Содержание
Клеточная стенка, структура и химический состав первичной и вторичной клеточной оболочки. Примеры тканей с первичной и вторичной клеточными оболочками.
Клеточная
стенка (клеточная оболочка) –
характерный признак растительной
клетки, отличающий ее от клетки животной.
Клеточная стенка придает клетке
определенную форму. Культивируемые на
специальных питательных средах клетки
растений, у которых ферментативным
путем удаляется стенка, всегда принимают
сферическую форму. Клеточная стенка
придает клетке прочность и защищает
протопласт, она уравновешивает тургорное
давление и препятствует, таким образом,
разрыву плазмалеммы. Совокупность
клеточных стенок образует внутренний
скелет, поддерживающий тело растения
и придающий ему механическую прочность.
Клеточная
стенка бесцветна и прозрачна, легко
пропускает солнечный свет. Обычно стенки
пропитаны водой. По системе клеточных
стенок осуществляется транспорт воды
и растворенных в ней низкомолекулярных
соединений (транспорт по апопласту).
Клеточная
стенка состоит в основном из полисахаридов,
которые можно подразделить на скелетные
вещества и
вещества матрикса.
Скелетным
веществом
клеточной стенки растений является
целлюлоза
(клетчатка),
представляющая собой бета-1,4-D-глюкан.
Это самое распространенное органическое
вещество биосферы. Молекулы целлюлозы
представляют собой очень длинные
неразветвленные цепи, они располагаются
параллельно друг другу группами по
нескольку десятков и скреплены
многочисленными водородными связями.
В результате образуются микрофибриллы,
которые создают структурный каркас
стенки и обусловливают ее прочность.
Микрофибриллы целлюлозы видны только
в электронный микроскоп, их диаметр
равен 10-30 нм, длина достигает нескольких
мкм.
Целлюлоза
нерастворима и не набухает в воде. Она
очень инертна в химическом отношении,
не растворяется в органических
растворителях, концентрированных
щелочах и разведенных кислотах.
Микрофибриллы целлюлозы эластичны и
очень прочны на разрыв (сходны со сталью).
Эти свойства определяют широкое
применение целлюлозы и ее продуктов.
Мировая продукция хлопкового волокна,
состоящего почти целиком из целлюлозы,
составляет 1,5•107
тонн
в год. Из целлюлозы получают бездымный
порох, ацетатный шелк и вискозу, целлофан,
бумагу. Качественную реакцию на целлюлозу
проводят с реактивом хлор-цинк-йод,
целлюлозная клеточная стенка окрашивается
в сине-фиолетовый цвет.
У
грибов скелетным веществом клеточной
стенки является хитин
–
полисахарид, построенный из остатков
глюкозамина. Хитин еще более прочен,
чем целлюлоза.
Микрофибриллы
погружены в аморфный матрикс,
обычно представляющий собой насыщенный
водой пластичный гель. Матрикс является
сложной смесью полисахаридов, молекулы
которых состоят из остатков нескольких
различных сахаров и представляют собой
более короткие, чем у целлюлозы, и
разветвленные цепи. Матричные полисахариды
определяют такие свойства клеточной
стенки, как сильная набухаемость, высокая
проницаемость для воды и растворенных
в ней низкомолекулярных соединений,
катионообменные свойства. Полисахариды
матрикса делят на две группы – пектиновые
вещества и
гемицеллюлозы.
Пектиновые
вещества
сильно набухают или растворяются в
воде. Они легко разрушаются под действием
щелочей и кислот. Простейшими
представителями пектиновых веществ
являются растворимые в воде пектовые
кислоты –
продукты полимеризации альфа-D-галактуроновой
кислоты (до 100 единиц), связанных
1,4-связями в линейные цепи
(альфа-1,4-D-галактуронан).
Пектиновые
кислоты (пектины)
– это более высокомолекулярные (100-200
единиц) полимерные соединения
альфа-D-галактуроновой
кислоты, в которых карбоксильные группы
частично метилированы. Пектаты
и пектинаты
– кальциевые и магниевые соли пектовых
и пектиновых кислот. Пектиновые кислоты,
пектаты и пектинаты растворимы в воде
в присутствии сахаров и органических
кислот с образованием плотных гелей.
В
клеточных стенках растений в основном
присутствуют протопектины
–
высокомолекулярные полимеры
метоксилированной полигалактуроновой
кислоты с арабинанами и галактанами, у
двудольных растений в состав цепей
галактуронана входит небольшое количество
рамнозы. Протопектины нерастворимы в
воде.
