Содержание
31.Общая характеристика низших растений
К низшим растениям
относятся наиболее просто устроенные
представители растительного мира.
Вегетативное тело низших растений не
имеет расчленения на органы (стебель,
лист) и представлено талломом — называют
талломными Для низших растений характерно
отсутствие сложной внутренней
дифференцировки, у них нет
анатомо-физиологической системы тканей,
как у высших растений, органы полового
размножения низших, одноклеточные (за
исключением харовых и некоторых бурых
водорослей
К низшим
растениям относятся бактерии,
водоросли, слизевики (миксомицеты),
грибы,
лишайники. Водоросли
относятся к группе автотрофных организмов.
Бактерии (за редким исключением),
миксомицеты и грибы представляют собой
гетеротрофные организмы, нуждающиеся
в готовом органическом веществе. Те и
другие как бы дополняют друг друга.
Водоросли служат основными образователями
органического вещества в водоемах.
Разложение органических веществ и их
минерализация осуществляются в результате
деятельности гетеротрофных организмов:
бактерий и грибов. Благодаря процессам
разложения органических веществ
атмосфера пополняется углекислым газом.
Некоторые почвенные бактерии и
сине-зеленые водоросли способны связывать
свободный азот атмосферы. Таким образом,
биологический круговорот веществ,
совершаемый автотрофными и гетеротрофными
организмами, немыслим без деятельности
низших растений. По широкому распространению
в природе и по численности низшие
растения превосходят высшие.
Водоросли –
многочисленная и разнообразная группа
низших талломных растений, первичной
средой обитания которых является вода.
На долю водорослей приходится не менее
половины всей кислородной продукции
биосферы Они могут быть одноклеточными
и многоклеточными. Их основной особенностью
является отсутствие деления тела на
органы и истинных тканей. Такое тело
называют — талломом. Водоросли
распространены в пресных и соленых
водоемах, гораздо реже встречаются на
суше (стволы деревьев). Водоросли
размножаются половым и бесполым способом.
Дыхание происходит всей поверхностью
тела. Питание автотрофное (на свету) –
фотосинтез, в темноте многие водоросли
переходят на гетеротрофный способ
питания, поглощая растворенные
органические вещества всей поверхностью
тела. Отдел зеленые водоросли включают
одноклеточные, колониальные и
многоклеточные организмы, содержащие
хлорофилл. В отличие от высших растений,
хлорофилл содержится в хроматофоре
(пластиды
водорослей).
Хроматофоры в клетках различных
водорослей имеют различную форму: ленты,
спирали, чаши. Многие одноклеточные
представители имеют органоиды движения
– жгутики. Водоросли бывают :
синезеленые, пирофитовые, золотистые,
диатомовые, желто-зеленые, бурые, красные,
эвгленовые, зеленые и харовые.Отдел
Зеленые водоросли,
20 тыс. видов
Одноклеточные колониальные и
многоклеточные слоевищные растения.
Обитают в пресных и соленых водоемах,
на сырой почве и коре деревьев в симбиозе
с грибами (лишайники). В хроматофорах
содержится зеленый пигмент хлорофилл.
В результате фотосинтеза образуют
крахмал Размножаются половым, бесполым
путем при помощи спор и вегетативно –
кусочками слоевища. Зимуют на стадии
зиготы (2n) на дне водоемов. В цикле
преобладает вегетативное гаплоидное
поколение (n) Одноклеточные: хламидомонада,
хлорелла –
составляют фитопланктон водоемов,
служащий пищей водным рачкам и рыбам.
Многоклеточные: улотрикс,
спирогира, кладофора
– обогащают воду кисло-родом и образуют
основную массу органических веществ
водоема. Отдел
Бурые водоросли,
1,5 тыс. видовВ
большинстве многоклеточные обитатели
дна моря (бентос) до глубины 50 м. Слоевище
состоит из стеблевой, листовой частей
и ризоидов (достигает у некоторых видов
десятков и сотен метров). В хроматофорах
содержится хлорофилл,
бурый пигмент – фукоксантин
и оранжевые
– каротиноиды.
Продуктами фотосинтеза являются
сахароспирты – маннит и ламинарин В
цикле развития преобладает споровое
поколение – спорофит (2n).
Фукус,
цистозейра, саргасса, хорда.
В промышленности из водорослей получают
соли калия, йод, альгиновую кислоту.Пищевое
применение имеет ламинария
(морская капуста). Отдел
Красные водоросли, или Багрянки,
4 тыс. видов
Чаще
многоклеточные обитатели дна моря
(бентос) до глубины 100 м. Оболочки клеток
некоторых видов могут минерализоваться
солями магния и кальция. Хроматофоры
звездчатой формы содержат красный
пигмент фикоэритрин
и синий фикоциан.
