Фотосинтез как основа продуктивности растений: 16. Фотосинтез как основа продуктивности с/х растений.

16. Фотосинтез как основа продуктивности с/х растений.

Продуктивность
фотосинтеза определяют по накоплению
ассимилятов в растении. При этом
используют такие методы, как:

— изменение
количества сухого вещества высечек из
листа через определенный временной
промежуток,

— накопление
углеводов в листе через определенный
временной промежуток,

— изменение теплоты
сгорания сухого вещества листьев за
период экспозиции их на свету.

Пути повышения
продуктивности фотосинтеза.

Основываясь на
механизмах влияния внутренних и внешних
факторов, действующих на показатели
фотосинтетической активности растений,
в практике сельского хозяйства используют
ряд приемов, позволяющих увеличить
интенсивность фотосинтеза и повысить
урожайность сельскохозяйственных
культур.

Прежде всего это
точное соблюдение оптимальной технологии:

— соблюдение режима
орошения,

— соблюдение режима
минерального питания,

— использование
необходимых внекорневых подкормок
микроэлементами,

— повышение в
защищенном грунте концентрации
углекислого газа за счет применения
органических удобрений (внесение
навоза), использования сухого льда,
поддымление парниковых рам.

Соотношение между
количеством усвоенного в процессе
фотосинтеза углекислого газа и
накопленного сухого органического
вещества называется коэффициентом
эффективности фотосинтеза.

Необходимо учитывать,
что на итоговое накопление органического
вещества влияют два процесса: фотосинтез
и дыхание. Количество накапливаемых
органических веществ зависит от
интенсивности фотосинтеза и дыхания
растений, то есть от положения компенсационной
точки. Компенсационная точка характеризует
такое состояние растения, когда в нем
фотосинтез и дыхание полностью
уравновешиваются, т.е. при таких условиях
органическое вещество не накапливается.

Накопление
органического вещества растением за
определенный период или за всю его жизнь
следует рассматривать как разницу между
количеством созданного на свету
органического вещества и израсходованного
на дыхание.

Кроме того, в
процессе преобразования веществ также
может происходить уменьшение массы
(например, масса клетчатки на 10% меньше
массы глюкозы, из которой она образуется),
на накопление органического вещества
влияет также опадение или гибель частей
растения (цветков, корневых волосков)
в период вегетации.

При оптимальных
условиях влажности и температурного
режима важно также соблюдать оптимальное
размещение растений. Для лучшего
освещения растений рядки располагают
с востока на запад или с северо-востока
на юго-запад. Величина урожая в значительной
мере зависит от оптимальной структуры
посевов.

Структурой посевов
называется создаваемая архитектоника
сообщества растений, которое характеризуется
определенными морфологическими
признаками и физиологическими функциями,
а оптимальная структура — это такой
посев, который имеет высокий КПД
фотосинтеза и обеспечивает максимальный
урожай. Обычно потери энергии на дыхание
составляют 15-25%, но при загущенном посеве
нижние, а частью и средние листья
становятся не столько синтезирующими,
сколько потреблояющими.

Одной из важнейших
задач селекции является создание сортов,
способных развивать большую
фотосинтезирующую поверхность, имеющих
высокую продуктивность фотосинтеза и
дающих большой биологических и
хозяйственный урожай.

В сельском хозяйстве
наибольший интерес представляет
получение конечного продукта — полезной
накопленной биомассы растений, то
есть чистой продуктивности фотосинтеза.

Кроме общей чистой
продуктивности фотосинтеза определяют
и интенсивность работы листьев,
направленную на создание хозяйственной
части урожая.

Фотосинтетический
потенциал растений — это сумма ежедневных
показателей площади листьев посева за
весь вегетационный период .

Биологический
урожай — это сумма суточных приростов
за весь вегетационный период.

Хозяйственный
урожай составляет ту долю биологического,
которая используется человеком.

Коэффициент
хозяйственного использования у разных
культур может сильно различаться
(зерновые культуры и сахарная свекла).

Продуктивность
фотосинтеза сельскохозяйственных
культур целесообразно оценивать
величиной выхода полезной энергии с
гектара.

Для определения
площади листовой поверхности используют
три основных метода:

фотопланиметрирование
— когда с помощью специального прибора
определяют уменьшение интенсивности
светового потока, пропорциональное
площади листа,

расчет по высечкам
— когда, взвесив несколько высечек
известной площади, делят общий вес листа
на вес высечек и узнают общую площадь
листа.

