Содержание
Гликоген
Гликоген, или животный крахмал, является сильно разветвленным резервным полисахаридом, состоящим из остатков глюкозы.[ …]
Гликоген (Гл) — полимерный углеводород, накапливается в гетеротрофных организмах при обработке промышленных стоков, богатых углеводородами [43], или в ФАО вместе с ПНО. Накопление и расходование гликогена и ПНО в ФАО происходит в противофазе: пока одно вещество создается, другое расходуется (см. рис. 3.15). Накопление гликогена имеет для биомассы в реакторе долгосрочный эффект, так как может обеспечить запас энергии на 1-2 дня.[ …]
Гликоген — форма углевода, запасаемого в клетках.[ …]
Жиры, крахмал и гликоген являются запасными питательными веществами клетки и организма в целом. Глюкоза, фруктоза, сахароза и другие сахара входят в состав корней и листьев, плодов растений. Глюкоза является обязательным компонентом плазмы крови человека и многих животных. При расщеплении углеводов и жиров в организме выделяется большое количество энергии, необходимой для процессов жизнедеятельности. [ …]
Из других углеводов в грибах содержится гликоген (вид крахмала), характерный только для животных организмов.[ …]
В клетках животных и человека накапливается гликоген. Этот полисахарид отличается от крахмала большей разветвленностью молекул. Особенно много гликогена содержится в клетках печени, а также в мышцах.[ …]
По исследованиям японских химиков М. Мигита и Т, Ханаока (1937), гликоген образуется преимущественно в печени и накапливается в ней тем больше, чем больше масса самой печени. Содержание гликогена в мышцах рыб составляет (в процентах) у кеты 1,45; у сельди 1,29; у трески 1,22; у камбалы 0,96; у акулы 0,94 и у карпа 1,34.[ …]
Из запасных веществ в клетках большинства простейших откладывается гликоген, в некоторых — жир. Окрашенные Protozoa накапливают крахмал.[ …]
Вместе с тем активация гликогенсинтетазы — фермента, синтезирующего гликоген, происходит в результате отщепления от ее молекулы фосфорной кислоты, а фосфо-рилирование снижает ее активность. Таким образом, катехоламины, стимулируя образование цАМФ, не только увеличивают использование гликогена, но и ограничивают его обратный синтез, направляя все гликогенные запасы на энергетическое обеспечение функций организма.[ …]
Клетки многих грибов содержат различные включения. Основным запасным веществом является гликоген, который обычно в виде мелких гранул равномерно распределяется в цитоплазме грибной клетки. В клетках грибов можно обнаружить липиды в виде капелек, которые называют липосомами (микросомами, сферосомами).[ …]
Метаболизм ФАО в аэробных и анаэробных условиях. ПНО — полимерные насыщенные оксикислоты, Гл — гликоген, ПФ — полифосфаты, НАс — ацетат. |
Главными углеводами, содержащимися в растительной пище, являются крахмал и целлюлоза, а в животной пище — гликоген.[ …]
По оси абсцисс — время; по оси ординат — изменения от уровня покоя, Д%. 1 — молочная кислота, 2 — АТФ, 3 — КФ, 4 — гликоген.[ …]
За легко разлагаемые органические вещества с ФАО могут также конкурировать другие бактерии — С-бактерии, или ГАО (гликоген-аккумулирующие организмы). Эти бактерии не накапливают фосфаты и обычно не влияют на процесс удаления фосфора.[ …]
Плазмодий — сложное образование. В его составе около 75% воды, а из остальной части около 30% белков; кроме того, в нем содержится гликоген, или животный крахмал, и пульсирующие вакуоли. Некоторые слизевики характеризуются наличием большого количества извести (до 28%) или других включений. У большинства слизевиков в плазмодии находятся пигменты, придающие им самые различные окраски: ярко-желтую, розовую, красную, фиолетовую, почти черную. При этом окраска плазмодия постоянна для данного вида слизевика, но на ее интенсивность очень влияют реакция среды, освещение, температура, питание и другие факторы окружающей среды. Предполагают, что некоторые пигменты представляют собой фоторецепторы, играющие важную роль в развитии слизевиков. Для слизевиков с окрашенными плазмодиями свет необходим для формирования спороношения, которое образуется после периода вегетативного роста.[ …]
Во время усиленной деятельности мускула пропорционально этой деятельности усиливается потребление составных частей плазмы, и гликоген образует мясо-колочную кислоту, которая придает мускулу кислую реакцию, тогда как в пскойном состоянии реакция щелочная. При расщеплении гликогена и миозина конечными продуктами являются, кроме того, еще вода и угсльная кислота, при чем, разумеется, должен увеличиваться приток кислорода и потому рефлекторно усиливается дыхание.[ …]
Кроме гранул в протоплазме бактерий содержатся также разнообразные включения запасных питательных веществ, например, гранулеза и гликоген, волютин, жир, сера. Запасные питательные вещества клетки весьма разнообразны по своему химическому составу: сера — неорганическое вещество, а из органических соединений гранулеза, гликоген и жир относятся к числу безазотистых соединений в отличие от волютина, в состав которого входит азот. В протоплазме некоторых бактерий содержатся красящие вещества (пигменты).[ …]