Продуктом фотосинтеза является
багрянковый крахмал. Размножаются
бесполым и половым путем. В цикле развития
отсутствуют жгутиковые стадии. Преобладает
споровое поколение. Вместе с коралловыми
полипами участвуют в формировании
океанических островов.В промышленности
из анфельции
получают агар-агар.Пищевое применение
имеет порфира
Сравнительная характеристика низших и высших растений — Студопедия
Поделись
Признаки | Низшие растения (водоросли) | Высшие растения | |
Споровые | Семенные | ||
1. Дифференциация тела на органы и ткани | |||
2. Строение органов полового размножения (одноклеточные или многоклеточные) | |||
3. Как называются органы полового размножения? | |||
4. Как переносятся мужские гаметы (или гаметофиты)? | |||
5. Типы полового процесса | |||
6. Наличие в жизненном цикле самостоятельно живущих спорового и полового поколений | |||
7. Отделы (перечислить по-русски и по-латыни) |
2. Заполните таблицу:
Характеристика отделов «Мхи» и «Плауны»
Признаки | Классификация по-русски и по-латыни
Царство Отдел Класс |
1. Среда обитания и ареал | |
2. Какое поколение преобладает в цикле развития? | |
3. Особенности строения гаметофита | |
4. Перечислите все стадии развития с гаплоидным набором хромосом | |
5. Особенности строения спорофита | |
6. Перечислите все стадии с диплоидным набором хромосом | |
7. Равноспровые или разноспоровые | |
8. Значение в природе и жизни человека | |
9. Представители (по-русски и по-латыни) |
3. Тестовые задания для самоподготовки:
1. К разноспоровым растениям относятся
1. мхи 2. плауны 3. хвощи 4. грибы |
2. Растениями, не имеющие корней являются
1. мхи 2. плауны 3. папоротники |
3. В жизненном цикле преобладает гаметофит, который может иметь листостебельное или слоевищное строение, без корней; спорофит представлен спорогоном, ножкой и гаусторией; произрастают на увлажненных почвах. Данные признаки характерны для
1. Polypodiophyta 2. Bryophyta 3. Pinophyta 4. Algae |
4. Предками семенных растений являются
1. риниофиты 2. водоросли 3. плауны 4. папоротники |
5. Гаметофит (половое поколение) преобладает в жизненном цикле
1. цветковых 2. мхов 3. папоротников 4. плаунов 5. грибов |
Выучите латинские названия основных представителей.
Лабораторная работа № 24
Внешняя морфология высших растений (со схемой)
РЕКЛАМА:
В упомянутой ниже статье представлен обзор внешней морфологии высших растений с диаграммой.
Критическое изучение внешней морфологии или внешних форм высших растений необходимо прежде всего для того, чтобы иметь возможность точно описать растения и дать возможность различать сходные на вид растения.
Это важный пункт при изучении систематической ботаники, а также при изучении вариаций в связи с эволюцией и генетикой.
РЕКЛАМА:
Из общей науки морфологии возникли другие науки, такие как экспериментальная морфология, морфогенез и т. д., которые пытаются выяснить, почему и как растет каждый орган.
Изучение развития органа дает истинное представление о природе органа. Эмбриология (более внутренняя, чем внешняя морфология) или учение о развитии зародышей развилось настолько, что иногда рассматривается как отдельная наука.
Говоря об общей морфологии покрытосеменных, имеют в виду морфологию типичных форм, то есть обычных растений, которые мы видим вокруг себя, как дерево манго, куст розы или травы. Такие растения растут на почве (наземные), обитают в умеренной среде и совершенно самостоятельны в плане питания (автотрофные). Но следует иметь некоторое представление об исключительных формах, которые обычно встречаются.
В зависимости от образа жизни растения можно классифицировать следующим образом:
I. Автотрофные растения или автофиты:
РЕКЛАМА:
Это нормальные растения, живущие независимо, строящие себе пищу из неорганического сырья. Они могут быть разных типов в зависимости от их экологической среды. Различные среды вызывают различия в их морфологии. Так, мы находим специальные приспособления у водных растений, наземных растений, ксерофитов, мангровых растений и т. д.
К ним можно отнести эпифитов, так как они, хотя и своеобразны, но полностью автотрофны. Эти растения обычно растут поверх других растений, но не паразитируют на них. Они имеют два типа корней.
Некоторые представляют собой цепляющиеся корни, которые довольно малы и заползают в трещины в коре дерева, на котором растет эпифит. Эти цепляющиеся корни не только прикрепляют эпифит к своей опоре, но и поглощают небольшое количество питательных веществ, которые находятся в остатках, скапливающихся на коре.
Другие корни — это воздушные корни, которые более заметны и висят в сэре. Эти воздушные корни обычно зеленые и покрыты особой волокнистой тканью, называемой веламеном, которая подобно губке поглощает влагу, содержащуюся в воздухе, а также дождевую воду. Большинство орхидей — эпифиты. Среди некоторых папоротников также встречаются эпифиты. Фикусы, такие как баньян или пипул, часто начинают свою жизнь как эпифиты.
Некоторые семена могут быть отложены (скажем, с экскрементами птицы) на вершине финиковой пальмы или на крыше дома, где сеянец растет как эпифит. Но позже эти эпифитные растения фикуса пускают свои корни в почву. Как только растение закрепится на почве, оно станет сильным и постепенно задушит свою опору или разрушит здание. Совершенно обратное дело обстоит с Scindapsus officinalis (gajapipul) семейства Araceae , который начинает свою жизнь как наземное растение, но, поднявшись, отрывается от почвы и становится эпифитом.
II. Гетеротрофные растения, получающие питание нерегулярными способами :
Питательные вещества имеют органическое происхождение и, следовательно, получены из живых или мертвых организмов. Гетеротрофные растения могут полностью зависеть от этого нерегулярного питания или замещать его регулярными неорганическими питательными веществами. Они бывают разных типов в зависимости от особых режимов питания. Когда организм занимает место на другом живом организме и высасывает питательные вещества, приготовленные последним для собственного употребления, он называется паразитом.
Второе растение или животное, за счет которого развивается паразит, называется хозяином. Если зависимый организм живет не на живом хозяине, а на его мертвом теле или на продуктах его распада (например, гнили, листьях, перегное или навозе), то он называется сапрофитом. Не всегда возможно разграничить паразитов и сапрофитов, поскольку паразит, растущий на живом хозяине, может продолжать расти после его смерти.
