Грибы из корней растений потребляют: Грибы из корней растений получают: а) органические в-ва б) минеральные соли в) витамины г) воду…

Содержание

Во власти грибов — Къелла — LiveJournal

Грибы не раз вмешивались в историю человечества. В Средние века люди, отведавшие хлеба из пораженных спорыньей злаков, бились в «злых корчах», что привело к расправам с «ведьмами». В XIX столетии фитофтора вынудила два миллиона ирландцев покинуть страну, а ржавчинные грибы уничтожили плантации кофе на Цейлоне – и превратили англичан в заядлых чаевников.

Текст: Андрей Журавлев Фотографии: Константин Коржавин
National Geographic, июнь 2012

25.06.2012

Лет двадцать назад, когда еще не было современной России, но был замечательный композитор и актер Сергей Курехин, и была талантливая передача «Пятое колесо», в эфире прозвучала покоробившая слух многих тогда еще советских граждан новость: «Вся Октябрьская революция делалась людьми, которые много лет потребляли грибы. И грибы в процессе того, как они были потреблены этими людьми, вытесняли в этих людях их личность, и люди становились грибами». Короче: «Ленин – гриб!» На этой идее во многом вызрело творчество читаемого современного писателя Виктора Пелевина, чьи герои не мыслят себе жизни без мухоморов и иных представителей особого царства, то есть ни растений, ни животных.

По следу ползущего гриба. В каждой шутке, как известно, есть доля шутки. Остальное – истинная правда. Не верится? Попробуем грибы выследить в буквальном смысле этого слова. Специалист по ископаемым следам из Университета Валенсии Хосе Антонио Гамес Винтанед рассказывает: «Следы любых многоклеточных животных, даже самых примитивных и наиболее древних, имеют отчетливый рисунок, иногда напоминающий очень сложный орнамент. Ведь оставило их животное с головой, которое бегает или ползает не просто так, а с умом обследует определенный участок в поисках пищи. Однако на поверхности морских отложений возрастом 550 и более миллионов лет мы встречаем следовые дорожки, настолько хаотичные, будто их проложили совершенно безголовые существа». Это действительно так: безголовые, но притом многоклеточные и подвижные организмы существуют. Называются они слизевики, поскольку передвигаются, подобно слизням (улиткам), по дорожкам из выделенной ими слизи. На этом сходство и заканчивается: ведь улитка – всю жизнь улитка, а слизевик… Поползает-поползает, а потом вдруг замрет и начинает вытягиваться тонкой вертикальной ножкой. А на ножке появляется шляпка – вылитый гриб! И это еще не конец череде любопытных превращений: гриб, как положено грибу (это ведь плодовое тело), выделяет споры. Однако из них прорастают не новые грибы, а похожие на амеб клеточки, способные двигаться и питаться (обычно бактериями). Если пища на участке, который в состоянии осмотреть такая амеба, заканчивается, а далеко уползти, ввиду своей малости, она не может, то тысячи клеточек, живущих по соседству, стекаются вместе и образуют слизевика, чей размер не превышает двух миллиметров. В таком псевдомногоклеточном состоянии они способны уходить гораздо дальше, чем одиночки, и преодолевать невидимые нам физико-химические барьеры, к чему одиночная клетка не готова.

Корни практически всех деревьев и трав опутаны сетью, настолько тонкой, что в объеме почвы размером с обычную коробку сахара вмещается 600 километров ее нитей.

Может быть, в совместном преодолении новых барьеров и кроется до сих пор не раскрытый секрет зарождения многоклеточности? Поэтому в ископаемой летописи сначала появляются следы, напоминающие дорожки слизевиков, а молекулярные биологи помещают эти организмы в основание генеалогического древа многоклеточных – до разветвления его на грибы и животные. В таком случае все мы действительно в чем-то грибы…

Одни грибы. Оказавшись очередной раз на природе, посмотрите вокруг. Что вы видите? Лес с устремленными ввысь кронами; поле, поросшее травами; валуны, покрытые лишайниками; стадо коров, пережевывающих свою жвачку; жука, проделывающего ход в стволе упавшего дерева… Зрение бывает очень обманчивым: нас окружают только грибы.

Корни практически всех деревьев и трав опутаны сетью, настолько тонкой, что в объеме почвы размером с обычную коробку сахара вмещается 600 километров ее нитей (чуть меньше дороги от Москвы до Санкт-Петербурга). Это микориза («грибокорень»), которая представляет собой неразрывное сплетение грибницы – основного тела гриба – и корней, где грибные нити, или гифы, оплетают клетки растений или даже проникают в них.

Многие геологи и геохимики теперь уверены, что именно грибы начали формирование почвенного покрова задолго до появления растений.

Ничего плохого от этого с деревом или травинкой не происходит. Только хорошее. Гриб обеспечивает своего «хозяина» (на самом деле хозяином положения является именно гриб) водой, перебрасывая ее потоки из увлажненных участков в сухие, и основными питательными микроэлементами (фосфор, калий и многие другие). Самостоятельно клетки растения получить доступ к этим элементам не могут: ионы крепко заперты в кристаллической решетке минералов.

А вот грибы могут все! «До недавнего времени считалось, что минералы растворяются в основном органическими кислотами, накапливающимися в почве за счет разложения опавших листьев и другой отмершей органики, – рассказывает биогеохимик Стив Бонневиль из Брюссельского свободного университета. – Но оказалось, что гриб разрушает кристаллы и механически. Например, гифы грибницы свинушки тонкой, которая сосуществует с сосной обыкновенной, расслаивают кристаллы слюды, нагнетая за счет особых белков давление до восьми миллипаскалей, то есть на один-два порядка выше, чем любой другой микроорганизм». Одновременно гриб выводит из минерала целый ряд элементов, которые и достаются растению. Так деревья и травы получают до 80 процентов необходимого им фосфора и четверть азота, а грибы – требуемый углерод, захваченный растениями при фотосинтезе.