В цитоплазме бактериальной клетки встречаются разные включения, играющие роль запасных питательных веществ: гранулеза, гликоген и другие полисахариды, жир, гранулы полифосфатов, или волютиновые гранулы, сера. Количество жира может достигать у некоторых микробов 50% к сухой массе. Содержащиеся в клеточном соке соли обусловливают осмотическое давление, достигающее у бактерий обычно 3—6, а в некоторых случаях до 30 атм.[ …]
Гликолиз продолжается, пока имеет место гипоксия (эндогенного или экзогенного происхождения) и пока не исчерпан субстрат анаэробного метаболизма — гликоген. Только после завершения периода гипоксии или аноксии, т. е. с появлением необходимого количества кислорода в тканях, тормозится процесс гликолиза и начинается период аэробного энергетического обмена, во время которого избыток лактата превращается в пиру-ват либо в самой мышце, либо большая его часть поступает в печень — основной орган глюконеогенеза и здесь «почти количественно» перерабатывается в глюкозу или гликоген. Следовательно, аэробное окисление накопленного в организме лактата и освобождение от его избытка должны вести к снятию «утомления», а не к его развитию.[ …]
Продуктом фотосинтеза в клетках сине-зеленых водорослей является гликопротеид, который возникает в хроматоплазме и там же отлагается. Гликопротеид похож на гликоген — от раствора иода в иодистом калии он приобретает коричневый цвет. Волютиновые зерна в центроплазме представляют собой запасные вещества белкового происхождения. В плазме обитателей серных водоемов появляются зернышки серы.[ …]
Помимо органелл в цитоплазме часто встречаются гранулы различной формы и размеров. Это могут быть гранулы гликогена, волютина, грану-лезы, капельки жира. Все эти включения играют роль запасных веществ и обычно образуются, если клетка снабжается достаточным количеством питательных веществ. Клетки некоторых видов бактерий содержат красящие вещества — пигменты.[ …]
При совершающихся в мускуле химических процессах происходит освобождение энергии, идущей на производимую мускулом работу, и в этом отношении играют громадную роль углеводы (гликоген), дающие энергию путем своего сгорания. Азотистые же вещества (миозин) необходимы для поддержания существа самой мышцы. Само собою разумеется, что при этом развивается и тепло.[ . ..]
Помимо глицерина у насекомых и некоторых других беспозвоночных функционируют и другие биологические антифризы —как низкомолекулярные (сахара), так и высокомолекулярные (белки, гликоген), благодаря которым при акклиматизации к низким температурам повышается процент связанной воды.[ …]
В настоящее время еще нет достаточной ясности относительно взаимодействия КФ с ионами М§2+. Помимо того что уже было описано выше, можно отметить участие его в образовании комплекса КФ с гликогеном [47], а также участие в катализируемой киназой реакции путем образования комплекса М§-АТФ [3]. Однако характер влияния свободного М§2+ на ферментативную активность является спорным. Имеющиеся сведения довольно противоречивы. Известны, однако, и другие данные, показавшие, что в зависимости от концентрации металла проявлялось активирующее или ингибирующее действие [162]. Более детальное выяснение роли М.%2+ в механизмах регуляции активности фермента, безусловно, представляет большой интерес для дальнейших исследований. [ …]
Полисахариды обладают свойствами полимеров. Будучи образованными сотнями или даже тысячами моносахаридных единиц, они являются либо линейными полимерами (целлюлоза), либо разветвленными (гликоген).[ …]
Запасные вещества. В качестве продукта ассимиляции у красных водорослей откладывается полисахарид, называемый багрянковым крахмалом. По химической природе он ближе всего к амилопектину и гликогену и, по-видимому, занимает промежуточное положение между обычным крахмалом и гликогеном. Откладывается багрянковый крахмал в виде мелких полутвердых телец различной формы и окраски. Эти тельца могут иметь форму конусов или плоских овальных пластинок с углублением на широкой поверхности. Часто на них можно видеть концентрические зоны. Зерна багрянкового крахмала образуются частично в цитоплазме, частично на поверхности хлоро-пластов, но они никогда не образуются внутри пластид, в отличие от обычного крахмала зеленых растений. У форм, имеющих пиреноид, последний в какой-то мере участвует в синтезе крахмала. [ …]
Как и животные, грибы не способны синтезировать органические вещества из неорганических, не имеют пластид и фотосинтезирующих пигментов, в качестве запасного питательного вещества накапливают гликоген, а не крахмал, клеточную оболочку строят из хитина, а не из целлюлозы.[ …]
Если микроорганизмы лишены источников питания, они некоторое время могут существовать за счет внутриклеточных запасов. В качестве запасных веществ большинство микробов откладывают полисахариды (гликоген и крахмал) и жир. Эндогенное дыхание за счет этих веществ протекает по тому же пути, что и окисление экзогенных источников энергии. Когда запасы питательных веществ исчерпаны,‘начинается окисление клеточных белков.[ …]
Обычный цвет клеток сине-зеленый, но иногда они могут быть желтоватыми или красноватыми. Наличие псевдовакуолей, содержащих газы, придает некоторым видам облик черноватых гранул. Запасной продукт — гликоген. Подвижные стадии отсутствуют.[ …]