Иногда два растения могут жить вместе в органической ассоциации, не причиняя вреда ни одному из них. Растение А может приготовить один тип питания (скажем, азотистый) и передать часть его растению Б, в то время как растение Б может произвести другой тип питания (скажем, углеводы) и передать часть его А. Это случай взаимопомощи, а не паразитизма и известен как симбиоз.
РЕКЛАМА:
Особый интерес представляют насекомоядные или плотоядные растения, которые получают азотсодержащие питательные вещества от мелких животных, таких как насекомые. Это случай питания животным белком, поэтому он не подпадает под определение паразитизма.
A. Паразиты:
Питание паразита может полностью или частично зависеть от хозяина. При частичной зависимости он сохраняет свой зеленый цвет, с которым готовит собственные углеводы. Их называют частичными паразитами или полупаразитами.
Когда паразит получает всю свою пищу от своего хозяина, он не обладает даже хлорофиллом и называется тотальным паразитом. Некоторые покрытосеменные паразиты остаются ограниченными корнем или побегом. Соответственно, их называют корневыми паразитами или стеблевыми паразитами.
РЕКЛАМА:
1. Частичные паразиты:
Среди парциальных стеблевых паразитов важным семейством является Loranthaceae. Омела и Loranthus sp., особенно последний род, довольно часто встречаются на больших деревьях, таких как манго, и часто наносят серьезный ущерб.
Обладают толстыми зелеными листьями и прочно держатся на ветвях с помощью гаусторий. Семена этих растений клейкие и, будучи оставлены птицами на веточках растений, прорастают там с отходящим корешком в виде присоски. Прорастание не зайдет далеко, если не будет найден подходящий хозяин. Присоска закрепляет растение на хозяине. У Viscum эта присоска, проникая в ткани хозяина, отдает ветви, образующие внутреннюю сосательную систему.
Присоска Loranthus, напротив, растет снаружи вдоль коры и кое-где дает гаусториальные диски. Гаусториальные диски или присоски соединяют сосудистые системы двух растений, так что поток ксилемы от хозяина втягивается в паразита. Cassytha filiformis из Lauraceae — еще один частичный стеблевой паразит, обитающий в тропиках.
РЕКЛАМА:
Растение представляет собой безлистный проволочный стебель, лишенный нормальных корней, который обвивает растение-хозяин и кое-где контактирует с проводящими тканями хозяина с помощью гаусторических дисков.
Cassytha является частичным паразитом, потому что стебель зеленоватый и способен к некоторой ассимиляции углерода.
Частичные корневые паразиты встречаются не так часто, как стеблевые паразиты. Сандаловое дерево (Santalum album of Santalaceae), выращиваемое в коммерческих масштабах в Майсуре, развивается как корневой паразит.
Некоторые из его корней проникают своими присосками в корни близлежащих растений. Хотя у него также есть независимые корни, он не растет пышно, если растения-хозяева не растут рядом.
РЕКЛАМА:
В более прохладном климате некоторые растения получают питание за счет корней, прикрепленных к травам и другим растениям. Такими примерами являются Thesium и Rhinanthus. Они часто серьезно повреждают пастбища.
2. Всего паразитов:
Всего паразиты полностью зависят от своих хозяев и лишены функциональных корней.
Среди тотальных стеблевых паразитов очень распространена повилика золотисто-желтая (Cuscuta reflexa of Convolvulaceae). Растение формируется исключительно из вьющегося проволочного стебля, лишенного листьев.
Даже зародыш лишен семядолей. Семя прорастает как наземное растение, но, как только оно получает своего хозяина, оно образует на нем плотное сплетение и теряет всякую связь с почвой. Через короткие промежутки расположены гаусториальные диски, фиксирующие паразита на стебле хозяина. Гаустории проникают в проводящие тяжи (как ксилему, так и флоэму), а иногда и в сердцевину хозяина.
РЕКЛАМА:
Несмотря на то, что лиственные листья подавлены, количество цветков, которые возникают группами из узлов во время цветения, не уменьшается, и даже могут быть небольшие незеленые прицветники, стягивающие цветки. Очень интересным тотальным стеблевым паразитом является Arceuthobium minutissimum (Loranthaceae), растущий на Pinus excelsa в Гималаях.
Сообщается, что это самое маленькое двудольное растение без стебля, но с незаметным мицелиеподобным побегом, разветвляющимся внутри коры. Крошечные цветы вырвались из этой коры тут и там.
Есть немало интересных примеров тотальных корневых паразитов. Оробанч сп. Orobanchaceae — безлистный паразит, растущий на корнях ряда садовых культур, таких как баклажаны, табак, помидоры, картофель, горчица и др. Семя прорастает только при контакте с корнем хозяина и образует подземный клубень. Затем он дает начало воздушному соцветию из цветков с коричневыми прицветниками.
Другим растением со схожими привычками является Aeginetia acaulis, также относящаяся к Orobanchaceae, которое распространено в лесах Ориссы, поскольку паразитирует на корнях хус-хуса (Vetiveria zizanioides) и сорных растениях в тени сланцевых (Shorea robusta) лесов.
Весьма похожий пример — Balanophora dioica из Balanophoraceae, обнаруженный на корнях деревьев на высоте около 6000 футов в Ассаме. Это также представлено безлистными соцветиями.
РЕКЛАМА:
Наиболее интересным примером среди всех корневых паразитов является Rafflesia arnoldi , обнаруженный в Ост-Индии. Паразитизм здесь развился до крайности. Тело растения представляет собой ткань, образующую разветвленное нитевидное тело, разветвляющееся внутри ткани корней (иногда и стебля) своего хозяина (Cissus, Vitis и др.).
