом
во флоре доминируют терофиты. В об­ластях
с более или менее прохладным летом и
длинным снежным периодом господствуют
гемикриптофиты, а там, где регулярен
глубокий снежный покров, — и хамефиты.
В суровых альпийских областях — на
пределе раз­вития растительности —
из цветковых остаются лишь подушковиддые
формы.

Как уже говорилось, система жизненных
форм Раункиера получила широкое признание
и часто используется в экологических
и ботанико-географических работах.
Однако она не лишена недостатков и
критикова­лась многими учеными. А. П.
Шенников (1950) указывал, что признаки, на
основании которых Раункиер выделял
жизненные формы, крайне изменились.

К ним
относятся (рис. 1):

Фанерофиты
– это деревья или
кустарники и наиболее высокие кустарнички.
Побеги их не отмирают на неблагоприятное
время года; почки возобновления, находясь
над землей, меньше всего приспособлены
к переживанию неблагоприятного времени
года. По высоте фанерофиты обычно делят
на мегафанерофиты — выше 30 м, мезофанерофиты
— 8-30 м, микрофанерофиты — 2-8 м и нанофанерофиты
— ниже 2 м (Frangula
alnus,
Picea
obovata).

У фанерофитов умеренных широт почки
покрыты чешуями, защищаю­щими нежные
внутренние части почки от высыхания и
холода. Фанерофиты тропиков не имеют
почечных чешуи. Среди них есть листопадные
и вечно­зеленые формы, эпифиты и т. д.
Фанерофиты свойственны теплым и
уме­ренным поясам земли; в высоких
широтах они представлены незначитель­ным
количеством видов.

Хамефиты
— низкорослые
кустарнички, полу­кустарнички и
травянистые растения. Побеги хамефитов
на неблагоприят­ный период года не
отмирают или отмирают их верхние части.
Побеги либо лежачие, либо слишком
низкорослые, вследствие этого их конусы
на­растания прикрыты остатками
отмерших частей растений, скученными
побегами, как у растений-подушек, а зимой
— снегом, поэтому хамефиты лучше
приспособлены к перезимовке, чем
фанерофиты.

Хамефиты подраз­деляют на следующие
четыре подтипа:

1)
полукустарники:
к концу вегетационного периода у них
отмирают верхние части стеблей,
неблагоприятный период переносят лишь
нижние части побегов. Сюда относятся
представители семейств Caryophyllaceae,
Fabaceae,
Lamiaceae
и др. , а также некоторые хамефиты с
поднимающимися вверх побегами
ограниченного роста, но не отмирающими
в своей верхней части.

2) пассивные хамефиты:
имеют не особенно прочные стебли
вслед­ствие недостаточного развития
механической ткани, поэтому не могут
сто­ять прямо и в силу собственной
тяжести падают и укореняются, но верх­ние
части их побегов приподняты. К пассивным
хамефитам относятся Draba
sp.,
Saxifraga
sp.,
Sedum
sp.,
Stellaria
holostea
и др. Пассивные хамефиты
свойственны главным образом горным
странам.

3) активные хамефиты:
вегетативные побеги
их растут косо вверх, стебли невысокие,
лишь немного возвышающиеся над
поверхностью земли.К
этому
подтипу
относятся
Linnea borealis, Veronica officinalis, Vinca minor и
др.

4) растения-подушки:их побеги, как
и побеги пассивных хамефитов, имеют
мало механической ткани, но они так
тесно скучены, что поддер­живают друг
друга и создают плотную подушку.
Скученность побегов защищает конусы
нарастания от неблагоприятных условий
среды. Эта группа растений еще более
характерна для альпийских высокогорий,
чем группа пассивных хамефитов.