Гемицеллюлозы
представляют
собой разветвленные цепи, построенные
из остатков нейтральных сахаров, чаще
встречаются глюкоза, галактоза, манноза,
ксилоза; степень полимеризации 50-300.
Гемицеллюлозы химически более устойчивы,
чем пектиновые вещества, они труднее
гидролизуются и слабее набухают в воде.
Гемицеллюлозы могут откладываться в
стенках клеток семян в качестве запасных
веществ (финиковая пальма, хурма).
Пектиновые вещества и гемицеллюлозы
связаны взаимными переходами. Помимо
полисахаридов, в матриксе клеточных
стенок присутствует особый структурный
белок. Он связан с остатками сахара
арабинозы и поэтому является гликопротеидом.
Матричные
полисахариды не просто заполняют
промежутки между целлюлозными
микрофибриллами. Их цепи располагаются
упорядоченно и образуют многочисленные
связи как друг с другом, так и с
микрофибриллами, что значительно
повышает прочность клеточной стенки.
Клеточная
стенка является продуктом жизнедеятельности
протопласта. Полисахариды матрикса,
гликопротеид стенки, лигнин и слизи
образуются в аппарате Гольджи. Синтез
целлюлозы, образование и ориентация
микрофибрилл осуществляются плазмалеммой.
Большая роль в ориентации микрофибрилл
принадлежит микротрубочкам, которые
располагаются параллельно откладывающимся
микрофибриллам вблизи плазмалеммы.
Если микротрубочки разрушить, образуются
только изодиаметрические клетки.
Образование
клеточной стенки начинается во время
деления клетки. В плоскости деления
образуется клеточная пластинка, единый
слой, общий для двух дочерних клеток.
Она состоит из пектиновых веществ,
имеющих полужидкую консистенцию;
целлюлоза отсутствует. Во взрослой
клетке клеточная пластинка сохраняется,
но претерпевает изменения, поэтому ее
называют срединной,
или межклеточной
пластинкой
(межклеточным
веществом)
(рис.
2.16
). Срединная пластинка обычно очень
тонка и почти неразличима.
Сразу
после образования клеточной пластинки
протопласты дочерних клеток начинают
откладывать собственную клеточную
стенку. Она откладывается изнутри как
на поверхности клеточной пластинки,
так и на поверхности других клеточных
стенок, принадлежавших ранее материнской
клетке. После деления клетка вступает
в фазу роста растяжением, который
обусловлен интенсивным осмотическим
поглощением клеткой воды, связанным с
образованием и ростом центральной
вакуоли. Тургорное давление начинает
растягивать стенку, но она не рвется
благодаря тому, что в нее постоянно
откладываются новые порции микрофибрилл
и веществ матрикса. Отложение новых
порций материала происходит равномерно
по всей поверхности протопласта, поэтому
толщина клеточной стенки не уменьшается.
Стенки
делящихся и растущих клеток называют
первичными.
Они содержат много (60-90%) воды. В сухом
веществе преобладают матричные
полисахариды (60-70%), содержание целлюлозы
не превышает 30%, лигнин отсутствует.
Толщина первичной стенки очень невелика
(0,1-0,5 мкм).
Для
многих клеток отложение клеточной
стенки прекращается одновременно с
прекращением роста клетки. Такие клетки
окружены тонкой первичной стенкой до
конца жизни (
рис. 2.16).
Рис.
2.16.
Паренхимная
клетка с первичной стенкой.
У
других клеток отложение стенки
продолжается и по достижении клеткой
окончательного размера. При этом толщина
стенки увеличивается, а объем, занимаемый
полостью клетки, сокращается. Такой
процесс носит название вторичного
утолщения
стенки, а саму стенку называют вторичной
(рис.
2.17
).
Вторичная
стенка может рассматриваться как
дополнительная, выполняющая главным
образом механическую, опорную функцию.
Именно вторичная стенка ответственна
за свойства древесины, текстильного
волокна, бумаги. Вторичная стенка
содержит значительно меньше воды, чем
первичная; в ней преобладают микрофибриллы
целлюлозы (40-50% от массы сухого вещества),
которые располагаются параллельно друг
другу. Из полисахаридов матрикса
характерны гемицеллюлозы (20-30%), пектиновых
веществ очень мало. Вторичные клеточные
стенки, как правило, подвергаются
одревеснению. В неодревесневших вторичных
стенках (лубяные волокна льна, волоски
хлопчатника) содержание целлюлозы может
достигать 95%. Большое содержание и строго
упорядоченная ориентация микрофибрилл
определяют высокие механические свойства
вторичных стенок. Часто клетки, имеющие
вторичную одревесневшую клеточную
стенку, после завершения вторичного
утолщения отмирают.