Таким образом, вегетативное тело низведено почти до уровня грибов. Но, когда наступает время цветения, на этой ткани начинают развиваться крупные бутоны, которые в конечном итоге вырываются из корней. Бутоны раскрываются, образуя одни из самых крупных известных цветов, иногда достигая одного метра в диаметре и 15 кг в весе.
Цветок имеет мясистый цвет и запах тухлого мяса, что привлекает мух-падальщиков для опыления. Саприя гималайская, родственница раффлезии и имеет схожие привычки, растет в крайних восточных Гималаях (холмы Абор).
B. Сапрофиты:
Сапрофиты живут на мертвых организмах или разложившихся органических продуктах. Они довольно распространены среди грибов и бактерий.
Среди высших растений есть некоторые орхидеи (Corallorhiza, Neottia, Epipogium и т. д.) и несколько других растений, таких как Monotropa, Sarcodes и т. д., из Pyrolaceae, которые являются полными сапрофитами в том смысле, что они даже не зеленые и получают все их питание из разложившихся растительных остатков (гумуса) на лесной подстилке.
Существуют также парциальные сапрофиты – зеленые растения, получающие часть своего питания за счет органических веществ. Но эти высшие растения не используют органическое питание напрямую. Это делается с помощью некоторых грибов, живущих в их корнях. Поэтому эти растения лучше рассматривать в связи с микоризой.
C. Симбиоз и микориза
Хорошо известен совместный рост водорослей и грибов с образованием лишайников. Некоторые покрытосеменные растения также растут вместе с грибами. Все они подпадают под симбиоз (совместное проживание). Очень распространенный тип известен как микориза, когда грибок находится в корне высшего растения. Объем помощи, которую высшее растение получает от гриба, не всегда ясен.
Выделяют два типа такой микоризы — эктотрофную (когда гриб живет вне ткани корня) и эндотрофную (когда гриб растет внутри коры корня). Кроме того, существует особый тип симбиоза бобовых клубеньков. Микоризные растения часто не могут расти без надлежащего заражения специфическим грибком.
1. Эктотрофная микориза:
Известно, что грибы регулярно встречаются, образуя покров снаружи (следовательно, эктотрофные) корней деревьев Fagaceae (дуб, бук и др.), Betulaceae (береза) и некоторых хвойных (сосна). Гифы проникают только между наружными клетками и замещают нормальные корневые волоски.
В крайних случаях мы получаем тотальные сапрофиты, где корни полностью покрыты мантией грибных гиф, так что растение должно получать все свое питание через эти грибы и даже не нести хлорофилла.
Такая тотальная сапрофитная микориза наблюдается у Monotropa (индийская трубка), Sarcories (снежное растение) и др.
2. Эндотрофная микориза:
В этих случаях грибы возникают внутри ткани корня. У обычных зеленых орхидей семена не прорастают должным образом, если они не заражены каким-либо специфическим грибком на ранней стадии.
Возможно, молодой саженец получает часть своего питания через этот гриб. Но даже в этих случаях гриб становится ненужным, когда растение созревает.
С другой стороны, есть некоторые незеленые орхидеи (Corallorhiza, Neottia, Epipogium и др.), которые являются полными сапрофитами. Corallorhiza корневища свободно ветвится под богатым гумусом в сосновых лесах и не имеет корней. Цветущий черешок с бесцветными чешуйчатыми листьями. Корневище сильно поражено грибком.
Вереск, линг (Calluna) и другие представители вересковых также заражаются некоторыми микоризными грибами на стадии проростков. Встречаемость такого микоризного гриба широко распространена среди папоротниковидных.
3. Растения с клубеньками:
Бобовые растения хорошо известны благодаря наличию клубеньков на корнях, в которых содержатся некоторые бактерии (например, Bacillus radicicola или Pseudomonas radicicola), способные фиксировать атмосферный азот и поставлять его растению-хозяину в виде аминосоединений.
Этот факт имеет большое значение в сельском хозяйстве и для поддержания круговорота азота. Эти бактерии обычно присутствуют в почве, и при выращивании бобовых растений они попадают в корни через корневые волоски. В дальнейшем их присутствие вызывает развитие узелков или бугорков по типу патологического разрастания. Клетки узелков полны бактерий.
Если случайно почва окажется стерильной, бобовые растения плохо развиваются и при выращивании бобовых культур на такой почве может понадобиться инокуляция нужным штаммом бактерии. Также установлено, что клубеньки плохо развиваются, если почва слишком богата нитратами.
Это истинный случай симбиоза, так как бактерии не наносят вреда бобовым растениям, а снабжают их азотистыми веществами, а взамен получают другие формы питательных веществ.
D. Насекомоядные растения:
Насекомоядные (или плотоядные) растения привлекали внимание литераторов с тех пор, как они были известны. Можно прочитать истории о охотничьих растениях, которые охотятся на крупных животных, таких как собаки и даже люди. Такие истории, конечно, чисто вымышленные. Насекомоядные растения имеют механизмы для ловли животных размером не больше бабочек или кузнечиков и приспособлены к перевариванию белковых веществ, содержащихся в этих животных.
Эти растения лишь частично зависят от такого нерегулярного питания, так как имеют нормальные листья и корни. В этих растениях нет такой активности, которую можно было бы сравнить с хищниками.
Ниже перечислены виды насекомоядных растений, широко известных в Индии и за ее пределами:
я. Семейство Droseraceae:
Есть ряд хорошо известных растений, принадлежащих к этому семейству:
а. Росянка или росянка:
Хорошо известны четыре вида Drosera. Из них Drosera indica D. burmanni и D. peltata встречаются в Индии, а D. rotundifolia встречается в британских торфах и болотах, где поглощение корнями затруднено.