Рецензия на сборник воспоминаний современников об Анатолии Александровиче Ничипоровиче

Т.Х. Максимов, ИБПК СО РАН, СВФУ им. М.К. Аммосова, Якутск

(А.А. Ничипорович. Отв. редактор д.б.н. Ю.И. Новицкий — М: МАЭСТРО ПлаТинум, 2017. -252 с.)

«Это был незаурядный, удивительный человек», — сказано во вступительной статье ответственного редактора д.б.н. Ю.И. Новицкого к сборнику, —  вечно занятой, работающий сразу в нескольких местах. Тем не менее, Анатолий Александрович Ничипорович умудрялся везде оставить заметный положительный след от своей деятельности. Она связана, так или иначе, с самой загадочной потребностью человека — потребностью в научном творчестве.

А.А. Ничипорович является автором теории фотосинтетической продуктивности  растений, выдающийся организатор исследований в области фотосинтеза и продуктивности растений, а также теоретических и прикладных работ в области космической биологии. Сборник воспоминаний включает биографическое данные, рассказ его супруги С. В. Тагеевой о становлении Анатолия Александровича, как ученого, воспоминания его учеников и соратников, характеризующих разные стороны его научной и организационной деятельности, список основных трудов.

Цикл памятных статей начинается, как и подобает в данном случае, с описания творческого пути А.А. Ничипоровича, написанные академиком РАН А.Т. Мокроносовым и к.б.н. С.Н. Чмора. Вполне заслуженно авторы статьи связывают традиционное  российское направления исследования А.А. Ничипоровича  по фотосинтезу  с именами А.С. Фаминцына, К.А. Тимирязева, М.С. Цвета, Т.Н. Годнева, В.Н. Любименко, С.П. Костычева и других великих ученых.  Более полувека, начиная с 50-годов прошлого столетия,  А.А. Ничипорович был одним из лидеров в области исследования фотосинтеза в мире и внес достойный вклад в развитие этой проблемы как ученый, выдающийся мыслитель и организатор науки.

До середины 1980-х годов теория фотосинтетической продуктивности была ориентирована в основном на задачи практического земледелия и увеличения производства пищевых ресурсов «зеленой революции». Поздне этот сельскохозяйственный фитофизиологический аспект проблемы стал все более уступать проблемам локальной и глобальной экологии. Особое значение приобрело изучение фотосинтеза как фактора регуляции и стабилизации газового состава атмосферы в связи с глобальными изменениями климата. В последнее годы жизни все внимание А.А. Ничипоровича было сосредоточено на взаимосвязи человека и природы и на глобальных последствиях антропогенной деятельности.

Развернутое жизнеописание А.А. Ничипоровича, мужа и ученого, его интереса к науке, о котором повествует С.В. Тагеева не стоит обособленно. Автор доходчивым языком рассказала все жизненные этапы развития и становления Анатолия Александровича как ученого на путь самосознания и самоопределения. Для нас, ученых позднего поколения, все это крайне важно и интересно. С возрастом хочется узнать как можно больше о любимом ученом, об одном из корифеев науки, сравнить их жизнь.

Особого внимания заслуживает статья академика Андрея Львовича Курсанова.   Мужественность характера, особо ценимая молодыми исследователями, позволили А.А. Ничипоровичу стать притягательным центром, координирующим исследования фотосинтетической деятельности растений. В результате возникла российская школа физиологов-фотосинтетиков, рассматривающая фотосинтез как необходимое условие жизни человека на планете. Независимость характера и способность брать на себя ответственность за судьбу научного направления и судьбу коллег, особо проявившиеся в трудный для биологии исторический период, вызывала уважение его соратников и останется в нашей памяти.  Поистине, А.А. Ничипорович – патриарх отечественной физиологии растений.