Гемикриптофиты
— у этой группы растений на неблагопри­ятный
период года надземные части растения
отмирают почти до основания и конусы
нарастания находятся на уровне поверхности
почвы. Они прикры­ты подстилкой, а
зимой — снегом, вследствие этого
гемикриптофиты хоро­шо переносят
очень суровые зимы. К этой жизненной
форме относятся многие травянистые
растения умеренных широт, прежде всего
большин­ство луговых злаков и другие
луговые растения. Гемикриптофиты обычно
подразделяют на три подтипа:

1) растения без розеток:
их надземные стебли на неблагоприятный
период года отмирают полностью. Почки
возобновления находятся у осно­вания
стебля, как у Ерilobium
montanum,
Нуреriсит
sp.,
Scrophularia
nodosa
и др. или почки расположены на концах
боковых побегов, как у Stachys
silvatica,
Urtica
dioica
и др. , а у таких растений, как Lathyrus
vernus,
Lysimachia
vulgaris
и др., почки прикрыты
тонким слоем почвы.

2) растения полурозеточные:
самые крупные листья находятся на
силь­но укороченных нижних междоузлиях.
Некоторые нижние листья даже зи­муют
на неотмершей части стебля. Зимующие
почки находятся между лис­тьями,
образующими розетку, как у Campanula
rotundifolia,
Geum
urbanum,
Ranunculus
acris
и др.; располагаются они и на концах
надземных побегов, как у Ajuga
reptans,
Ra­nunculus
repens
и др., или на подземных боковых побегах,
как у Aegopodium
podagraria.

3) растения розеточные:
летняя форма этих растений слабо
отличает­ся от зимней. У таких розеточных
растений, как Plantago
major
и Taraxacum
officinale,
большая часть листьев
перезимовывает.

Криптофиты
— у растений этой
жизненной формы надземные органы на
неблагоприятный период года отмирают,
и почки возобновления расположены на
подземных органах, находящихся в почве
на некоторой глу­бине — геофиты
(Convallaria
majalis,
Dactyllorhiza
maculate,
Gagea
minima)
или в воде — гидрофиты (Nuphar
lutea,
Nymphaea
candida,
Potamogeton
natans)
и гелофиты, включающие
виды, растущие на почве, до предела
насыщен­ной водой, или произрастают
в воде, но надземные части их возвышаются
над водой (Alisma
sp. ,
Acorus
calamus,
Sagittaria
sagittifolia,
Typha
sp.).

Геофиты переносят неблагоприятное
время года в виде:

В подземных органах перечисленных
растений накапливается много запасных
питательных веществ, к началу вегетационного
периода их поч­ки полностью формируются,
быстро трогаются в рост, и растения рано
зацветают и плодоносят.

Большая часть геофитов произрастает в
степях и по сухим, хорошо осветленным
склонам, там, где имеется не только
холодный зимний, но и сухой летний
периоды. Многие из этих растений
произрастают в листвен­ных лесах.
Обычно они зацветают до появления
листьев древесных рас­тений.

Терофиты
— у растений этой
группы на неблагоприятное вре­мя года
отмирают не только надземные, но и
подземные органы, остаются только
семена, которым не вредят ни холод, ни
засуха. Однако семена содержат
незначительный запас питательных
веществ, и молодые растения сами должны
добывать их из почвы, чтобы за короткий
весенний период пройти полный цикл
развития от семени до семени. Эта
возможность име­ется лишь тогда, когда
весна теплая и влажная. Терофиты
свойственны пустыням, полупустыням и
степям
(Avena
sativa,
Chenopodium
album).

Жизненные формы растений и функционирование тропических экосистем

Жизненные формы растений и биологические спектры

Последнее обновление Пн, 04 июля 2022 г. |
Тропические леса

3.1.1 Изменчивость жизненных форм сосудистых растений и мохообразных

В дополнение к таксономическим классификациям, которые пытаются поместить близкородственные виды в одно и то же семейство, ботаники на протяжении столетий пытались выделить отдельные жизненные формы, любая из которых может быть приняты совершенно неродственными видами. Самым простым из них является различие между древесными и травянистыми растениями. Раункиер (1934) разработал наиболее широко известное научное описание форм жизни, а затем использовал его, чтобы инициировать использование биологических спектров для сравнения различных флор. Главной особенностью этой экологически ценной системы является положение вегетативных многолетних почек или устойчивых верхушек стеблей в холодную зиму или засушливое лето, формирующих неблагоприятный сезон года. Основные жизненные формы, показанные на рис. 3.1, образуют последовательность, демонстрирующую последовательно большую защиту от высыхания, что указывает на положение вегетативных почек, когда растение находится в состоянии покоя.