Глюкоза и фруктоза содержатся главным образом в ягодах и фруктах, в меде. Моно- и дисахариды легко растворяются в воде, быстро всасываются в пищеварительном тракте. Часть глюкозы поступает в печень, где превращается в животный крахмал гликоген. Гликоген — это углеводный запас в организме, который по мере возрастающих потребностей тратится для питания работающих мышц, органов и систем. Избыток углеводов превращается в жир.[ …]
Анализ содержания гликогена в гонадах 5. пис1ш и 5. ШегтесИш показал, что его концентрация одинакова в период активного гаметогенеза, имеющего место в мае и в октябре, и не зависит от половой принадлежности особи. В гонадах этих видов ежей гликоген присутствует в количестве 2,3-3,3 % от сырой массы ткани.[ …]
Более того, в условиях аэробного обмена за счет липидов сохраняются углеводные резервы мышечной ткани, необходимые для работы в анаэробных условиях [195]. Поэтому, возможно, что после длительной мышечной нагрузки, в период утомления и у костистых рыб гликоген, скорее всего, используется в анаэробной фазе энергетического метаболизма. Вопрос этот требует дальнейшего изучения, в частности, необходимо параллельное определение уровня гликогена и лактата в сердечной мышце при легкой, умеренной и острой гипоксии.[ …]
В пищевых продуктах углеводы содержатся в виде простых и сложных соединений. К простым относятся моносахариды (глюкоза, фруктоза) и дисахариды — сахароза (тростниковый и свекольный сахар), лактоза (молочный сахар). К сложным углеводам относятся полисахариды (крахмал, гликоген, пектиновые вещества, клетчатка).[ …]
Возбудителями брожения являются маслянокислые бактерии, получающие энергию для жизнедеятельности путем сбраживания углеводов. Они могут сбраживать разнообразные вещества — углеводы, спирты и кислоты, способны разлагать и сбраживать даже высокомолекулярные углеводы — крахмал, гликоген, декстрины.[ …]
Пожалуй, самым удивительным является содержимое мюллеровских телец: оно состоит главным образом из гликогена (животного крахмала) — основного запасного углевода животных п грибов. У цекропии (как и у других высших растений) основные запасные углеводы представлены в форме крахмала, гликоген же синтезируется только и мюллеровских тельцах, причем па ранних стадиях их развития, как показали недавние исследования с помощью электронной микроскопии (Ф. Риксон, 1971, 1974), в этих образованиях гликогена нет. Небольшое число гли-когеповых пластид образуется также к жемчужных железках — крохотных беловатых выростах, изредка появляющиеся на черешках и нижней поверхности листьев цекропии м также поедаемых муравьями.[ …]
Следует отметить, что синтез большинства полисахаридов обычно протекает как последовательное присоединение элементарных звеньев к растущим макромолекулам, но механизмы образования отдельных полисахаридов могут существенно различаться. Механизм образования бактериальных гетероиолисахаридов, по-видимому, более сложный.[ …]
Принципиальная формула этих соединений углерода, водорода и кислорода — Ст(Н20)„. В класс углеводов входят сахара: моносахариды—С6Н 206, дисахариды—С12Н220М, полисахариды, которые образуют весьма сложные комплексы. Из полисахаридов для растений важнейшую роль играют крахмал, для животных — гликоген, а также целлюлоза, составляющая основу растительных клеток.[ …]
Голодающая рыба не имеет постоянного притока питательных веществ извне. Чтобы осуществлялся обмен веществ в наиболее жизненно важных органах и тканях, происходит перераспределение питательных веществ внутри самого организма между отдельными органами и тканями. При голодании сначала потребляются резервы (жир, гликоген), которые всегда имеются в организме рыбы в разных количествах. После использования резервов (отложений) происходит переработка менее важных для жизни рыбы органов и тканей. Голодающая рыба постепенно «сама себя съедает». Но это происходит таким образом, что наиболее жизненно важные органы и ткани сохраняются дольше всего.. Например, мозг и нервная система, а также сердце наиболее долго сохраняют свои нормальные функции. Такой порядок «самопоедаемости»-есть выражение приспособления рыб к сохранению жизни в условиях: прерывистого питания. Если рыба имеет возможность питаться после длительного голодания, то она легко восстанавливает’ утраченные во время голодания маловажные органы и ткани. Это она может осуществить только благодаря сохранившимся наиболее жизненно важным органам — нервной системе, сердцу, органам дыхания.[ …]
Грибы как продукты питания известны с давних времен. Главное, что отличает грибы от других пищевых продуктов, — это характерный запах и приятный сладковатый привкус, обусловленный присутствием ароматических веществ, виноградного сахара, глюкозы, маннита, микозы, или грибного сахара. Грибы содержат вещества: хитин, гликоген, мочевину, белки, сахара, жиры, кислоты (щавелевая, фумаровая, яблочная, винная, гелльвеловая, синильная). Ферменты сохраняют активность и в высушенных грибах. С — 1…7. В лисичках содержится до 4 мг % каротина. По количеству минеральных веществ грибы приближаются к фруктам и овощам, а калия, фосфора и серы в них даже больше. Содержание белков и жиров в грибах выше, чем в хлебе и крупе. Питательность 100 г сушеных белых грибов 286 кал, что в 2 раза больше по сравнению с такой же массой куриных яиц. Однако клетчатка и белок грибов трудно перевариваются. Поэтому не рекомендуется съедать за один раз больше 200 г свежих, или 100 г соленых, или 20 г сушеных грибов. Грибы служат хорошей приправой к кушаньям, так как вызывают усиленное выделение желудочного сока, а это содействует лучшему перевариванию пищи.[ …]