Эта тесная, действительно теснее некуда (на клеточном уровне), взаимосвязь определенных грибов и растений хорошо известна грибникам: различаем мы подосиновик, подберезовик, а упомянутую выше свинушку вполне можно назвать «подсосновиком». Зародилось взаимное притяжение двух существ практически с самого появления наземных растений: в знаменитых шотландских сланцах Райни, которым 400 миллионов лет, найдены окремнелые корни вымершего растения, опутанные гифами трех разных грибов. Единственное отличие древней поросли от нынешних лесов – в размерах некоторых грибов (Prototaxites): более метра в поперечнике, до 8 метров высотой (или длиной?). Мечта грибника!

Так что, по сути, грибы создали и леса, и почву под ними. Ведь почва в конечном счете образуется благодаря разрушению – выветриванию горных пород, а с грибами этот процесс идет куда как стремительнее – в 4–30 раз быстрее, чем без них. Многие геологи и геохимики теперь уверены, что именно грибы начали формирование почвенного покрова задолго до появления растений. А поскольку процесс этот сопряжен с забором углекислого газа из атмосферы, то и современная, вполне не парниковая, погода на Земле установилась благодаря грибам. Да и дышится полегче при минимуме двуокиси углерода в воздухе.

Водорослям в виде лишайников грибы помогли выйти на сушу. А орхидеи – самые красивые и разнообразные из всех цветов – без грибов просто жить не могут. «На ранних стадиях развития многие тропические орхидеи питаются исключительно за счет грибов, даже углерод без них получить неспособны», – рассказывает миколог Марианджела Джирланда из Туринского университета. И согревать растения в стужу грибы готовы: некоторые дрожжи, поглощая нектар, вырабатывают тепло, которое необходимо цветущему зимой морознику, чтобы проросла его пыльца. Про органические отходы и говорить нечего: не случись грибов, весь мир был бы завален упавшими деревьями, кучами листьев и не только…

Грибоварение. Теперь о якобы животных. В отличие от них грибы способны расщеплять практически вечные целлюлозу (клетчатку) и лигнин, а также разлагать яды, которых в растениях не счесть.

Поэтому у всех жвачных млекопитающих в особом отделе желудка – рубце, а также в кишечнике у кенгуру, ленивцев, лошадей и других травоядных живут колонии грибов и бактерий. Именно они и переваривают за своих хозяев волокна клетчатки, превращая их в легко усваиваемые углеводы и жирные кислоты. Так что у многих млекопитающих происходит не пищеварение, а «грибоварение». А ведь столетие назад считалось, что кишечная микрофлора вредна, и известный биолог Илья Мечников даже предлагал удалять людям прямую кишку, как источник заразы. Как выяснилось теперь, эта «зараза» и нервную систему стимулирует.

И не у млекопитающих тоже. Еще древние майя воспели в известном ныне эпосе «Пополь-Вух» муравьев-листорезов, бесконечные цепочки которых с кусочками листиков в лапках протянулись по американским лесам от Аргентины до Нью-Джерси. 230 видов этих муравьев – подлинные хозяева лесов (им принадлежит 17 процентов всех листьев), где образуют колонии до 10 миллионов особей. О том, что муравьи кормятся отнюдь не листьями, а культивируют на них грибы Leucoagaricus, известно более ста лет. Но насколько сложно устроены муравьиные плантации, ученые начали понимать только в наши дни. Одни муравьи – каста мелких рабочих – служат садовниками, пропалывая грибной огород от сорняков и убирая заболевшие культуры, и няньками. Именно они скармливают личинкам и своей царице грибные выделения, образующиеся на особых утолщениях гифов – ничего другого те не едят. Другие – юные особи из касты крупных рабочих – исключительно садовники, а, подрастая, переходят в гильдию фуражиров – они-то и образуют живые цепочки с кусочками листьев. Садовники даже занимаются совместной посадкой культур и обрабатывают свои участки пестицидами: на их шкурке растут бактерии, которые выделяют антибиотики, подавляющие рост других – вредных для грибов – бактерий. Правда, рядом с нужными бактериями могут поселиться свои сорняки – черные дрожжи Phialophora. В целом это микросообщество состоит из 5–6 тесно взаимосвязанных видов. Когда молодая самка покидает материнскую колонию, чтобы основать свое собственное поселение, за «щекой» она уносит небольшой комочек с полным набором рассады. Подобно тому, как людские сообщества разнятся по типу хозяйства, колонии муравьев тоже пребывают на различных уровнях развития: от примитивных собирателей до весьма продвинутых фермерских хозяйств с тысячами плантаций на колонию, общим объемом с междугородный автобус. И между ними идет обмен опытом.

Насекомые научились выращивать грибы 50 миллионов лет назад. У людей же грибные плантации появились всего около двух тысяч лет назад, когда японцы стали культивировать любимый ими сиитаке (Lentinus edodes). Правда, неосознанно люди пользуются услугами грибов по меньшей мере 6 тысячелетий.

Непросто устроены и плантации у термитов и жуков-короедов, которые тоже переваривают неиссякаемые запасы древесной клетчатки с помощью грибов. Есть там и свои грибные паразиты, например Fibularhizoctonia, настолько уподобившийся по размеру и характеру поверхности яйцам термитов, что те заботятся о нем, как о своем потомстве. За что биологи прозвали паразита грибом-кукушкой. «Такие сообщества по сложности организации подобны желудку жвачных млекопитающих, только желудок этот находится снаружи особи, для которой он переваривает пищу», – подводит итог очередному и наверняка не последнему этапу в изучении взаимосвязи грибов и насекомых энтомолог Фрэнк Эйлуорд из Университета Висконсин-Мэдисон.

Насекомые научились выращивать грибы 50 миллионов лет назад. У людей же грибные плантации появились всего около двух тысяч лет назад, когда японцы стали культивировать любимый ими сиитаке (Lentinus edodes). Правда, неосознанно люди пользуются услугами грибов по меньшей мере 6 тысячелетий, когда обучились виноделию, а затем пивоварению, хлебопечению, сыроделию, производству кумыса, кефира, соевого соуса и ряда других кулинарных изысков. Но лишь во второй половине XIX века микробиолог Луи Пастер доказал, что и гастрономическим радостям мы обязаны грибам – различным дрожжам.