Предполагалось, что цветковые растения возникли, когда климат был более равномерно жарким и влажным, чем сейчас, и что наиболее примитивной формой жизни являются фанерофиты, которые до сих пор преобладают в тропической растительности. Эти крупные наземные растения могут постоянно расти, образуя стебли, часто с голыми почками, высоко торчащими в воздух. Те, чьи почки защищены от холода или высыхания чешуйками почек, считаются более высокоразвитыми. Тропические вечнозеленые растения, такие как эвкалиптовое дерево Eucalyptus orientalis, лишены защитной чешуи почек вечнозеленых фанерофитов умеренной зоны, таких как падуб Ilex aquifolium и сосна обыкновенная Pinus sylvestris. Ясень и лиственница относятся к третьей группе, образованной листопадными фанерофитами с почковыми чешуями. Эти крупные растения делятся на четыре класса высоты: нанофанерофиты, древесные растения с многолетними почками на высоте от 0,25 до 2 м над землей; микрофанерофиты высотой от 2 до 8 м; мезофанерофиты, от 8 до 30 м; и

1 2 3 4 56789

Рис. 3.1 Схема основных типов жизненных форм, за исключением терофитов, переживающих неблагоприятный сезон в виде семян. 1 — фанерофиты; 2-3 хамефита; 4 — гемикриптофиты; 5-6 — геофиты; 7 — гелофиты; 8-9, гидрофиты. Части растения, отмирающие в неблагоприятное время года, не затеняют; в то время как стойкие оси и многолетние почки отмечены черным цветом. Последовательность представляет собой усиление защиты выживших почек, которые наиболее подвержены воздействию фанерофитов. (От Раункиера, 1934. Жизненные формы растений и статистическая география растений. Clarendon Press.)

мегафанерофиты высотой более 30 м. Используя два критерия высоты и защищенности почек, Раункиер первоначально разделил большинство фанерофитов на 12 групп, но он также выделил и другие, такие как эпифитные формы (в том числе многие ароидные и орхидеи), которые часто растут на деревьях тропических и субтропических лесов. .

Woodward (1989) считает, что температура является наиболее важным фактором, контролирующим тип и продолжительность жизни основных видов деревьев в любой местности с достаточным количеством осадков. Широколиственные вечнозеленые растения, как правило, преобладают от экватора до Средиземноморья. Из них каменный дуб Quercus ilex может выдерживать самые низкие температуры, выдерживая короткие периоды при -15 ° C, но в северных лесах их нет. Широколиственные деревья, такие как дуб черешчатый Quercus robur, способные выдерживать минимальные температуры ниже —15 °C, почти все лиственные; многие могут выжить от -40 до -50 ° C. В лесах, где минимальная температура опускается ниже —50 °С, преобладают хвойные хвойные породы, как правило, сосны, пихты и ели, из которых некоторые (лиственницы — Larix spp.) являются листопадными. Даже здесь удается выжить нескольким широколиственным лиственным породам березы и тополя.

Древесные лианы, такие как плющ Hedera helix, жимолость Lonicera periclyme-num, борода старика Clematis vitalba и тропические лианы, являются специализированными фанерофитами, извлекающими выгоду из роста своих соседей. Мюллер-Домбуа и Элленберг (1974, стр. 449) дают более сложную систему жизненных форм, используя пять основных стволовых или стволовых форм — нормальные древесные деревья, хвойные деревья, бутылочные деревья, суккулентные и травянистые стволовые деревья — для подразделения фанерофитов. Деревья также можно разделить на классы от пахикаульных форм, включая древовидные папоротники и пальмы, с толстыми, неразветвленными или малоразветвленными главными стеблями, несущими конечную крону из крупных сложных листьев, до «ветвистых», сильно разветвленных лептокосных видов с более мелкими неразделенные листья, такие как вязы. Ясень обыкновенный Fraxinus excelsior с его перистыми листьями и короткими ветвями имеет склонность к пахикаулу, но ни одно британское дерево не имеет массивной чувствительной к морозу верхушечной меристемы настоящего пахикаула. Возможно, самым известным пахикаулом является баобаб (Adansonia digitata) из африканских саванн, с таким массивным стволом, что его полые экземпляры использовались в качестве комнат и даже тюрем.