Теоретические предпосылки такого исследования основаны на представлении, что пищевые вещества в теле рыбы сперва идут на самые необходимые жизненные нужды, без которых невозможно существование, а затем уже после удовлетворения этих потребностей идут на образование новых клеток (рост) и на отложения (например, жир, гликоген). Обмен веществ рыбы, обеспечивающий только поддержание этих необходимых жизненных нужд, был назван поддерживающим, обменом веществ.[ …]
Углеводный обмен у разных видов рыб несколько различается. Форель и другие лососевые наименее эффективно используют углеводы. За счет низкого продуцирования инсулина углеводный обмен у них носит характер диабетического и если рыба долгое время получает богатую углеводную пищу развивается симптом перегрузки печени гликогеном. Для лососевых рыб количество углеводов не должно превышать 20…30 %, причем в пище для- молоди должно находиться меньше углеводов.[ …]
Хондриозомы состоят из липопротеидов, представляющих со-5ой соединение белка с жнроподобными веществами. В состав оболочек дрожжевых клеток входит грибная клетчатка (близкая к растительной). Дрожжевая камедь ходит в состав некоторых дрожжей, имеющих ослнзненную обо-ючку. В теле грибов найдены шестнатомный спирт манннт (7—10% от сухого вещества), сорбит и другие вещества углевод-юго характера. В клеточных стенках дрожжей нандеи маннан.[ …]
Поступление в организм, превращения и выделение. Для действия А. нужны очень высокие его концентрации в крови, накопление же идет медленно. Поэтому внезапных острых отравлений А. не бывает. А. частично усваивается организмом: при воздействии на крысу 1—7 мг/кг (СиНз)гСО и (СН3)гС140 7% выделилось в неизмененном виде, 50% — в виде СО2; С14 был обнаружен в гликогене, мочевине, холестерине, жирных кислотах, некоторых аминокислотах и т. д. В неизмененном виде через легкие и почки выделяется тем большая часть А., чем меньше его проникло в организм. Так, у белых крыс при концентрации А. в крови 2310 мг/л 87% выделяется через легкие, а 13% подвергается превращениям; при концентрации в крови 23 мг/л 16% выделяется с выдыхаемым воздухом, а 84% подвергается превращениям. Подобная же зависимость обнаружена и для организма человека. Выделение А. очень растянуто — поэтому возможно длительное его обнаружение в крови. После приема внутрь 80 мг/кг через сутки А. еще обнаруживался в крови. Содержание А. в тканях составляет примерно 80% от концентрации в крови (Хаггард и др.). А плохо всасывается через здоровую кожу (Нунцицианте и Пинерло), однако известны отравления при наложении на кожу больных иммобилизующих повязок, в которых как растворитель был использован А.[ …]
Это вещества, представляющие собой соединения углерода, водорода и кислорода с принципиальной формулой Сж ИгО)«. К этому классу относятся сахара, подразделяющиеся на моно- (СвНиО«) и дисахариды (С12Н22О11), а также полисахариды, в которых молекулы простых сахаров объединяются в сложные комплексы. Наиболее важны из полисахаридов — крахмал (характерен для растений), гликоген (характерен для животных) и клетчатка (целлюлоза), составляющая основу растительных клеток.[ …]
Восстановление нормальных, дорабочих биохимических соотношений, т. е. полный ресинтез АТФ, КФ и гликогена и устранение избытка молочной кислоты, происходит уже во время отдыха, когда организм «расплачивается» за анаэробное энергообеспечение мышечной деятельности. Эта «расплата», называемая кислородным долгом, выражается в повышенном поглощении кислорода в периоде отдыха, что делает возможным и окисление или превращение в гликоген молочной кислоты, и все репаративные синтезы. Кислородный долг всегда в той или иной мере больше кислородного дефицита (рис. 10). Повышенно поглощаемый кислород используется не только на энергообеспечение ресинтеза АТФ, КФ, гликогена и устранение избытка молочной кислоты, но и на полное восстановление биохимических соотношений в мышцах, нарушенных их повышенной деятельностью. Если во время мышечной работы кислородный запрос удовлетворяется не полностью, то миоглобин теряет свой кислород, повышенно разрушаются белки, фосфолипиды и даже некоторые субклеточные структуры, например часть митохондрий. Все это требует восстановления, а значит, дополнительного поглощения кислорода, являющегося как бы «процентами» за долг, которые тоже надо оплатить.[ …]
Интересно отметить, что во многих видах рода панэолус (Рапаео1и8) найдено вещество ин-дольной природы — серотонин (5-окситрипт-амин). Он встречается и в животных организмах, где его основная функция — регулирование тонуса почечных сосудов. В грибах из разных родов найдены производные бетаина — четвертичного аммониевого основания — три-гонеллин и гомарин, которые также были известны раньше только в животиых объектах. Здесь обнаруживается одна из сходных черт обмена веществ у грибов и животных. Известно также, что запасное вещество в клетках грибов — гликоген — тоже характерно для животной клетки и не встречается у большинства других растений. В клеточной оболочке большинства грибов содержится не целлюлоза, как это характерно для растений, а хитин— вещество, близкое по составу к хитину насекомых. На основании таких фактов выдвинута гипотеза, что грибы более близки животным организмам, чем растительным, и их предлагают выделить в самостоятельное царство грибов Мусо1а наряду с царствами растений и животных. [ …]