Недавно обнаружили, что ферментирующие грибы обрели необычные способности за счет бактерий: встроили в свой геном бактериальные гены и сами себя превратили в генетически модифицированные организмы.

Грибные зомби. Грибы – совсем не растения: подобно животным, они потребляют органику в готовом виде и, так же как животные, запасают гликоген, а выделяют мочевину; клеточная оболочка у них защищена хитином. Хитин – биокристаллическое вещество, образующее покровы насекомых и раков. Некоторые грибы – настоящие хищники, и таких немало – свыше 100 видов. Они, как паук в паутину, ловят в липкие сети грибницы почвенных круглых червей и высасывают из них все соки. Причем для отлова используют подобие ковбойского лассо, которое сжимается вокруг тела неосторожной жертвы при разбухании клеток, которые почуяли добычу. «Очень похожие грибные арканчики найдены в сибирских кремнях, которые образовались на дне моря около миллиарда лет назад», – говорит палеонтолог Константин Наговицин из Института нефтегазовой геологии и геофизики СО РАН (Новосибирск).

Так что не исключено, что грибы и были первыми на Земле хищниками. А кто когда считал, сколько грибников уходит в лес и сколько возвращается? Причем те, кто вернулся, тут же спешат обратно «по грибы», словно зомбированные.

Любовь людей к галлюциногенным грибам вроде красных мухоморов или псилоцибе зародилась не одно тысячелетие назад.

О муравьях-зомби энтомологи знают уже давно, но лишь в последние годы им удалось понять, что и как движет таким муравьем. Вообще, муравьи-древоточцы (род Camponotus) живут высоко под пологом тропического леса, но споры грибов Ophiocordyceps заносятся и туда. Зараженный муравей падает и, вместо того чтобы вернуться к собратьям, пьяной, действительно «зомбированной» походкой влезает на невысокие (до 25 сантиметров) растения, заползает на нижнюю, теневую сторону листа (где его не смоет дождем и не иссушит солнцем), без преувеличения мертвой хваткой впивается жвалами в срединную жилку и гибнет. Вскоре его тело прорастает грибницей, а из головы пробивается плодовое тельце гриба, готовое к рассеиванию новых спор. «На срезе головы муравья-зомби мы видим больше грибных клеток, чем собственно муравьиных, причем особенно сильно повреждена челюстная мускулатура», – рассказывает энтомолог Дэвид Хьюз из Государственного университета Пенсильвании. Отчлененные от мускулов, челюсти уже никогда не разожмутся…

Может ли гриб устроить нечто подобное с нами? Кто знает. Любовь людей к галлюциногенным грибам вроде красных мухоморов или псилоцибе зародилась не одно тысячелетие назад. Об этом наглядно свидетельствуют самые северные на планете петроглифы – на скалистых обрывах чукотской реки Пегтымели, где люди-грибы пляшут, женятся, охотятся. В Гватемале известны изваяния полулюдей-полугрибов. Америка и крайний северо-восток России – два центра, где сохранились грибные культы. Ведь что такое мухомор – красный снаружи и белый внутри – как не вывернутый наизнанку человек – белый снаружи и красный внутри, с обращенным внутрь себя взглядом и слухом для самопознания.

В 1923 году Большая коллегия Наркомата просвещения СССР в приказном порядке запретила чукчам, чьи предки создали петроглифы Пегтымели, есть сушеные мухоморы (другие грибы они и не собирали). Начавшееся повальное пьянство вряд ли поспособствовало сохранению самобытного народа. Древний ритуал, кстати, не сводился к поеданию мухоморов, а включал сбор грибов, сушку, хранение. Есть же ядовитые грибы дозволялось лишь посвященным – шаманам. Именно грибные яды вызывали у шамана возбуждение (опьянение) и транс (сон). Некоторые ученые не исключают, что галлюцинации, навеянные грибами, в конечном счете и породили искусство…

И грибы еще не сказали своего последнего слова в истории Земли и человечества: из грибов можно извлекать множество лекарственных средств, включая сильные антибиотики, получать с их помощью биотопливо и превращать тяжелые металлы и другие ядовитые вещества в безопасные минералы, даже разлагать практически неуничтожимые пластики, вплоть до полиуретана. А мы до сих пор даже не знаем их всех в лицо – описано немногим более 75 тысяч видов грибов, а живет их на планете не меньше полутора миллионов.

взято тут

Гумус: история органического вещества почвы

Статья на конкурс «Био/Мол/Текст»: Гумус — так называют органические вещества в почве, природу которых ученые пытаются понять уже больше двухсот лет. В 18-м веке его считали сгнившими остатками растений и животных. В начале 19-го — источником углерода для растений. В 20-м — сложными и устойчивыми молекулами, которые образуются в самой почве. А в 21-м веке существование этих молекул оказалось под вопросом, и некоторые ученые хотят вообще отказаться от термина «гумус». Но интерес к почвенной органике не угасает: сейчас она стала одним из средств борьбы с глобальным изменением климата. О непростой истории изучения органического вещества почвы — в этой статье.

Эта статья участвовала в конкурсе «Био/Мол/Текст»-2021/2022 в номинации «Свободная тема» и будет опубликована в журнале «Наука и жизнь».

Партнер номинации — компания SkyGen: передовой дистрибьютор продукции для life science на российском рынке.

Генеральный партнер конкурса — международная инновационная биотехнологическая компания BIOCAD.

Генеральный партнер конкурса — компания «Диаэм»: крупнейший поставщик оборудования, реагентов и расходных материалов для биологических исследований и производств.