Срединная
пластинка склеивает соседние клетки.
Если ее растворить, стенки клеток теряют
связь друг с другом и разъединяются.
Этот процесс называется мацерация.
Довольно обычна естественная мацерация,
при которой пектиновые вещества срединной
пластинки переводятся в растворимое
состояние с помощью фермента пектиназы
и затем вымываются водой (перезрелые
плоды груши, дыни, персика, банана). Часто
наблюдается частичная мацерация, при
которой срединная пластинка растворяется
не по всей поверхности, а лишь в углах
клеток. Вследствие тургорного давления
соседние клетки в этих местах округляются,
в результате чего образуются межклетники
(рис.
2.16
). Межклетники образуют единую разветвленную
сеть, которая заполняется парами воды
и газами. Таким образом, межклетники
улучшают газообмен клеток.
Система,
связанная друг с другом клеточных
стенок, — апопласт (передвижение воды и
минеральных веществ).
Межклеточное
вещество образует срединную пластинку
из пектатов Mg
и
Ca.
Образуется при цитокинезе (благодаря
дея-ти диктиосом).
Основные
соединения:
Целлюлоза
(клетчатка) – 30%Гемицеллюлоза
– 30%Пектиновые
вещества – 30%Белок
(гликопротеин) – 10%
Скелетное
вещество – целлюлоза (растворима в
реактиве Швейцера, синее окрашивание
при обработке реактивом Cl-Zn-I).
Молекула
целлюлозы (10) –>
мицеллы –>
микрофибриллы (400) –>
фибриллы
Структурная
единица – микрофибрилла. Микрофибриллы
погружены в аморфный матрикс из
полисахаридов:
Гемицеллюлоза
– отличается от целлюлозы составом
мономеров и их развлетвленным
расположениемПектины
– полисахариды, мономеры – уроновые
кислоты
Формирование
клеточной оболочки заканчивается с
ростом клетки.
Первичная
клеточная оболочка характерна для
делящихся и растущих клеток (в мезофилле
листа).
Вторичный
рост – на первичную стенку наслаиваются
участки вторичной (механическая функция).
Толщина клеточной стенки увеличивается,
объем полости клетки уменьшается.
Во
вторичной клеточной стенке слои меняют
различное направление (это увеличивает
прочность, но эластичность уменьшается).
Химический
состав вторичной клеточной стенки:
Пектины
– следы (очень мало)Гемицеллюлоза
– около 20%Целлюлоза
– около 50%Белки
– нет
Клеточная стенка
Клеточная стенка (оболочка) является неотъемлемым компонентом клеток растений и грибов и представляет собой продукт их жизнедеятельности. Она придает клеткам механическую прочность, защищает их содержимое от повреждений и избыточной потери воды, поддерживает форму клеток и их размер, а также препятствует разрыву клеток в гипотонической среде. Клеточная стенка участвует в поглощении и обмене различных ионов, т. е. является ионообменником. Через клеточную оболочку осуществляется транспорт веществ.
Клеточная стенка, формирующаяся во время деления клеток и их роста путем растяжения, называется первичной. После прекращения роста клетки на первичную клеточную стенку изнутри откладываются новые слои, и образуется прочная вторичная клеточная оболочка.
В состав клеточной стенки входят структурные компоненты (целлюлоза у растений и хитин у грибов), компоненты матрикса (гемицеллюлоза, пектин, белки), инкрустирующие компоненты (лигнин, суберин) и вещества, откладывающиеся на поверхности оболочки (кутин и воск).
Молекулы целлюлозы за счет водородных связей объединяются в пучки —микрофибриллы. Переплетенные микрофибриллы составляют каркас клеточной оболочки. У большинства грибов микрофибриллы клеточной стенки состоят из хитина.
Микрофибриллы погружены в матрикс клеточной стенки. Матрикс состоит из смеси различных химических веществ, среди которых преобладают полисахариды (гемицеллюлозы и пектиновые вещества).