Углеводы являются важнейшим источником энергии в организме, которая освобождается в результате окислительно-восстановительных реакций. Установлено, что окисление 1 г углевода сопровождается образованием энергии в количестве 4,2 ккал. Целлюлоза не переваривается в желудочно-кишечном тракте позвоночных из-за отсутствия гидролизующего фермента. Она переваривается лишь в организме жвачных животных (крупный и мелкий рогатый скот, верблюды, жирафы и другие). Что касается крахмала и гликогена, то в желудочно-кишечном тракте млекопитающих они легко расщепляются ферментами-амилазами. Гликоген в же-лудочно-кишечном тракте расщепляется до глюкозы и некоторого количества мальтозы, но в клетках животных он расщепляется гликогенфосфорилазой с образованием глюкозо-1-фосфата. Наконец, углеводы служат своеобразным питательным резервом клеток, запасаясь в них в виде гликогена в клетках животных и крахмала в клетках растений.[ …]
Олимпиада школьников СПбГУ по биологии
Олимпиада школьников СПбГУ по биологии
| ||||||||||
ПРАВИЛА УЧАСТНИКАМ ОТБОРОЧНЫЙ ЭТАП ЗАКЛЮЧИТЕЛЬНЫЙ ЭТАП МЕТОДИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ ПРЕИМУЩЕСТВА ДЛЯ ПОБЕДИТЕЛЕЙ УЧИТЕЛЯМ И РУКОВОДИТЕЛЯМ ИСТОРИЯ НОРМАТИВНЫЕ ДОКУМЕНТЫ СМИ ОБ ОЛИМПИАДЕ КОНТАКТЫ И ВОПРОСЫ УЧАСТНИКОВ | Главная / Олимпиада
| gif»> |
контакты
форум карта сайта почтовый сервер
управление
199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 7-9
© Санкт-Петербургский государственный университет, 2006-2017
углеводов. Почему животные используют гликоген для хранения полисахаридов, тогда как растения используют крахмал?
Резюме
Основное различие между гликогеном и амилопектином (основным компонентом крахмала) состоит не в числе α-1,6-гликозидных ветвей, а в их расположении .
В гликогене ветви последовательно подразделяются, образуя относительно небольшую глобулярную структуру, которая не может расти дальше. Он растворим в водной среде и, благодаря своим многочисленным открытым концам, может быстро метаболизироваться, что подходит для животных клеток, в которых запасы энергии должны быть мобилизованы в ответ на немедленные потребности, например. для сокращения мышц.
В амилопектине имеется длинная центральная полисахаридная цепь, от которой через промежутки отходят ответвления ограниченного размера. При этом образуются гораздо более крупные полукристаллические частицы (крахмальные зерна), форма которых особенно подходит для длительного хранения в семенах и клубнях.
Химия
Это общая черта гликогена и амилопектиновой части крахмала. (Амилоза неразветвлена.) В гликогене содержится ок. одна точка ветвления на 10 единиц глюкозы, тогда как у амилопектина этот показатель составляет 1 на 24–30 (источник: Википедия).
Топография
Контрастная топография ветвления двух упомянутых выше полисахаридов представлена схематически ниже:
Это двухмерное изображение. В трех измерениях гликоген распространяется во всех направлениях от центральной точки — собственно фермента-праймера, гликогенина. В трех измерениях нити амилопектина в основном лежат бок о бок.
Макроструктура
Иллюстрация ниже, измененная из Bell и др. , показаны различные формы и размеры макромолекулярных структур. Следует отметить, что полукристаллической природе амилопектина способствует спиральная конформация цепей.
Вместо краткого изложения обзора Bell et al. (Journal of Experimental Botany, Vol. 62, pp. 1775–1801, 2011) Я буду цитировать их напрямую (опуская их цитаты).
По поводу гликогена пишут:
Каждая цепь, за исключением внешних неразветвленных цепей,
поддерживает две ветви. Эта схема ветвления допускает сферическую
рост ярусов генерации частиц (ярус соответствует
сферическое пространство, отделяющее две последовательные ветви от всех цепей
расположенных на одинаковом расстоянии от центра частицы). Этот
тип роста приводит к увеличению плотности цепей в каждом
уровень, ведущий к постепенно более густонаселенной структуре по направлению к
периферия.Математическое моделирование предсказывает максимальное значение размера частиц
выше которого дальнейший рост невозможен, так как не будет
достаточно места для взаимодействия цепей с каталитическим
места ферментов метаболизма гликогена. Это порождает частицу
состоит из 12 ярусов, соответствующих максимальному диаметру 42 нм
включая 55 000 остатков глюкозы. 36% от этого общего числа приходится на
внешней (неразветвленной) оболочке и, таким образом, легко доступен для
катаболизм гликогена без разветвления. В
vivo частицы гликогена, таким образом, присутствуют в виде этих предельных
размер гранул (макрогликоген), а также более мелкие гранулы, представляющие
промежуточные состояния биосинтеза и деградации гликогена
(прогликоген). Частицы гликогена полностью растворимы в воде и,
поэтому определите состояние, при котором глюкоза становится менее активной
осмотически, но легко доступны для быстрой мобилизации через
ферментов катаболизма гликогена как бы в растворимой фазе.