«Книжный» спонсор конкурса — «Альпина нон-фикшн»

Первооткрыватели

Слово «гумус» (humus) родом из Древнего Рима — тогда оно означало просто «почва». Но интерес к органическому веществу почвы возник уже тогда. Римские авторы трактатов по сельскому хозяйству писали, что некоторые почвы, которые они называли «жирными» (pin-guis), отличаются более высоким плодородием. А еще о том, что можно добавить в почву навоз, и она станет жирнее, что бы это ни значило.

У знаменитого Вергилия кроме эпических стихов есть поэма «Георгики» — по сути дела, рифмованный учебник по сельскому хозяйству для начинающих. Там есть строки [1]:

Почву жирную мы, наконец, и таким отличаем
Способом: если в руках ее мять, не становится пылью,
Но наподобье смолы прилипает, клейкая, к пальцам.

Историк и писатель Плиний Старший был не согласен с таким способом определения «жирности» почвы [2]:

… не обязательно жирна, клянусь Геркулесом, земля, пристающая к пальцам: это доказывает глина

Звучит не очень научно, но римляне явно понимали, что почвы различаются чем-то очень важным, хотя природа этой «жирности» была им неизвестна.

Во второй половине XVIII века развиваются идеи о том, что почва образуется из органических остатков. Ломоносов писал, что чернозем «произошел от согнития животных и растущих тел со временем» (эту фразу потом будут активно цитировать целые поколения российских почвоведов). Гумусом начинают называть остатки растений и животных, которые разлагаются в почве. В 1786 году немецкий ученый Франц Карл Ахард (Ашар) обработал щелочной экстракт из торфа серной кислотой и получил в колбе некий темный осадок (рис.  1). С этого момента слово «гумус» начинает означать органическое вещество, которое можно выделить из почвы таким методом.

Рисунок 1. Франц Карл Ахард и щелочная вытяжка органического вещества из почвы.

«Википедия»

Состав гумуса долго оставался неизвестным. Его воспринимали как загадочный «сок земли», который служит источником плодородия почвы. Почти полвека властвовала гумусовая теория питания растений Валлериуса и Тэера: они считали, что растения строят свои тела из органического вещества почвы. В начале XIX века гумус изучали швед Якоб Берцелиус, голландец Геррит Ян Мульдер, немец Карл Шпренгель. Последний довольно скептически относился к идее, что растения питаются углеродом из почвы. В 1840 году вышла книга Юстуса Либиха «Сельскохозяйственная химия», которая окончательно похоронила гумусовую теорию питания растений, и интерес к гумусу на некоторое время угас.

Золотой век гумуса

В конце XIX века появляется новая наука — почвоведение. Гумусом снова начинают интересоваться, но уже не с агрономической, а с фундаментально-научной точки зрения. В XX веке «гумус» становится одним из главных слов для почвоведов в СССР и Европе.

Они изучали те вещества, которые когда-то выделил Франц Карл Ашар. Метод немного изменили, но сам принцип — щелочная экстракция из почвы и осаждение сильной кислотой — остался прежним. Два основных вопроса, на которые хотелось найти ответ: из чего состоит гумус и как он образуется.

Определили его элементный состав: углерода 53–58%, водорода 3–4%, азота 3–5%, кислорода 31–40%. Соотношение оказалось похожим в разных почвах — значит, эти вещества довольно универсальны.

По соотношению углерода и водорода можно примерно определить, из каких структурных частей состоит вещество: больше водорода — углеродные цепочки, меньше водорода — циклические соединения. Присутствие кислорода усложняло задачу, но все равно было ясно, что в гумусе есть много циклических или ароматических единиц.

Обработали сильными окислителями — получили мономеры лигнина и флавоноидов (вещества растительного происхождения с большим количеством бензольных колец) — значит, в гумусе точно есть ароматические ядра.

После кислотного гидролиза гумуса получили аминокислоты и сахара — значит, есть цепочки белков и полисахаридов.

Эксклюзионная хроматография и метод динамического рассеяния света позволили определить размеры молекул в смеси. Оказалось, что масса молекул гумуса составляет до сотен тысяч дальтон — очень крупные соединения.

Когда появился метод радиоуглеродного датирования, попробовали определить возраст гумуса. Получились сотни или даже тысячи лет [3]. Значит, гумусовые вещества очень устойчивы к разложению? Иначе как бы они могли пролежать тысячи лет в населенной микроорганизмами почве, где органика разлагается довольно быстро?

Из грязи в князи: теория гумификации

В итоге у почвенных химиков сложилась такая картина образования гумуса. Мертвые части растений падают на поверхность почвы и разлагаются до низкомолекулярных соединений. Эти простые вещества потом постепенно конденсируются и превращаются в новые устойчивые макромолекулы — гумус. Почти то же «согнитие растущих тел» Ломоносова, только после «согнития» — сборка новых молекул из результатов разложения. Этот процесс был назван гумификацией, или «вторичным синтезом»: имелось в виду, что первичный синтез происходит в телах живых организмов, а вторичный — в почве. В химическом смысле гумусовые вещества представляли как гетерополимеры с «ядром» из ароматических колец и гетероциклов, и «периферией» — углеводородными цепочками с карбоксильными, фенольными, спиртовыми, амидными и другими функциональными группами. Конкретных формул этих веществ определить не удавалось, но их пытались предположить на основе состава и свойств гумусовых веществ. Получались, например, такие, как на рисунке 2 [4].

Рисунок 2. Гипотетические формулы гумусовых веществ.

по [4]

Конечно, предполагалось, что в почве есть и обычные органические вещества. Но они либо быстро разлагаются, либо постепенно превращаются в гумус. А гумус — стабильная, долгоживущая часть почвенной органики.

Король почвы

На протяжении XX века практически все положительные свойства почвы для сельского хозяйства и природы связывали с гумусом. Основная позиция была: чем больше гумуса, тем лучше почва.

Ему приписывали главную роль в обеспечении плодородия. Только уже не как источника углерода для растений (теорию гумусового питания давно отвергли) а как кладовой минеральных веществ. Считалось, что молекулы гумусовых веществ за счет больших размеров и множества функциональных групп отвечают за обменные процессы в почве. Они поглощают азот, фосфор, калий из раствора, а потом постепенно отдают их во внешнюю среду, где их потребляют корни растений.