Виды различаются в основном по форме листьев: узкие и длинные у D. indica, лопатчатые у D. burmanni, щитчатые у D. peltata и круглые у D. rotundifolia.
Все виды представляют собой небольшие травы высотой в несколько дюймов. D. burmanni встречается по всей Восточной Индии (часто на рисовых полях) в виде небольших растений с розетками прикорневых листьев, которые издалека выглядят как небольшие красноватые пятна. D. peltata из холмов Хасия, Западных Гималаев и Гат иногда имеет как прикорневые, так и стеблевые листья или только стеблевые листья.
У всех Droseras особенность состоит в том, что верхняя поверхность каждой листовой пластинки покрыта железистыми волосками, называемыми щупальцами, которые выделяют липкую жидкость. Эта капля жидкости сияет на солнце, как капли росы, отсюда и название «росянка». Насекомых привлекают блестящие капли, и когда человек приземляется на поверхность листа, он запутывается в липкой жидкости, и все щупальца, чувствительные к белкам, наклоняются к ней, так что насекомое оказывается в ловушке.
Вскоре его убивают, в то время как железы выделяют фермент для переваривания белкового вещества, а щупальца остаются в изогнутом положении до завершения переваривания.
Движение щупалец вызывается химическим раздражителем, так как видно, что если на лист положить небольшой кусочек мяса, щупальца реагируют точно так же, и такое движение нельзя вызвать никакими другими средствами. Переваренный белок поглощается листьями.
б. Дионоя или Венерина мухоловка:
Dionea muscipula — известное насекомоядное растение из болот Северной Америки. Прикорневые листья располагаются в розетке и действуют как ловушки для крыс. Черешок простого листа крылатый, пластинка на вершине глубоко выемчатая. Край листа слегка вогнут и снабжен длинными заостренными зубцами. Две половины листа способны двигаться, а средняя жилка действует как шарнир. Когда лист складывается, краевые зубцы плотно входят друг в друга, как запирающее устройство крысоловки.
Половинки листа в норме остаются слегка наклоненными, образуя угол у средней жилки. На верхней поверхности листа их шесть. (по три на каждой половине) чрезвычайно чувствительные триггерные волоски и ряд красноватых желез. Когда насекомое касается триггерного волоска, лист закрывается, как ловушка, и железы обильно выделяют пищеварительный фермент, который переваривает белковое вещество. Лист вновь раскрывается только после завершения пищеварения.
в. Альдрованда :
Aldrovanda vesiculosa, иногда называемая Malacca jhangi, раньше встречалась как свободно плавающий водный сорняк в солончаках к югу от Калькутты.
Растение без корней, тонкий проволочный стебель с мутовками листьев размножается вегетативно. Листья похожи на миниатюрные экземпляры дионеев. Черешок слегка крылатый и заканчивается щетинками.
Простая, округлая пластинка с узловатым верхом. Край листа слегка загнут внутрь и имеет мелкие зубцы. Две половинки пластинки слегка наклонены внутрь, образуя угол у средней жилки.
На верхней поверхности листа, особенно близко к средней жилке, помимо пищеварительных желез имеется несколько (более шести) чувствительных триггерных волосков, которые распределены по всей поверхности. Как только очень маленькие животные касаются волосков, две половинки закрываются вокруг средней жилки, эффективно захватывая жертв внутри, образуя что-то вроде временного желудка. Затем пищеварительные железы выделяют необходимый фермент, и лист остается закрытым до тех пор, пока не завершится переваривание и всасывание сока.
д. Pinguicula или Butterwort:
На европейских болотах растут разные виды Pinguicula. Один вид, Pinguicula alpina, встречается в Альпийских Гималаях (от 11 000 до 13 000 футов). Это мелкие травы типа Drosera со скудным развитием корня.
Листья также встречаются в розетке, но они сидячие и не несут щупалец. На поверхности листа расположены короткие стебельчатые волоски, выделяющие липкое вещество, и сидячие железистые волоски, выделяющие фермент.
Когда насекомое садится или ползает по поверхности листа, оно застревает в липком веществе, а присутствие азотистого вещества заставляет края листа сворачиваться вверх и внутрь, таким образом захватывая жертв. Затем следует секреция и пищеварение. Лист разворачивается после завершения пищеварения и всасывания.
ii. Семейство Utriculariaceae:
Это другое семейство насекомоядных растений, из которых Utricularia или Пузырчатка встречается очень часто. Род широко распространен в тропических и умеренных регионах и насчитывает более 200 видов. Около 20 видов встречаются в прудах, канавах и болотах или растут среди влажных мхов в Индии. Более распространенные виды представляют собой свободно плавающие водные сорняки без корней, такие как Альдрованда, и встречаются в похожей среде.
Такое растение имеет тонкий продолговатый стебель, размножающийся вегетативно, с тонко рассеченными погруженными листьями, похожими на зеленые корни. Многочисленные сегменты листа преобразованы в пузыри или маточки. Пузыри различаются по размеру, некоторые более крупные достигают одной восьмой дюйма в диаметре. Внутренняя стенка мочевого пузыря усеяна 3 или 4-мя пищеварительными железами.
В мочевом пузыре есть отверстие, снабженное дверцей клапана, которую можно вставить, но нельзя вытолкнуть. На дверце клапана, а также вокруг отверстия есть длинные торчащие разветвленные волоски или щетинки.
Камеры обычно заполнены водой, которая поглощается стенкой, оставляя ее пустой. Если мельчайшие водные животные (которых едва можно увидеть невооруженным глазом) теперь надавят на щетинки, дверца клапана откроется, и немного воды, несущей организмы, просочится внутрь.