Гемицеллюлозы — это группа полисахаридов (полимеры пен-тоз и гексоз — ксилозы, галактозы, маннозы, глюкозы и др.). Молекулы гемицеллюлоз, как и целлюлозы, имеют форму цепи, но в отличие от последней их цепи короче, менее упорядочены и сильно разветвлены. Они легче растворяются и разрушаются ферментами.
Пектиновые вещества — это полимеры, построенные из моносахаридов (арабинозы и галактозы), галактуроновой кислоты (сахарной кислоты) и метилового спирта. Длинные молекулы пектиновых веществ могут быть линейны ми или разветвленными. Молекулы пектиновых веществ содержат большое количество карбоксильных групп и поэтому способны соединяться с ионами Mg2+ и Са2-. При этом образуются клейкие, студнеобразные пектаты магния и кальция, из которых затем складываются срединные пластинки, скрепляющие стенки двух соседних клеток.
Ионы двухвалентных металлов могут обмениваться на другие катионы (Н—, К+ и т. д.). Это обусловливает катионообменную способность клеточных оболочек.
Пектиновыми веществами и пектатами богаты оболочки клеток многих плодов. Так как при их извлечении из оболочек и добавлении сахара образуются гели, пектины используют как желе-образующие вещества для изготовления мармелада и др.
Помимо углеводных компонентов, в состав матрикса клеточной стенки входит структурный белок экстенеин —гликонроте-ин, который по своему составу близок к межклеточным белкам животных —коллагенам.
На долю матрикса приходится до 60% сухого вещества клеточной оболочки. Матрикс оболочки не просто заполняет промежутки между микрофибриллами, а образует прочные химические (водородные и ковалентные) связи между макромолекулами и микрофибриллами, что обеспечивает прочность клеточной стенки, ее эластичность и пластичность.
Основным инкрустирующим веществом оболочки клеток растений является лигнин — полимер с неразветвленной молекулой, состоящей из ароматических спиртов.
Интенсивная лигнификация (пропитка слоев целлюлозы лигнином) клеточных оболочек начинается после прекращения роста клетки. Лигнин может откладываться отдельными участками — в виде колец, спиралей или сетки, как это наблюдается в оболочках клеток проводящей ткани — ксилемы, или сплошным слоем, за исключением тех мест, где осуществляются контакты между соседними клетками в виде плазмодесм.
Лигнин скрепляет целлюлозные волокна и действует как очень твердый и жесткий каркас, усиливающий прочность клеточных стенок на растяжение и сжатие. Он же обеспечивает клеткам дополнительную защиту от физических и химических воздействий, снижает водопроницаемость. Содержание лигнина в оболочке достигает 30%. Инкрустация им клеточных оболочек приводит к их одревеснению, которое часто влечет за собой отмирание живого содержимого клетки.
Лигнин в сочетании с целлюлозой придает особые свойства древесине, которые делают ее незаменимым строительным материалом.
На клеточную оболочку могут откладываться также жиропо-добные вещества — суберин, кутин и воск.
Суберин откладывается на оболочку изнутри и делает ее практически непроницаемой для воды и растворов. В результате протопласт клетки отмирает и клетка заполняется воздухом. Такой процесс называется опробковением. Наблюдается опробковение оболочки клеток в покровных тканях многолетних древесных растений — перидерме, корке, а также в эндодерме корня.
Поверхность эпидермальных клеток растений защищена гидрофобными веществами — кутином и восками. Предшественники этих соединений секретируются из цитоплазмы на поверхность, где и происходит их полимеризация. Слой кутина обычно пронизан полисахаридными компонентами (целлюлозой и пектином) и образует кутикулу. Воск часто откладывается в кристаллической форме на поверхности частей растений (листьев, плодов), образуя восковой налет.
Кутикула и восковой налет защищают клетки от повреждений и проникновения инфекции, уменьшают испарение воды с поверхности органов.
В оболочках эпидермальных клеток некоторых растений (злаков, осок и др.) накапливается большое количество минеральных веществ (минерализация), в первую очередь карбоната кальция и кремнезема. При минерализации листья и стебли растений становятся жесткими, твердыми и в меньшей степени поедаются животными.
Таким образом, клеточная стенка играет важную роль в жизни клеток растений и грибов и выполняет ряд специфических функций.