Гумус считали клеем, который соединяет частички почвы друг с другом. Так образуется структура почвы, которая лучше удерживает влагу и противостоит эрозии. Можно вспомнить липнущую к рукам «жирную» почву из римских трактатов: римляне действительно имели в виду почву, богатую органическим веществом.

Итак, ключевые мысли теории гумусообразования [5]:

  • Гумус — это очень устойчивые высокомолекулярные органические вещества.
  • Гумус — специфически почвенная группа веществ.
  • Гумусовые вещества медленно образуются в почве из продуктов разрушения растительных остатков.
  • От содержания гумуса зависит плодородие и качество почвы.

Вплоть до начала XXI века эта теория оставалась доминирующей. Она присутствовала во всех учебниках и курсах по химии почв, в том числе в тех, по которым учился автор этой статьи в конце 2000-х.

Против гумуса

Но потихоньку накапливались факты, которые плохо согласуются с теорией гумусообразования.

Оказалось, что если обработать кислотой щелочную вытяжку, можно выделить гумус не только из почвы. Примерно такие же вещества выделяются из донных осадков (сапропеля), торфа (что, собственно, впервые сделал сам открыватель гумуса — Ф.К. Архард), компоста. Но ведь гумус — это продукт особых, специфически почвенных процессов? В других средах образование гумуса происходить не должно.

Идея «согнития растущих тел» оказалась не совсем верной. Bolinder с соавторами изучали изотопный состав органического вещества в почве на кукурузном поле [6]. Кукуруза — это C4-растение, она накапливает больше изотопа углерода 13С. Измерив содержание этого изотопа в почве до и после посадки кукурузы, можно определить, сколько углерода из нее поступило в почву. Поступило его довольно много. Но саму кукурузу при этом убирали на урожай, то есть углерод из стеблей и листьев в почву не попадал! Значит, главный источник органических веществ в почве — это не опад растений, а их корни. И, как выяснилось позже, даже не отмирающие корни, а их выделения [7]. Получается, что в почву в основном поступают сразу простые, низкомолекулярные вещества.

Высокая стабильность гумуса тоже оказалась под вопросом. После вспашки целины или вырубки леса содержание гумуса в почве быстро снижается, иногда в несколько раз. Это довольно странно для сверхустойчивого вещества возрастом в сотни лет. Если в почву внести изотопную метку (остатки растений, обогащенных изотопом 14С), то этот углерод очень быстро обнаруживается в гумусовых веществах, а уже через тридцать лет — почти пропадает [8]. Значит, образование и разрушение гумуса занимает всего несколько лет, а совсем не сотни и тысячи?

С размерами молекул гумусовых веществ тоже было непонятно: они различались в десятки, сотни, а иногда и в тысячи раз.

В 2001 году Alessandro Piccolo опубликовал статью, в которой обобщил данные по химии гумуса. Он предположил, что гумусовые вещества — это не огромные полимеры, а супрамолекулярные структуры, то есть группы относительно небольших молекул, связанных слабыми химическими связями [9]. Более крупные из них могут быть связаны гидрофобными взаимодействиями, более мелкие — водородными связями и силами Ван-дер-Ваальса [10]. В любом случае, это не какие-то уникальные огромные молекулы, а скопления вполне обычных.

А в 2015 году вышла статья в Nature, авторы которой утверждали, что никаких специфических гумусовых веществ в почве вообще нет [11]. Вместо этого они представляли континуальную модель: почвенное органическое вещество как конвейер переработки и повторного использования органики, от крупных биополимеров до продуктов их деградации, мономеров, и, наконец, углекислого газа (рис.  3). И никакой «гумификации» и «вторичного синтеза»!

Рисунок 3. Традиционная теория гумификации (слева) и континуальная модель почвенного органического вещества (справа).

адаптировано из [11]

Король почвы — голый?

Основа теории гумусообразования рухнула. Нет специфических устойчивых гетерополимеров, которые медленно образуются из простых веществ в почве. Полиароматические соединения — не «ядро» гумусовых веществ, а всего лишь остатки лигнина, флавоноидов и танинов растительного происхождения. Аминокислоты и сахара — разлагающиеся в почве белки, целлюлоза, хитин. Органика в почве не обладает высокой устойчивостью. Она разлагается и поглощается микроорганизмами.

С химией почвы произошло то, что философ науки Томас Кун называл «сменой научной парадигмы». Целый пласт терминов, понятий и теорий химии почв отошел в прошлое.

Совсем исключать возможность полимеризации веществ в почве нельзя. Например, фермент лакказа может вызывать димеризацию фенольных соединений из почвы [12], [13]. Но те огромные гетерополимеры, в виде которых представляли гумус, оказались иллюзией.

Почвоведы все еще продолжают называть гумусом ту фракцию органических веществ, которая выделяется методом щелочной экстракции. Но некоторые ученые призывают вообще отказаться от использования этого слова [11]. С ним связано слишком много допущений, чтобы можно было просто взять и поменять его значение.

Похоже, что термин «гумус» вскоре останется в прошлом, как случилось с терминами «флогистон» и «эфир». Или останется в научном языке анахронизмом, как выпавшие из систематики таксоны «низшие растения» и «простейшие».

Древний — не значит устойчивый

Итак, органические вещества в почве не так уж устойчивы. Но стоп, как же тогда быть с возрастом гумуса? Ведь радиоуглеродный метод не обманешь, а он показывает возраст в сотни и тысячи лет.

Тут надо вспомнить, что именно показывает радиоуглеродный метод. Он основан на соотношении изотопов углерода: радиоактивного 14С и стабильных 12С и 13С. В молекулах живого существа это соотношение постоянно — оно зависит от состава углерода в пище (в случае растений — в углекислом газе). Когда организм умирает, 14С постепенно распадается. Измерив его остаток, мы можем определить «время смерти». Так палеонтологи датируют тела мамонтов в вечной мерзлоте, археологи — останки людей в захоронениях или древесину строений.