По поводу амилопектина пишут:
Амилопектин определяет один из, если не самый большой, биологический полимер
известен и содержит от 105 до 106 остатков глюкозы. Здесь нет
теоретический верхний предел размера, достигаемый индивидуальным амилопектином
молекулы. Это не связано с несколько меньшей степенью общего
разветвление молекулы по сравнению с гликогеном. Скорее это связано
тому, как ветви распределяются внутри структуры. Ветви
концентрируются в участках молекулы амилопектина, что приводит к
кластеры цепей, которые обеспечивают неограниченный рост полисахарида.
Еще одна важная особенность кластерной структуры амилопектина.
состоит из плотной упаковки цепочек, образующихся в корне
кластеры, где плотность ветвей локально достигает или превышает
гликогена. Эта плотная упаковка ветвей создает плотно упакованные
цепи глюкана, расположенные достаточно близко друг к другу, чтобы выровняться и сформировать параллельные двойные
спиральные структуры. Спирали в пределах одного кластера и
соседние кластеры выравниваются и образуют участки кристаллического
структуры, разделенные участками аморфного материала (содержащие
ветви), тем самым создавая полукристаллическую природу
амилопектина и образующихся гранул крахмала. Действительно кристаллизованный
цепи становятся нерастворимыми и обычно распадаются на макрогранулы.
твердый. Эта осмотически инертная гранула крахмала позволяет хранить
неограниченное количество глюкозы, которая становится метаболически недоступной.
Действительно, ферменты синтеза и мобилизации крахмала не способны
взаимодействуют непосредственно с твердой структурой с заметным
за исключением крахмалсинтазы, связанной с гранулами, требуется единственный фермент
для синтеза амилозы.
Coda
Недостаток информации о метаболизме крахмала в растениях, по-видимому, отражает сочетание того, что о биохимии растений известно меньше, и меньше общего интереса из-за общего внимания к медицинской биохимии и биохимии животных. Хотя я сам биохимик животных (и, таким образом, ранее не знал информации в этом ответе), я чувствую, что пришло время исправить этот дисбаланс.
III. Углеводы, структуры и типы – Руководство по принципам кормления животных
В этой главе представлены введение и обсуждение углеводов, которые важны для питания сельскохозяйственных животных.
New Terms
Amylopectin
Amylose
Cellulose
Disaccharide
Fructose
Galactose
Glucose
Glycogen
Heteropolysaccharide
Homopolysaccharide
Monosaccharide
Oligosaccharide
Polysaccharide
Starch
Trisaccharide
Цели главы
- Представить химическую структуру различных типов углеводов и их значение в питании животных
Углеводы
Что такое углеводы?
Углеводы являются основными компонентами тканей растений, составляя от 60% до 90% сухого вещества (СВ). Углеводы содержат углерод, водород и кислород в той же пропорции, что и вода (CH 2 O), и, следовательно, представляют собой гидраты углерода. Углеводы являются основным источником энергии в клетках животных. Пищевые углеводы, получаемые из продуктов растительного происхождения, служат основным источником энергии для животных. Хлорофилл в растительных клетках улавливает солнечную энергию и производит углеводы, используя углекислый газ и воду, и выделяет кислород, как показано в следующем уравнении:
солнечная энергия + 6 CO2 + 6 ч30 → C6h3O + 6 O2.
Углеводы являются основным источником энергии для животных.
В растительной клетке углеводы могут присутствовать в содержимом клетки в виде сахара или крахмала или могут быть связаны со структурой клеточной стенки (например, целлюлоза). Когда животные поедают растительные материалы (например, злаки, траву, фураж), энергия, содержащаяся в углеводах корма, становится доступной благодаря метаболическим процессам в животной клетке. В целом метаболизм животных производит энергию в процессе, обратном процессу фотосинтеза.
Метаболизм животных производит энергию в процессе, обратном фотосинтезу растений.
Структура и классификация
Один из методов классификации углеводов основан на количестве атомов углерода в каждой молекуле углевода и на количестве молекул сахара в соединении. По количеству атомов углерода углеводы можно разделить на триозы (3С), тетрозы (4С), пентозы (5С) и гексозы (6С). Суффикс « ose » в конце биохимического названия помечает молекулу как «сахар». Среди них пентозы (например, рибоза в рибонуклеиновой кислоте (РНК)) и гексозы (например, глюкоза или сахар крови) являются наиболее распространенными сахарами в тканях животных. Основываясь на количестве молекул сахара в соединении, углеводы можно классифицировать как (1) моносахарид, одна единица сахара; (2) дисахарид, два моносахарида; (3) олигосахарид, от трех до пятнадцати моносахаридов; и (4) полисахариды, крупные полимеры простых сахаров.