Давление этой внутренней воды препятствует открытию дверцы клапана. Затем следует смерть, разложение и пищеварение, и мочевой пузырь снова готов принять свою свежую добычу только после того, как жидкость впитается. Иногда в мочевом пузыре обнаруживаются твердые и неперевариваемые остатки таких организмов.
III. Кувшины:
Ряд растений из нескольких родственных семейств (Nepentaceae, Sarraceniaceae и др.) имеют своеобразные кувшинообразные модификации листьев, которые действуют как ловушки для насекомых.
а. Непентес :
Это южноазиатский эпифитный род, состоящий из многих видов, один из которых встречается на Цейлоне, а другой — в Ассаме. Названием кувшинного растения обычно обозначают этот род. Нижняя часть черешка крылатая, а верхняя образует усиковую структуру, которая может обвиваться вокруг опоры, чтобы выдерживать вес кувшинообразной структуры наверху (которая может быть модифицированной листовой пластинкой) с неподвижной крышкой.
Крышка может быть окрашена для привлечения насекомых и удерживает кувшин закрытым в период незрелости. Существуют некоторые разногласия относительно реальной морфологии различных частей кувшина. Одни считают крылатую структуру основанием листа, другие считают крылатую часть, усиковую часть и кувшин разными областями черешка. Крышкой считается либо вся пластинка целиком, либо ее вершина.
Одно можно сказать наверняка — кувшин является частью листа, либо черешка, либо листовой пластинки. Кувшин имеет длину от 1 до 10 или несколько дюймов. Активного механизма ловли насекомых нет. Внутренние стенки кувшина усеяны пуговчатыми железами, выделяющими жидкость, частично заполняющую сосуд. Край кувшина настолько скользкий и выгнутый таким образом, что вставки, пытающиеся устроиться на нем насестом, соскальзывают вниз и не могут взобраться по отвесной стенке.
Есть также несколько заостренных вниз волосков под краем, которые препятствуют движению «насекомых вверх». Они тонут и перевариваются ферментом, выделяемым железами.
Постепенно кувшин наполняется роговыми остатками муравьев, кузнечиков, тараканов и т. д. На обертке изображена цветная фотография растения-кувшина, растущего в естественной среде на холмах Гаро в Восточной Индии.
б. Саррацения :
Эти кувшинные растения, встречающиеся на болотах Северной Америки, имеют кувшины, образующие розетку. Кувшины похожи на кувшины Nepenthes, но сидячие.
Есть несколько других типов кувшинов, таких как Cephalotus, Heliamphora и т. д. Все такие кувшины являются модификациями листьев и действуют как ловушки для насекомых таким же образом.
Передовая статья: Высшие растения, водоросли и цианобактерии в космической среде
Человечество находится на грани постоянного расширения своего присутствия в Солнечной системе. Прежде чем можно будет достичь постоянства, мы должны сначала полностью понять и использовать мощь автотрофных биологических систем; системы, которые, по сути, будут нашей технологией жизнеобеспечения за пределами Земли.
Именно с этой мыслью представлен этот обширный сборник исследовательских, инженерных и обзорных статей. Общая тема отражает эксперименты и инженерные концепции космических полетов и наземных космических аналогов, которые способствуют развитию и пониманию биорегенеративных систем жизнеобеспечения, которые позволят людям в течение длительного времени исследовать и колонизировать космос.
Этот выпуск также посвящен исследованиям и концепциям, которые держат автотрофные (фотосинтезирующие) организмы в центре технологического предприятия. Эти первичные продуценты, в том числе высшие растения, фотосинтезирующие водоросли и цианобактерии, составляют основу естественных экосистем на Земле. Энергия, зафиксированная этими автотрофными организмами, передается по сложным пищевым цепям, в конечном итоге поддерживая подавляющее большинство жизни на Земле. Во время этого процесса эти организмы также постоянно способствуют переработке или оживлению (с точки зрения человека) нашего воздуха и воды посредством фотосинтеза и транспирации. Исходя из их основополагающей роли на Земле, само собой разумеется, что автотрофы будут в равной степени необходимы для выживания человека на других планетарных телах и в условиях пилотируемых космических полетов (например, длительные транзитные миссии). Следовательно, возможность выращивания растений, фотосинтезирующих водорослей и цианобактерий во внеземной среде представляет собой открытую проблему для ученых.
В этом томе представлены самые последние исследования, обзоры и концептуальные разработки по культивированию автотрофов в космических полетах и условиях, соответствующих космическим полетам. Статьи охватывают широкий круг тем, учитывающих многочисленные ограничения, налагаемые проблемами космического полета: например, жесткие ограничения объема в местах обитания, требования/ограничения мощности, космическое излучение, измененную гравитацию, измененный состав атмосферы и их комбинированные эффекты.
Высшие растения, а также водоросли и другие фотосинтезирующие организмы играют основополагающую роль в этих системах жизнеобеспечения, поскольку они являются основными производителями пищи, хотя они также полагаются на другие вспомогательные биологические системы. Что касается водорослей, то было продемонстрировано, что они могут расти и фотосинтезировать в космосе, поскольку водоросли могут выживать при прямом воздействии космической среды, однако комбинированное воздействие микрогравитации и радиации на эти организмы до сих пор не оценено (Niederwieser et al., 2018). ).