Но в почве органические вещества не похоронены раз и навсегда. Они разлагаются, потребляются микроорганизмами и почвенными животными, превращаются в другие вещества — и снова разлагаются. Радиоуглеродный метод определяет не возраст конкретных веществ, а момент изъятия из атмосферы атомов углерода. Атомов, которые могут и не покидать почву, хоть и переходят из одних веществ в другие. Даже углекислый газ, который образуется при дыхании микроорганизмов и корней, перехватывается другими организмами. Его усваивают хемосинтезирующие бактерии (например, нитрификаторы, которые достаточно активны в почве), цианобактерии, мхи, лишайники и водоросли на поверхности почвы. Наконец, его улавливают растения в приземном слое и через корни вновь возвращают в почву. Вещества меняются, но атомы углерода все те же, так что изотопный возраст растет [14].

Иногда углерод в почве правда может становиться устойчивым к разложению. При пожарах органическое вещество превращается в пирогенный углерод, он же уголь. Микроскопические кусочки угля в почве действительно могут иметь изотопный возраст в тысячи лет.

Но и обычные молекулы органических веществ могут становиться устойчивыми, не обладая каким-то уникальным строением. Органика в почве может «прилипать» к твердым минеральным частицам за счет водородных связей и Ван-дер-Ваальсовых сил (рис. 4). В адсорбированном состоянии органика более устойчива к микроорганизмам и их ферментам.

Рисунок 4. Сканирующая электронная микроскопия частичек почвы. Минеральные зерна (желтый) связаны с пленками из смеси органических веществ и глинистых минералов (синий) и тяжами из органических веществ (зеленый).

фото предоставлено Ильей Шоркуновым, Институт географии РАН

Главными защитниками органических молекул становятся частицы глинистых минералов: каолинита, вермикулита, иллита. Эти частицы очень мелкие, имеют слоистую структуру (рис. 5) и огромную удельную поверхность (десятки и даже сотни квадратных метров на грамм). Вся эта поверхность собирает на себя органические вещества, делая их более устойчивыми. Небольшие молекулы даже проникают в промежутки между слоями минералов и прячутся там от разрушающих ферментов. Крупные органические остатки инкапсулируются, то есть покрываются кусочками глинистых минералов как панцирем, который физически защищает их от микроорганизмов. Чем больше в почве глинистых минералов — тем лучше защищено органическое вещество [15].

Рисунок 5. Слоистая структура глинистого минерала каолинита под электронным микроскопом.

Phys.org

Гумус умер, да здравствует гломалин!

Минеральные частицы в почве защищают органику, но и сама органика скрепляет минеральные частицы друг с другом. Хотя гумусовые молекулы остались в прошлом, какие-то органические вещества все же играют роль почвенного «клея».

На эту роль появился новый претендент — гликопротеин (белок, связанный с олигосахаридом) под названием гломалин. Сначала его нашли в мицелии арбускулярной микоризы, специфического симбиоза грибов с корнями растений. Он реагировал с антителами, синтезированными к спорам этих грибов. При помощи этих же антител обнаружили, что гломалин в большом количестве выделяется из почвы. Иммунофлюресцентный анализ показал, что гломалин, как пленка, покрывает поверхность почвенных агрегатов (рис. 6).

Рисунок 6. Гломалин на поверхности почвенных агрегатов. Иммунофлюоресцентная микроскопия (масштаб отсутствует).

leBulletin

Решили, что гломалин попадает из мицелия микоризных грибов в почву, прилипает к частицам почвы и помогает им соединяться в агрегаты. Его считали распространенным во всех почвах, термостабильным, устойчивым к деградации, определяющим качество почвенной структуры и запасы углерода. .. Что-то напоминает, не правда ли? Похоже, что гломалин пришел на смену гумусовым веществам.

Но скоро и у гломалина начались проблемы. Сначала оказалось, что это не один белок, а как минимум целая группа, которую назвали «родственные гломалину почвенные белки» (glomalin-related soil proteins, GRSP). Содержание GRSP коррелирует с количеством микоризных грибов (значит, они правда синтезируются этими грибами?) и со стабильностью агрегатов почвы (значит, они правда поддерживают почвенную структуру?) [16]. Позже обнаружили, что GRSP — это целый коктейль, который содержит не только белки, но еще липиды и фенольные соединения, и далеко не все из них — продукты арбускулярной микоризы [17]. В какой-то мере гломалин постигла та же судьба, что и гумус. Вместо уникальной молекулы он оказался сложной смесью разных веществ.

В отличие от гумусовых веществ, GRSP точно существуют в почве и точно укрепляют ее структуру. Но, помимо GRSP, почвенные частички скрепляются полисахаридами из клеточных капсул бактерий, адгезией самих бактериальных клеток, выделениями дождевых червей, гифами грибов и корнями растений (рис.  7) [18]. То есть важен не конкретный волшебный компонент, а разнообразие органических веществ и организмов в почве.

Рисунок 7. Почвенный агрегат и скрепляющие его элементы.

Климат, почва, углерод

Органическим веществом почвы занимались химики, агрономы, почвоведы, микробиологи, и в конце концов заинтересовались представители еще одной науки — климатологии.

Углекислый газ в атмосфере — главный источник парникового эффекта. Чтобы замедлить глобальное потепление, люди придумывают способы, как уменьшить его содержание. Можно закачивать углекислый газ в подземные хранилища: сложно, дорого, энергозатратно… Но зачем это делать, если растения сами закачивают углекислый газ в почву и делают это совершенно бесплатно?

Органика в почве — это гигантский резервуар углерода. Его запасы в верхнем метровом слое почвы составляют 1400 гигатонн [19], почти в три раза больше, чем во всей биомассе на Земле. Даже если совсем немного увеличить скорость поступления углерода в почву, это может снизить парниковый эффект.