A. Моносахариды часто называют простыми сахарами (например, глюкозой), и их нельзя гидролизовать до более простых соединений.
Моносахариды можно разделить по количеству атомов углерода (С). В следующем списке показаны префиксы для количества атомов углерода в сахаре.
- Триоз (3 С)
- Тетроза (4 С)
- Пентоза (5 C; например, ксилоза и рибоза)
- Гексоза (6 C; например, глюкоза, фруктоза, галактоза и манноза)
Моносахариды представляют собой простейшие формы углеводов.
Большинство моносахаридов в тканях животных состоят из сахаров 5C и 6C. Простые сахара также подразделяются на альдозы, сахара, содержащие альдегидную структуру, и кетозы, сахара, содержащие кетоновую группу. И глюкоза, и фруктоза имеют одинаковую молекулярную формулу C6h22O6 и являются гексозами (6C). Но глюкоза — это альдоза (также называемая альдогексозой), а фруктоза — это кетоза или кетогексоза.
Три гексозы, важные с точки зрения питания и метаболизма, — это глюкоза, фруктоза и галактоза (см. рис. 3.1).
Рисунок 3.1. Структура простых сахаров (Источник: Википедия)
Наиболее важными с точки зрения питания сахарами являются пентозы или гексозы.
Химическая структура глюкозы может быть представлена в виде прямой цепи (рис. 3.1) и циклической формы (также показано на рис. 3.1). В биологической системе глюкоза существует преимущественно в циклической форме и очень редко в прямой форме (в водном растворе). Глюкоза представляет собой форму углеводов, содержащихся в циркулирующей крови (сахар в крови), и является основным углеводом, используемым организмом для производства энергии. Фруктоза, или «фруктовый сахар», содержится в созревших фруктах и меде, а также образуется при переваривании дисахарида сахарозы. Галактоза содержится вместе с дисахаридом лактозой в молоке млекопитающих и высвобождается во время пищеварения.
Глюкоза может существовать в виде α- и β-изомеров и имеет огромное значение для питания животных. Эти два изомера различаются своей ориентацией ОН на С #1 (показано красным на рис. 3.2).
Рисунок 3.2. Структура альфа- и бета-глюкозы Источник: Википедия
Например, крахмал содержит α-D-глюкозу, а целлюлоза имеет жесткие полимеры с β-D-глюкозой. Сахара, важные для питания, имеют D-форму (не L-форму). D и L относятся к стереоориентации по асимметричному углеродному положению 5 в гексозе или по углеродному положению 4 в пентозе.
Важные для питания сахара имеют D-форму.
B. Дисахариды состоят из двух моносахаридов, связанных вместе гликозидной (ковалентной) связью. Ниже приведены некоторые из распространенных дисахаридов:
- Сахароза-глюкоза + фруктоза (например, столовый сахар)
- Лактоза-глюкоза + галактоза (молочный сахар)
- Мальтоза-α-D-глюкоза + β-D-глюкоза (солодовый сахар)
- Целлобиоза-β-D-глюкоза + β-D-глюкоза (целлюлоза)
Среди различных дисахаридов лактоза (молочный сахар) является единственным углеводом животного происхождения. Однако целлобиоза как компонент целлюлозы важна в питании животных. Животные с однокамерным желудком не могут переваривать целлюлозу, потому что они не вырабатывают фермент целлюлазу, способный расщеплять β-D-глюкозу.
Рисунок 3.3. Важные дисахариды в питании и кормлении животных, лактоза и целлобиоза Источник: Википедия
C. Олигосахариды образуются путем связывания вместе трех или более (от 3 до 15) моносахаридов, связанных вместе.
- Рафиноза (глюкоза + фруктоза + галактоза; 3 сахара)
- Стахиоза (глюкоза + фруктоза + 2 галактозы; 4 сахара)
В рационах животных олигосахариды обычно содержатся в фасоли и бобовых. Некоторые олигосахариды используются в качестве веществ для усиления роста хороших микробов (пребиотиков). В последнее время возрос интерес к использованию различных олигосахаридов в качестве кормовых добавок для улучшения здоровья задней кишки (например, фруктоолигосахаридов, маннанолигосахаридов).
D. Полисахариды, как следует из их названия, образуются путем соединения крупных полимеров простых сахаров.
Полисахариды являются наиболее важными углеводами в кормах для животных. Полисахариды состоят из множества отдельных моносахаридных звеньев, соединенных вместе в длинные сложные цепи. Функции полисахаридов включают хранение энергии в растительных клетках (например, крахмал семян в зернах злаков) и животных клетках (например, гликоген) или структурную поддержку (растительные волокна). Компоненты структуры клеточной стенки также называются некрахмальными полисахаридами или резистентным крахмалом в питании животных, поскольку они не перевариваются ферментами животных, но ферментируются микробами задней кишки и рубца.
Полисахариды могут быть гомополисахаридами или гетерополисахаридами.
- а. Гомополисахарид
- б. Гетерополисахарид
а. Гомополисахарид: Содержит только один тип сахаридной единицы.
Примеры гомополисахаридов, важных для питания животных, включают крахмал (неструктурная форма), гликоген (животная форма) и целлюлоза (растительная структурная форма).