Источник : Н.А. Лемеза Л.В.Камлюк Н.Д. Лисов «Пособие по биологии для поступающих в ВУЗы»
Клеточная стенка: химический состав, рост и формирование
ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ КЛЕТОЧНОЙ СТЕНКИ
Химически клеточная стенка растительной клетки состоит из различных полисахаридов, липидов, белков и минеральных отложений. В большинстве растительных клеток клеточная стенка состоит из целлюлозы, гемицеллюлозы, пектина и белка. У грибов клеточная стенка состоит из хитина, а у бактерий клеточная стенка состоит из белково-липидного полисахаридного комплекса, такого как пептидогликан. Ниже приводится химический состав типичной клеточной стенки растений:
Пектиновая кислота: Является основным компонентом средней пластинки, но также содержится в первичных стенках. Пектиновая кислота представляет собой полимер примерно из 100 молекул галактуроновой кислоты. Он гидрофильный по своей природе. Образует солевые мостики с ионами кальция и магния. Карбоксильные группы молекул галактуроновой кислоты являются слабыми кислотами, поэтому они могут существовать в отрицательно заряженном и незаряженном состояниях в зависимости от протонирования.
Пектин: Является основным компонентом средней пластинки, но также встречается в первичных стенках. Это полимер примерно из 200 молекул галактуроновой кислоты. По сравнению с пектиновой кислотой он менее гидратирован. Он растворим в горячей воде.
Целлюлоза: Это полимер, содержащий от 1000 до 10 000 остатков бета-D-глюкозы. Это основной компонент первичных и вторичных слоев стен. Полимеры целлюлозы связаны водородными связями. Эта ассоциация Н-связей приводит к образованию микроволокон и макроволокон, которые, в свою очередь, взаимодействуют друг с другом, образуя волокна.
Крахмал: Это полимер глюкозы. Однако вместо крахмала β-1, 4 линии происхождения используется связь α-1, 4. Это приводит к тому, что полимер принимает скрученную конфигурацию вместо линейной формы. Благодаря этой скрученной конфигурации молекулы крахмала приобретают глобулярную структуру. Обычно молекулы крахмала разветвлены. У растений они находятся только в пластидах.
Гемицеллюлоза: Это полисахарид, состоящий из различных сахаров, включая ксилозу, арабинозу и маннозу. Молекулы гемицеллюлозы часто разветвлены и гидрофильны. Часто он становится сильно гидратированным и образует гели. Его много в первичных стенках, а также во вторичных стенках.
Прочие структурные белки: Клеточная стенка также состоит из белков, помимо молекул углеводов. Одним из основных белков клеточной стенки является гликопротеин, состоящий из углеводов и белков. Белки клеточной стенки характеризуются наличием большого количества аминокислоты гидроксипролина. Структурные белки обнаружены во всех слоях клеточной стенки растений, но их больше в первичном слое стенки. Гликопротеины гидрофильны; они образуют Н-связи и солевые мостики с полисахаридами клеточной стенки.
Другим важным структурным белком клеточной стенки является удлинитель, который образует ковалентные связи с другими удлиняющими белками через аминокислоту тирозин. Величина растяжения изменяется по мере развития клетки. Клетки с толстыми, твердыми стенками часто сильно разрастаются. Величина производимого удлинения зависит от механического ранения и инфекции.
ФОРМИРОВАНИЕ КЛЕТОЧНОЙ СТЕНКИ
После деления ядра, когда начинается цитокинез, клеточная стенка формируется из элементов комплекса Гольджи и эндоплазматического ретикулума. Элементы Гольджи и эндоплазматического ретикулума выстраиваются на экваториальной пластинке.
Средняя пластинка образована отложением пектатов кальция и магния. Первичная клеточная стенка секретируется протоплазмой, которая находится внутри средней ламеллы. Вторичная клеточная стенка секретируется протоплазмой, находящейся внутри первичной стенки.
Ниже приведены этапы формирования клеточной стенки,
- Во время телофазной стадии митоза фрагмопласт расширяется и приобретает бочкообразную форму. Затем начинает формироваться клеточная пластинка внутри фрагмопласта, в экваториальной плоскости
- В области формирования клеточной пластинки волокна фрагмопласта становятся нечеткими и ограничиваются окружностью клеточной пластинки.
- Когда клеточная пластинка полностью сформирована, фрагмопласт полностью исчезает.
- На этой стадии тонкие пластинки откладываются дочерними протопластами по обеим сторонам клеточной пластинки.