Размышления на эту тему привели к появлению инициативы 4 per 1000 (четыре промилле). Ее авторы считают, что если мы повысим накопление углерода в почве на 0,4% в год, то этого хватит для того, чтобы ощутимо замедлить глобальное потепление. Для этого нужно:

  • бороться с эрозией и деградацией почв;
  • снижать вырубку лесов и сажать новые;
  • применять органические удобрения в сельском хозяйстве;
  • меньше распахивать почву, заменять пашню на пастбища ;
  • сеять травы и бобовые растения.

Вспашка на полях разрыхляет почву и уничтожает корни растений — это приводит к потерям углерода. На пастбищах корнеобитаемый слой почвы остается ненарушенным. Кроме того, плотность почвы на пастбищах всегда выше, и это тоже помогает сохранять органические вещества.

В умеренном климате Европы с такими технологиями можно добиться даже не 0,4%, а на порядок большего роста накопления углерода [20]. Но, к сожалению, эти методы работают не всегда. Они могут быть невыгодными для фермеров, неэффективными для некоторых почв или типов климата. Иногда они даже приводят к противоположному результату — увеличивают парниковый эффект.

Например, выращивание бобовых растений, пусть и накапливает в почве углерод, но приводит к выделению более сильного парникового газа [21]. Бобовые при помощи симбиотических бактерий связывают азот (N2) из воздуха, он поступает в почву, а там денитрифицирующие бактерии превращают его в N2O, парниковая активность которого в 298 раз выше, чем у углекислого газа. Углерод в почве накопился, но вклад в парниковый эффект с поля бобовых растений стал только больше (рис. 8).

Рисунок 8. Если уменьшить распашку почвы и вносить на поля растительные остатки, то CO2 будет поступать в почву (слева). Если сеять бобовые растения, то CO2 будет накапливаться больше, но вырастет эмиссия N2O (справа).

адаптировано из Soil climate regulation

Тем не менее, Межправительственная группа экспертов по изменению климата (МГЭИК) считает почвенный углерод важным способом смягчения глобального потепления. По ее оценкам, правильные методы сельского хозяйства и лесоводства помогут нам связывать до 10,6 гигатонн углекислого газа в год.

Для этого нам нужны новые исследования почвенного углерода, особенно математическое моделирование его динамики. Чем больше мы знаем, тем лучше сможем подобрать подходящие техники землепользования для каждого региона. Так что изучать предстоит еще много. Может быть, даже больше, чем мы уже узнали за двести лет изучения органического вещества почвы.

  1. Вергилий. Георгики. Книга II. Буколики. Георгики. Энеида. М.: «Художественная литература», 1979. — 134 с.;
  2. Плиний Старший. Естественная история. Книга семнадцатая. // Катон, Варрон, Колумелла, Плиний. О сельском хозяйстве. М.—Л., 1937. — 266 с.;
  3. C. A. CAMPBELL, E. A. PAUL, D. A. RENNIE, K. J. MCCALLUM. (1967). APPLICABILITY OF THE CARBON-DATING METHOD OF ANALYSIS TO SOIL HUMUS STUDIES. Soil Science. 104, 217-224;
  4. Dieter Kleinhempel. (1970). Ein Beitrag zur Theorie des Huminstoffzustandes. Archives of Agronomy and Soil Science. 14, 3-14;
  5. Stevenson F.J. Humus chemistry: genesis, composition, reactions. John Wiley & Sons, 1995. — 512 p.;
  6. M.A. Bolinder, D.A. Angers, M. Giroux, M.R. Laverdière. (1999). Estimating C inputs retained as soil organic matter from corn (Zea Mays L.). Plant and Soil. 215, 85-91;
  7. J.A.E. Molina, C.E. Clapp, D.R. Linden, R.R. Allmaras, M.F. Layese, et. al.. (2001). Modeling the incorporation of corn (Zea mays L.) carbon from roots and rhizodeposition into soil organic matter. Soil Biology and Biochemistry. 33, 83-92;
  8. Michael Tatzber, Michael Stemmer, Heide Spiegel, Christian Katzlberger, Franz Zehetner, et. al.. (2009). Decomposition of Carbon-14-Labeled Organic Amendments and Humic Acids in a Long-Term Field Experiment. Soil Sci. Soc. Am. J.. 73, 744-750;
  9. Alessandro Piccolo. (2001). THE SUPRAMOLECULAR STRUCTURE OF HUMIC SUBSTANCES. Soil Science. 166, 810-832;
  10. Antonio Nebbioso, Alessandro Piccolo. (2012). Advances in humeomics: Enhanced structural identification of humic molecules after size fractionation of a soil humic acid. Analytica Chimica Acta. 720, 77-90;
  11. Johannes Lehmann, Markus Kleber. (2015). The contentious nature of soil organic matter. Nature. 528, 60-68;
  12. A.V. Lisov, L.I. Trubitsina, Z.A. Lisova, I.V. Trubitsin, A.G. Zavarzina, A.A. Leontievsky. (2019). Transformation of humic acids by two-domain laccase from Streptomyces anulatus. Process Biochemistry. 76, 128-135;
  13. A. G. Zavarzina. (2010). Heterophase Synthesis of Humic Acids in Soils by Immobilized Phenol Oxidases. Soil Enzymology. 187-205;
  14. Gerd Gleixner. (2013). Soil organic matter dynamics: a biological perspective derived from the use of compound-specific isotopes studies. Ecol Res. 28, 683-695;
  15. J.A Baldock, J.O Skjemstad. (2000). Role of the soil matrix and minerals in protecting natural organic materials against biological attack. Organic Geochemistry. 31, 697-710;
  16. Matthias C. Rillig. (2004). Arbuscular mycorrhizae, glomalin, and soil aggregation. Can. J. Soil. Sci.. 84, 355-363;
  17. Jiří Holátko, Martin Brtnický, Jiří Kučerík, Michala Kotianová, Jakub Elbl, et. al.. (2021). Glomalin – Truths, myths, and the future of this elusive soil glycoprotein. Soil Biology and Biochemistry. 153, 108116;
  18. А. В. Юдина, Д. С. Фомин, А. Д. Котельникова, Е. Ю. Милановский. (2018). От понятия элементарной почвенной частицы к гранулометрическому и микроагрегатному анализам (обзор). Почвоведение. 1340-1362;
  19. N.H. Batjes. (2016). Harmonized soil property values for broad-scale modelling (WISE30sec) with estimates of global soil carbon stocks. Geoderma. 269, 61-68;
  20. Paul Poulton, Johnny Johnston, Andy Macdonald, Rodger White, David Powlson. (2018). Major limitations to achieving “4 per 1000” increases in soil organic carbon stock in temperate regions: Evidence from long-term experiments at Rothamsted Research, United Kingdom. Glob Change Biol. 24, 2563-2584;
  21. Emanuele Lugato, Adrian Leip, Arwyn Jones. (2018). Mitigation potential of soil carbon management overestimated by neglecting N2O emissions. Nature Clim Change. 8, 219-223.