- Крахмал: Основная сахарная форма углеводов в злаках (запас энергии семян). Основной единицей является α-D-глюкоза. Формы крахмала в зернах злаков включают
- Амилоза-α 1,4 связь с прямой цепью, неразветвленная, спиральная структура
- Амилопектин-α 1,4-связь с альфа-1,6-связью в точках ветвления
Амилоза — простейший из полисахаридов, состоящий исключительно из единиц глюкозы, соединенных альфа-1,4-связью (рис. 3.4). Амилоза растворима в воде и составляет от 15% до 30% общего количества крахмала в большинстве растений.
Рисунок 3.4. Структура амилозы с прямой связью α 1,4 Источник: Википедия
Амилопектин отличается способом соединения единиц глюкозы. Преобладают связи альфа-1,4, но «ветвь» возникает из связи альфа-1,6. Такие ответвления делают структуру амилопектина более сложной, чем у амилозы. Амилопектин не растворяется в воде и составляет от 70% до 85% общего количества крахмала в растительных клетках.
Крахмал является основным источником углеводов в рационе животных с однокамерным желудком.
Амилопектин является основной формой крахмала в растительных клетках.
Рисунок 3.5. Структура амилопектина с прямой связью α 1,6 Источник: Википедия
Гликоген представляет собой форму крахмала, обнаруженную в тканях животных, и поэтому называется животным крахмалом. Гликоген представляет собой полисахарид, который физически родственен амилопектину с основной альфа-D-глюкозой, но имеет смесь α 1,4 и α 1,6 связей. Гликоген присутствует в небольшом количестве (< 1%) в печени и мышечной ткани.
Целлюлоза — самый распространенный углевод в природе. Он обеспечивает структурную целостность клеточных стенок растений. Основной единицей является β 1,4 связь, прямая цепь, неразветвленная (рис. 3.3). Целлюлоза очень стабильна. Никакой животный фермент не может его разрушить; только микробная целлюлаза может его разрушить. Однако у жвачных животных, таких как крупный рогатый скот, в рубце есть бактерии, содержащие фермент целлюлазу. Он разрывает бета-1,4-связь глюкозы в целлюлозе, чтобы высвободить сахар для получения энергии.
b: Гетерополисахарид: компонент клеточных стенок растений со смесью сахаров 5C и 6C (например, гемицеллюлоза и пектин, смесь пентозных и гексозных звеньев).
Рисунок 3.7. Структура гетерополисахарида, показывающая смесь сахаров 6 и 5 C Источник: Википедия
Ключевые моменты
- Углеводы представляют собой «гидраты углерода» и имеют общую структуру C(n)H(2n)O(n).
- Одна единица сахара представляет собой моносахарид. Они могут состоять из 3-углеродных фрагментов (триоза), 4-углеродных фрагментов (тетроза), 5-углеродных фрагментов (пентоза) и 6-углеродных фрагментов (гексоза).
- Наиболее важными с точки зрения питания сахарами являются пентозы или гексозы.
- Дальнейшая классификация сахаров включает определение либо альдозы (имеющей альдегидную группу), либо кетозы (имеющей кетоновую группу). Глюкоза, манноза и галактоза представляют собой альдозы, тогда как фруктоза представляет собой кетозу.
- Важные для питания сахара имеют D-форму (не L-форму). D и L относятся к стереоориентации по асимметричному углеродному положению 5 в гексозе или по углеродному положению 4 в пентозе.
- Сахара соединяются гликозидной связью с образованием ди- (два моносахарида) или олиго- (от 3 до 15 моносахаридов) и полисахаридов.
- Природа гликозидных связей влияет на структурные и химические свойства сахаров и влияет на их легкость переваривания. Сахара, которые связаны через альфа-1,4-связь, могут быть переварены ферментами млекопитающих. Сахара, связанные бета-1,4-связью, устойчивы к перевариванию.
- Дисахариды, важные для питания, представляют собой сахарозу и лактозу.
- Крахмал из растений служит основным источником энергии в рационе животных. Крахмал состоит из двух типов молекул: амилозы (альфа-1,4-связанная глюкоза) и амилопектина (альфа-1,4- и альфа-1,6-связанная глюкоза).
- Гликоген, форма хранения углеводов в печени и мышцах, очень похож на крахмал, также называемый животным крахмалом.
- Растительные полисахариды также включают целлюлозу, гемицеллюлозу и пектин (некрахмальные полисахариды). Ферменты млекопитающих не могут расщепить эти полисахариды до свободных сахаров, но микробные ферменты могут с ними справиться.
Вопросы для повторения
- Какие важные отличия крахмала и целлюлозы?
- Какие дисахариды имеют пищевое значение?
- Важные для питания сахара относятся к D-форме или L-форме?
- Самый важный сахар в питании
- Перечислите две формы, в которых существует крахмал
- Формы крахмала в организме животных есть?
- Структурный гомополисахарид из глюкозы
- целлюлоза
- гемицеллюлоза
- пектин
- раффиноза
- Среди этих различных сахаров основным источником энергии для цыплят-бройлеров является
- фруктоза
- сахароза
- гликоген
- глюкоза
- Две молекулы сахара связаны этой связью
- пептическая связка
- гликозидная связь
- диглицеридная связка
- как а) так и б)
- Среди двух форм крахмала это основной компонент зерна злаков.