Отбор и/или разработка подходящих фотосинтезирующих организмов в качестве кандидатов для биорегенеративных систем жизнеобеспечения (BLSS) в настоящее время является приоритетной областью исследований в области освоения космоса человеком. Признаками, подходящими для отбора штаммов водорослей для длительных космических полетов человека, являются быстрый рост и повышенная скорость фотосинтеза, а также способность справляться с космическими факторами (Wang et al., 2006). Что касается высших растений, сорта сельскохозяйственных культур должны отвечать различным требованиям, включая, помимо прочего, компактную архитектуру (эффективность использования объема), короткие производственные циклы, высокую продуктивность (например, высокий индекс урожая), высокое питательное качество, включая нутрицевтические/функциональные продукты питания. соображений и терпимости к новой или экстремальной радиационной или гравитационной среде.
Исследования, проведенные непосредственно в космосе, на космических кораблях или на Международной космической станции (МКС), дают ученым прекрасную возможность лучше понять реакцию растений на многочисленные [новые] стрессоры. Несмотря на критическое значение, доступ к космосу ограничен; как таковые, наземные аналоговые исследования также играют ключевую роль в продвижении нашего понимания космической биологии растений.
Наземные альтернативы космическим полетам облегчают ранние исследовательские исследования и/или подтверждают результаты космических полетов, где это уместно. Такие инструменты, как клиностаты, машины произвольного позиционирования (RPM) и устройства магнитной левитации, использовались для компенсации постоянного вектора силы тяжести при росте и развитии растений. Кисс и др. предоставить обзор сильных и слабых сторон этих аналоговых систем для изучения роста и развития растений. Они сравнивают космические и наземные эксперименты и обсуждают их методы и соображения. Помня об этих ограничениях, в нескольких наземных экспериментах исследуется гравитационная реакция корня, необходимая для понимания поведения растений в условиях микрогравитации. Исследование de Bang et al. исследовали автотропизм при развитии корней, процесс, при котором корни выпрямляются после того, как первоначальный гравистимул прекращается за счет клиновращения. Комбинируя фармакологические эксперименты с 2D-клинорацией и наблюдением за актином, авторы показывают участие брассиностероидов в автотропизме корней и предполагают, что брассиностероиды модулируют этот процесс, модифицируя организацию и динамику F-актина способом, отличным от такового соединения LatB, разрушающего актин. Эти исследования подтверждают предыдущие наблюдения о том, что актомиозиновая система является важным компонентом тропических реакций растений.
В этом выпуске наземные эксперименты рассматривают и исследуют влияние искусственного космического излучения на несколько видов (Муссо и Моллер, Дезидерио и др., Чжан и др., Баркер и др.). Эти исследования направлены на лучшее понимание молекулярных механизмов устойчивости растений, в которых антиоксидантные соединения играют ключевую роль. Повышенное производство фармацевтически значимых молекул, включая антиоксиданты, а также другие метаболиты и рекомбинантные белки, в ответ на радиацию может представлять собой новую и важную область для космических исследований. Последствия воздействия хронического радиационного облучения низкой мощности также рассматривались в свете исследований, проведенных на Земле и, в частности, в Чернобыле, Фукусиме и других регионах мира с высокими уровнями радиации окружающей среды, принимая во внимание взаимодействие между радиацией и другие факторы стресса окружающей среды (например, температура, засуха, тяжелые металлы), которые могут играть важную роль в определении чувствительности к радиационно-индуцированному стрессу (Mousseau and Moller).
Гравитация, или гравитропизм, является основным земным фактором, влияющим на развитие и ориентацию растений. На Земле другие факторы, включая свет, воду, питательные вещества, также влияют на направление роста растений, и их соответствующая роль может быть замаскирована гравитропизмом. В этом контексте обзор Muthert et al. предлагает краткое изложение современных знаний о тропизмах корней к различным раздражителям окружающей среды. Авторы описывают важность Arabidopsis thaliana в качестве модельного организма в исследованиях тропизма. Они также подчеркивают важность изучения сигнальных путей и их взаимодействия у других видов, чтобы получить более полное представление о тропизмах. Благодаря MULTITROP (множественный тропизм: взаимодействие силы тяжести, питательных и водных стимулов для ориентации корней в условиях микрогравитации), выполненному на МКС, Izzo et al. отделить гидротропизм от хемотропизма для ориентации корней в отсутствие гравитационного стимула. Анализ развития корней и ориентации Проростки Daucus carota , выращенные в условиях микрогравитации и при 1 г, показали положительный хемотропизм корней по отношению к питательным веществам в отсутствие гравитационного стимула. В исследовании, предложенном Califar et al. и его сотрудники, исследование космического полета Advanced Plant Experiments-03-2 (APEX-03-2) было разработано для выяснения вклада двух генов, связанных с перекосом и клеточной стенкой, у арабидопсиса в поведение корней и модели экспрессии генов в космическом полете. Более того, авторы предлагают полную картину физиологических и метаболических процессов, на которые оказывается влияние в условиях космического полета. В своей статье Herranz et al. рассмотреть сложное взаимодействие между фототропизмом и гравитропизмом. Авторы пытаются проанализировать молекулярные механизмы, лежащие в основе этого процесса, с помощью анализа секвенирования РНК облученных синим светом Саженцы арабидопсиса , выращенные в бортовой центрифуге для создания различных уровней гравитации. Основные результаты показали, что гены, дифференциально экспрессируемые при низком g или лунном g, отсутствуют у растений, облученных синим светом, что позволяет предположить, что синий свет может снижать гравитационные стрессы в условиях микрогравитации.
Постоянно занимаясь изучением микрогравитации, Monje et al. провели проверку оборудования, чтобы продемонстрировать, что установка Advanced Plant Habitat (APH) полностью работоспособна и способна проводить фундаментальные исследования растений в условиях микрогравитации на борту МКС.