Хамефиты — низкорослые древесные или травянистые растения, многоплодные почки которых находятся на надземных ветвях не выше 25 см над почвой, а часто и значительно ниже, где ветер не такой сильный и воздух влажный (рис. 3.2). ). Многолетние почки гемикриптофитов находятся на поверхности почвы, где они еще лучше защищены, тогда как почки геофитов заглублены в почву на подвоях, корневищах, клубнелуковицах, луковицах или клубнях. Терофиты переживают неблагоприятные периоды в виде семян, в изобилии встречаются в пустынях и на открытых местообитаниях. Обычные на ранних стадиях превращения голых земель в кустарники, они становятся реже по мере перехода к зрелым лесам.

Жизненная форма – это, по существу, приспособление вегетативного тела растения и истории жизни растения к среде обитания; она определяется в первую очередь наследственностью и отбором. При некоторых обстоятельствах окружающая среда напрямую влияет на жизненную форму, например, когда суровая зима или другие условия убивают верхние почки, так что отдельные растения переходят в жизненную форму ниже нормальной для вида, что приводит к карликовости деревьев на больших высотах или почти постоянному росту. ветер (см. раздел 3.5). И наоборот, крапива двудомная Urtica dioica, обычно являющаяся полукриптофитом, в мягкие зимы может зимовать как травянистый хамефит.

Мелкие деления в живых формах также можно классифицировать по размеру листа. Лептофиллы с площадью до 25 мм2 на лист были самыми маленькими из шести размеров листа, использованных Раункиаером (1934). Верхние границы площади следующих четырех членов ряда — нанофилла, микрофилла, мезофилла и макрофилла — увеличиваются в каждом случае в девять раз. Все самые большие листья (мегафиллы) превышают номинальную площадь в 164 025 мм2, что соответствует размеру листа примерно 40 х 40 см. Тропический ароидный род Monstera (вьющиеся кустарники, часто созревающие как эпифиты с воздушными корнями, достигающими почвы и продаваемые как комнатные растения под названием «растения для швейцарского сыра») имеют мегафиллы, которые при созревании имеют щели или округлые отверстия. Листья имеют тенденцию быть большими в жарких влажных тропических лесах, среднего размера в умеренных

Рис. 3.2 Проростки двух лесных хамефитов (а) щавеля обыкновенного Oxalis acetosella и (б) архангела желтого Lamiastrum galeobdolon. Семенам этих видов, по-видимому, требуется период охлаждения, чтобы выйти из состояния покоя, и их трудно прорастить экспериментально. В природе значительное количество всходов часто появляется вместе ранней весной. Очень редко сеянцы ламиаструма имеют три семядоли. Щавель может также существовать как корневищный геофит или розеточный гемикриптофит. Колокольчик, пример луковичного геофита, показан на рис. 10.9.. (Рис. John R. Packham. Из Packham et al., 1992. Functional Ecology of Woodlands and Forests. Chapman and Hall, Fig. 2.2. С любезного разрешения Springer Science and Business Media.)

Рисунок 3.2 Саженцы двух лесов chamaephytes (а) кислица Oxalis acetosella и (б) архангел желтый Lamiastrum galeobdolon. Семенам этих видов, по-видимому, требуется период охлаждения, чтобы выйти из состояния покоя, и их трудно прорастить экспериментально. В природе значительное количество всходов часто появляется вместе ранней весной. Очень редко сеянцы ламиаструма имеют три семядоли. Щавель может также существовать как корневищный геофит или розеточный гемикриптофит. Колокольчик, пример луковичного геофита, показан на рис. 10.9.. (Рисунок John R. Packham. Из Packham et al., 1992. Functional Ecology of Woodlands and Forests. Chapman and Hall, Fig. 2.2. С любезного разрешения Springer Science and Business Media.)

лесные массивы и небольшие участки холодные или сухие условия тундры и пустошей.