Mycorrhizal Fungi / RHS Gardening

  • Консультации
  • Поиск советов
  • Руководство для начинающих
  • В этом месяце
  • Grow Your Speen
  • Wellbeing

MyCorrhizas — ассоциации Fingal Association. Грибы эффективно расширяют корневую зону растений и чрезвычайно важны для большинства дикорастущих растений, но менее важны для садовых растений, где использование удобрений и культивации разрушает и заменяет эти ассоциации.

Save to My scrapbook

Mycorrhizal fungi

Quick facts

Common name Mycorrhizas
Scientific name Mycorrhiza
Plants affected Almost all plants
Main causes Beneficial fungi
Timing Весь год

Перейти к

  • Что такое микоризные грибы?
  • Внешний вид
  • Причина
  • Микоризные грибы в саду

Что такое микоризные грибы?

Микоризы представляют собой полезные грибы, растущие вместе с корнями растений , и существуют за счет получения сахаров из растений «в обмен» на влагу и питательные вещества, собранные из почвы нитями грибов. Микоризы значительно увеличивают поглощающую площадь растения, действуя как расширение корневой системы.

Фосфор часто находится в очень дефиците в естественных почвах. Когда фосфор присутствует в нерастворимых формах, растению потребуется обширная корневая система, чтобы удовлетворить свои потребности в фосфоре без посторонней помощи. Поэтому считается, что микориза играет решающую роль в сборе этого элемента в необрабатываемых почвах. Богатые фосфором удобрения широко используются в возделываемых землях и не только снижают потребность в этой деятельности, но и фактически подавляют микоризу. По этой причине лучше не использовать удобрения, богатые фосфором, вместе с микоризными грибами.

Ни грибы, ни растения не смогли бы выжить во многих некультивируемых условиях без этого взаимовыгодного соглашения.

Микориза, по-видимому, также обеспечивает защиту от болезней корней.

Внешний вид

Поганки, особенно те, которые следуют за корневыми побегами и появляются под деревьями, могут быть признаком эктомикоризы (микориза, живущая снаружи растения), как и грибковый налет и странная структура ветвления пораженного дерева и корни кустарника.

Эндомикоризу (микоризу, живущую внутри растения) трудно обнаружить без лабораторного оборудования.

Причина

Микориза не вызывает беспокойства. Тонкие грибковые нити, из которых состоит микориза, связываются с корнями двумя способами:

Эктомикориза (микориза, живущая снаружи растения):

  • Часто называемые покровными грибами
  • Встречаются в основном в ассоциации с корнями деревьев
  • Образуют толстый масса вокруг тонких питающих корней
  • Хотя корни утолщаются и разветвляются неестественным образом, они не повреждаются, а фактически им помогают нити гриба
  • Характер ветвления корней различается (и характерен) для каждой ассоциации гриб-растение; например, сосна имеет Y-образные ветви, а ветви бука расположены под прямым углом
  • Оболочка гриба отправляет ветви между поверхностными клетками корней, чтобы обменивать питательные вещества из почвы на сахара из растений
  • Сеть ветвей, проникающих в корни, называется сетью Хартига.
  • Обшивочные грибы часто выпускают плодовые тела. К ним относятся многочисленные поганки, обычно встречающиеся вокруг деревьев, которые часто тревожат садоводов, которые принимают их за опята

Эндомикориза (микориза, живущая внутри растения):

  • Часто называемая везикулярно-арбускулярной (ВА) микоризой
  • травянистые растения
  • Образуют нити (гифы) внутри корней, растущие между живыми клетками
  • Эти гифы выходят за пределы клетки, образуя разветвленную сеть, которая поглощает воду и питательные вещества
  • Нити образуют небольшие запасные мешочки (везикулы) время от времени
  • Тонкие специализированные структуры, называемые арбускулами, разветвляются и проникают в живые клетки для обмена питательными веществами

Там есть и другие, более специализированные микоризы, в том числе те, где гриб поставляет органические соединения растениям, например, орхидеям, которые разрушают органическое вещество почвы.

Микоризные грибы в саду

Микоризные грибы часто встречаются в садах, но могут быть менее эффективными на часто обрабатываемых почвах, которые были сильно удобрены и удобрены. Использование фунгицидов может также ингибировать микоризные грибы. Хорошей практикой садоводства является использование минимально возможного количества навоза, удобрений, фунгицидов и культивации. Это не только сэкономит время и деньги садоводов, но и поможет защитить окружающую среду.

Сохранить в Мой альбом

Присоединяйтесь

Календарь садовода

Узнайте, что делать в этом месяце с календарем наших садовников

Советы RHS

Вы также можете также вроде

. Вы также можете как

. Инструктор по садоводству RHS

Следите за своими растениями с помощью напоминаний и советов по уходу – все, чтобы помочь вам успешно расти

Примите участие

Королевское садоводческое общество – ведущая садоводческая благотворительная организация Великобритании. Мы стремимся обогатить жизнь каждого с помощью растений и сделать Великобританию более зеленым и красивым местом.