- Клеточная пластинка постепенно претерпевает изменения с образованием межклеточного вещества, называемого средней пластинкой. Непосредственно под средней пластинкой откладываются первичная и вторичная стенки в зависимости от возраста клетки.
РОСТ КЛЕТОЧНОЙ СТЕНКИ
Сразу после образования клеточная стенка очень тонкая и нежная. В дальнейшем он растет за счет отложения веществ на первичной клеточной стенке. Рост клеточной стенки происходит двумя способами, описанными ниже:
Инвагинация: Рост, происходящий за счет отложения материала клеточной стенки в пространства, присутствующие в клеточной стенке, называется инвагинацией. В результате площадь поверхности клеточной стенки увеличивается.
Приложение: Новые материалы клеточных стенок наносятся на поверхность существующей клеточной стенки в виде тонких слоев. Это приводит к увеличению толщины существующей клеточной стенки. Аппозиция также называется аккрецией.
Для различных функциональных целей во вторичной клеточной стенке откладываются дополнительные материалы. Эти отложения включают:
- Лигнин : Лигнин представляет собой клейкое вещество, отложившееся в клетках древесных растений. Это помогает в связывании клеток древесного волокна, а также обеспечивает прочность. Вода и растворенные материалы могут проходить через одревесневшие стенки. Отложение лигнина называется лигнификацией.
- Кутин : Это воскообразное отложение, обнаруженное в клетках эпидермиса на открытых поверхностях. Это делает поверхность клеток непроницаемой для воды. Его отложение называется кутинизацией. Кутиновые отложения у ксерофитных растений очень густые.
- Суберин : Это жироподобное отложение, обнаруживаемое во вторичной стенке пробковых клеток. Это делает клеточную стенку непроницаемой для воды. Это также помогает в проверке испарения воды. Его отложение называется опробковением.
- Минералы : Минералы, подобные кремнезему, откладываются в клеточной стенке трав. Оксалат кальция и карбонаты кальция обнаружены в клеточных стенках Acanthaceae, Cucurbitaceae и Moraceae.
- Слизь : Похожа на углеводы, которые впитывают воду и удерживают ее в течение длительного времени. Слизь в основном содержится в кожуре семян и в водных растениях
.
- Напишите о формировании клеточной стенки с помощью аккуратной схемы.
- Объясните рост клеточной стенки.
- Какие отложения происходят во вторичной клеточной стенке.
- Какие важные химические вещества входят в состав клеточной стенки.
- Опишите строение целлюлозы и крахмала.
— Поделись с друзьями! —
Состав клеточных стенок растений
Обзор
. 1995;200(1):24-31.
дои: 10.1007/BF01192903.
А Эредиа
1
, А. Хименес, Р. Гильен
принадлежность
- 1 Департамент биотехнологии пищевых продуктов, Высший совет научных исследований, Севилья, Испания.
PMID:
7732730
DOI:
10.1007/BF01192903
Обзор
A Heredia et al.
Z Лебенсм Унтерс Форш.
1995.
. 1995;200(1):24-31.
дои: 10. 1007/BF01192903.
Авторы
А Эредиа
1
, А. Хименес, Р. Гильен
принадлежность
- 1 Департамент биотехнологии пищевых продуктов, Высший совет научных исследований, Севилья, Испания.
PMID:
7732730
DOI:
10.1007/BF01192903
Абстрактный
В настоящем исследовании представлен обзор самых последних опубликованных (начиная примерно с 1980-х гг.) исследований состава клеточных стенок растений с описанием полисахаридов, содержащихся в микрофибриллярной и аморфной фазах: целлюлозы, гемицеллюлозы и пектиновых веществ, а также других компоненты: лигнин, белки и ферменты. Целлюлоза представляет собой линейный гомополимер, состоящий из микрофибрилл, образующих паракристаллическую структуру, стабилизированную водородными мостиками. Гемицеллюлозы составляют важную группу полисахаридов, которые взаимосвязаны, а также связаны с микрофибриллами целлюлозы и/или пектинами, наиболее важными из которых являются: ксиланы, арабиноксиланы, маннаны, галактоманнаны, глюкоманнаны, арабиногалактан II, бета-1,3- глюкан и бета-1,3-бета-1,4-глюканы. Пектиновые вещества представляют собой сложную смесь коллоидных полисахаридов, которые могут быть экстрагированы из клеточной стенки водой или хелатирующими агентами, наиболее важными из которых являются: рамногалактуронан I, рамногалактуронан II, арабинан, галактан, арабиногалактан I и D-галактуронан.