Достижения в области фундаментальной науки о растениях, основанные на изучении реакции растений на уникальные условия космического полета, раздвинули границы нашего понимания молекулярной биологии растений (Herranz et al.; Izzo et al.). Хотя достижения чистой науки о растениях чрезвычайно важны, можно утверждать, что фундаментальная цель изучения растений и других автотрофных организмов в условиях космического полета состоит в том, чтобы поддержать разработку будущих систем жизнеобеспечения, основанных на этих автотрофных организмах и биологических сообществах. поддерживать их (Graham and Bamsey, 2016). Учитывая эту фундаментальную цель, неудивительно, что большая часть исследований и комментариев, представленных в этом сборнике, сосредоточена на производственных системах и автотрофных видах, которые однажды будут поддерживать человеческую жизнь за пределами низкой околоземной орбиты, а также улучшать сельскохозяйственное производство здесь, на Земле.
Биорегенеративное жизнеобеспечение просто в принципе, но сложно в реализации. Остается много вопросов относительно того, как культуры-кандидаты будут реагировать или могут быть адаптированы для процветания в условиях космического полета. Помимо самих растений, предстоит еще много работы по разработке и совершенствованию систем, которые обеспечат подходящую среду (среды) для поддержания биологии, на которую люди будут полагаться для обеспечения ключевых элементов жизнеобеспечения. Исследования, представленные в этой коллекции, касаются важных вопросов, касающихся адаптации растений к космическим полетам и связанным с ними наземным условиям, выбора наиболее подходящей системы (систем) выращивания и обеспечения оптимальных параметров окружающей среды для конкретных типов культур. Исследования включают в себя рассмотрение генотипов растений, общих конструкций помещений для выращивания, разработки и характеристики подсистем (например, освещения; обработки воздуха), включая гидропонные системы и системы освещения, а также субстраты для выращивания. Представлены инновационные исследования с подробным описанием передовых технологий проектирования и эксплуатации объектов, таких как вегетационная камера EDEN ISS, которая включает в себя систему мониторинга состояния растений для обеспечения удаленной поддержки для оценки состояния растений и раннего обнаружения стресса или болезней растений (Battistuzzi et al.; Paradiso et al.; Peiro et al.; Zeidler et al.; Rouphael et al.; Zabel et al.). Этот подход позволяет делать новые открытия на объектах, задуманных и эксплуатируемых как аналоги космических платформ, таких как те, что будут установлены на Луне и Марсе. В этих помещениях ключевую роль играют высшие растения, которые регенерируют воздух посредством фотосинтеза CO 9 .0347 2 Поглощение и О 2 Выброс, переработка и восстановление воды путем транспирации и переработки органических отходов за счет минерального питания. Однако для оптимизации их производительности необходимо установить лучшие генотипы и оптимальные условия выращивания. Соответственно, на культурах-кандидатах, таких как картофель, представлены наземные эксперименты, в которых оценивается реакция различных сортов на различные условия окружающей среды (например, интенсивность и продолжительность света, CO 2 концентрация в воздухе; Уилер и др.). Крайне важно понимать конкретные экологические потребности каждой культуры, поскольку эти параметры напрямую влияют на фундаментальные процессы, такие как фотосинтез, которые поддерживают рост растений и, следовательно, жизнь человека. Параллельно необходимо оценивать системы культивирования на предмет их способности выращивать безопасные свежие продукты в дополнение к упакованным продуктам питания для космонавтов (Khodadad et al.). Это важное соображение для мировых космических агентств, поскольку известно, что среда космического полета изменяет физиологию и состав растений и водорослей (Häder; Califar et al.; Izzo et al.; de Bang et al.; Herranz et al.; Stewart). и другие.). Чтобы изучить влияние космических условий на микробиологические и пищевые аспекты, несколько модельных культур выращивают в камере для выращивания вегетарианских растений на Международной космической станции (МКС) и сравнивают с наземными растениями (Чжан и др. ; Ходадад и др.). Кроме того, космические и наземные исследования Khodadad et al. и Zeidler et al., соответственно, предполагают, что производство продуктов питания в космосе достижимо в рамках стандартов безопасности пищевых продуктов (Khodadad et al.; Zeidler et al.).
Эта тема исследования была задумана с целью представить исследования, методы и обзоры, которые способствуют значимой оценке риска для биологических систем, подвергающихся воздействию внеземной среды. Хотя основное внимание в представленных исследованиях уделялось автотрофам, на самом деле основное внимание уделялось той роли, которую эти автотрофы играют в выживании человека в космосе. По мере того, как человечество выходит за пределы защитного влияния Земли, чтобы расширить свое присутствие в Солнечной системе, нам потребуются знания и идеи, разработанные учеными-исследователями и инженерами, такие как те, что освещены в этой теме исследований, если мы хотим процветать как космический вид.
Вклад авторов
CA, VL, TG и RP: концептуализация. CA, VL, TG и RP: написание первоначального проекта. Все авторы: написание — рецензирование и редактирование.
Конфликт интересов
Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.
Ссылки
Грэм Т. и Бэмси М. (2016). От редакции к актуальному выпуску «Сельское хозяйство в космосе». Открытое сельское хозяйство . 1:68. doi: 10.1515/opag-2016-0009
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Google Scholar
Нидервизер Т., Коциолек П. и Клаус Д. (2018). Обзор исследований водорослей в космосе. Акта Астронавт. 146, 359–367. doi: 10.1016/j.actaastro.2018.03.026
Полнотекстовая перекрестная ссылка | Google Scholar
Wang, G., Chen, H., Li, G., Chen, L., Li, D., Hu, C., et al. (2006). Рост популяции и физиологические особенности микроводорослей в миниатюрном биореакторе во время космического полета.