Похожие статьи
Древесные гемицеллюлозы вносят отчетливый биомеханический вклад в фибриллярные сети целлюлозы.
Берглунд Дж., Миккельсен Д., Фланаган Б.М., Дхитал С., Гауниц С., Хенрикссон Г., Линдстрем М.Е., Якубов Г.Е., Гидли М.Дж., Вилаплана Ф.
Берглунд Дж. и др.
Нац коммун. 2020 17 сентября; 11 (1): 4692. doi: 10.1038/s41467-020-18390-z.
Нац коммун. 2020.PMID: 32943624
Бесплатная статья ЧВК.Организация боковых цепей пектинового арабинана и галактана в ассоциации с микрофибриллами целлюлозы в первичных клеточных стенках и предполагаемых родственных моделях.
Зиквинска А., Тибо Ж. Ф., Рале М. С.
Зиквинска А. и др.
J Опытный бот. 2007;58(7):1795-802. дои: 10.1093/jxb/erm037. Epub 2007 23 марта.
J Опытный бот. 2007.PMID: 17383990
Древесные волокна Aspen Tension содержат β-(1—> 4)-галактаны и кислые арабиногалактаны, удерживаемые микрофибриллами целлюлозы в желатиновых стенках.
Горшкова Т., Мокшина Н., Чернова Т., Ибрагимова Н., Сальников В., Микшина П., Трифона Т., Банасиак А., Иммерзел П., Дюпри П., Меллерович Е.Ю.
Горшкова Т. и др.
Завод Физиол. 2015 ноябрь; 169(3):2048-63. doi: 10.1104/pp.15.00690. Epub 2015 16 сентября.
Завод Физиол. 2015.PMID: 26378099
Бесплатная статья ЧВК.Гемицеллюлозы.
Шеллер Х.В., Ульвсков П.
Шеллер Х.В. и соавт.
Annu Rev Plant Biol. 2010;61:263-89. doi: 10.1146/annurev-arplant-042809-112315.
Annu Rev Plant Biol. 2010.PMID: 20192742
Обзор.
Структура, функция и биосинтез пектиновых полисахаридов клеточной стенки растений.
Каффалл К.Х., Монен Д.
Каффалл К.Х. и соавт.
Карбогид Рез. 2009 28 сентября; 344 (14): 1879-900. doi: 10.1016/j.carres.2009.05.021. Epub 2009 2 июня.
Карбогид Рез. 2009.PMID: 19616198
Обзор.
Посмотреть все похожие статьи
Цитируется
Профилирование белка на основе активности для идентификации новых углевод-активных ферментов, участвующих в деградации ксилана у гипертермофильных эвриархей Термококк зр. Штамм 2319x1E.
Клаус Т., Нинк С., Альберсмайер А., Буше Т., Вибберг Д., Цзян Дж., Эльченинов А.Г., Заюлина К.С., Кашани Ф., Бразен С., Оверклефт Х.С., Калиновский Дж., Кубланов И.В., Кайзер М., Зиберс Б.
Клаус Т. и др.
Фронт микробиол. 2022 12 января; 12:734039. doi: 10.3389/fmicb.2021.734039. Электронная коллекция 2021.
Фронт микробиол. 2022.PMID: 35095781
Бесплатная статья ЧВК.Молекулярное исследование гена ингибитора протеиназы (PI) в растениях томатов, индуцированных видами Meloidogyne.
Бозбуга Р.
Бозбуга Р.
J Genet Eng Biotechnol. 2021 30 августа; 19 (1): 129. doi: 10.1186/s43141-021-00230-2.
J Genet Eng Biotechnol. 2021.PMID: 34460010
Бесплатная статья ЧВК.Биоинформатический анализ семейства PAE в Populus trichocarpa и чувствительности к обработке углеродом и азотом.
Сюй С., Чжан С., Суо Дж., Чанг Р., Сюй С., Сюй З., Ян С., Цюй С., Лю Г.
Сюй С и др.
3 Биотех. 2021 авг; 11 (8): 370. doi: 10.1007/s13205-021-02918-1. Epub 2021 13 июля.
3 Биотех. 2021.PMID: 34295610
Бесплатная статья ЧВК.Механизм и регуляция расхождения кремнезема, влияющего на продуктивность семян масличных культур.
Ю Ю.К., Ли Ю.Л., Дин Л.Н., Сарвар Р., Чжао Ф.