Несколько слов в память о годах сотрудничества и дружбы с Анатолием Александровичем Ничипоровичем сказано академиком РАН Иосифом Исаевичем Гительзоном. Научная судьба свела их в начале 60-х годов, в ту романтическую планетарную пору первых полетов людей в космос. Казалось, что совсем близки полеты людей к планетам, постоянная, годами жизнь космонавтов в околоземном космосе. А для этого нужны системы жизнеобеспечения, которые могли бы на протяжении длительного времени поддерживать жизнь людей без снабжения с Земли. Фундаментальность и широта охвата всей проблемы первичной фотосинтетической продукции Земли сделали Анатолия Александровича идейным наследником наиболее глубоких биологов-мыслителей в российской науке — В.И. Вернадского и К.А. Тимирязева. Мужественность характера, особо ценимая молодыми исследователями, позволили А.А. Ничипоровичу стать притягательным центром, координирующим исследования фотосинтетической деятельности растений. В результате возникла российская школа физиологов-фотосинтетиков, рассматривающая фотосинтез как необходимое условие жизни человека на планете.

Будучи крупным физиологом растений, из всех биофаковских кафедр, он вместе с тем, больше всего тяготел именно к кафедре биофизики МГУ (д.б.н., проф. Т.Е. Кренделева, чл.-корр. РАН А.Б. Рубин). Он был другом биофизиков МГУ: с одной стороны, его интересовали молекулярные механизмы фотосинтеза, биологическая и хозяйственная продуктивность, а с другой — возможности ее моделирования и прогнозирования. Он был готов приезжать на все наши семинары и очень сердился, когда не имел о них информации. Теоретические основы прогнозирования урожая мето­дами математического моделирования, изложенные в работах Анатолия Александровича, были использованы в практике се­лекционеров и полеводов. Исследования эти логически вы­текали из общей теории фотосинтетической продуктивности растений А. А. Ничипоровича. В основе методов прогнозирования урожая, взявших на вооружение теорию продуктивности, лежат методы математического моделирования, которые фор­мализуют связи между отдельными функциями и факторами внешней среды.

Воспоминания д.б.н., проф. Мурада Гаруновича Таирбекова посвящены проблемам и перспективам космического растениеводства. Анатолий Александрович Ничипорович стоял у истоков зарождения и первых этапов развития космической биологии. Под его руководством проводились работы по разработке методов культивирования автотрофных организмов в условиях космического полета.

О судьбе одного физика и прочном союзе с А. А. Ничипоровичем описывает академик Академии наук Эстонии Агу Лайск. Благодаря проекту А.А. Ничипоровича не один эстонский физик превратился в биолога. На их пути в биологию было несколько развилок и Анатолий Александрович помогал им в выборе не один раз. А.Х. Лайск пишет: «Я все думал о «серьёзной» физике, о молекулах и атомах, а предлагали исследовать какие-то самые обычные листья и самый обычный солнечный свет. Но благодаря ярким и внушительным докладам Анатолия Александровича, которыми восхищались я и мои коллеги, мы были полностью захвачены его идеями. Немалое значение имели комплексные экспедиции, в которых соединялись работа и развлечение, а главное, молодёжь могла быть рядом с известными учёными.  Там я получил свои уроки по турбулентному переносу от жизнерадостного Анатолия Ивановича Будаговского. В конце концов, перенос радиации в растительном покрове оказался интересной наукой. Я сконструировал два красивых прибора — статистический анализатор и «мышь», измеритель прозрачности растительного покрова. Прежде всего я имел счастье найти друзей. Навсегда останутся в памяти вечера под Пущинскими берёзами, где мы весело пели и слушали незабываемые речи Адольфа Трофимовича Мокроносова».

Вторая статья эстонских друзей предложена академиком ВАСХНиЛ, академиком Академии наук Эстонии Юханом Карловичем Россом об А.А. Ничипоровиче и Тарту. Развитие исследований по фотосинтезу и радиационному режиму растений в Эстонии, в частности в Тарту, неразрывно связано с именем Анатолия Александровича Ничипоровича. Именно его постоянная поддержка и интенсивное пропагандирование проблемы привело к такому научному «курьёзу», что в астрономической обсерватории стали заниматься проблемой фотосинтеза. Для физиков вся проблема фотосинтетической продуктивности была совершенно чуждой, но все же интересной. В ходе продолжительных горячих дискуссий, в которых участвовали А.А. Ничипорович, С.Н. Чмора, А.И. Будаговский и Ю.К. Росс, были сформулированы основы количественной теории фотосинтетической деятельности посева. Результаты нашей совместной работы опубликовали в нескольких сборниках и десятке научных публикаций. Редкие работы, которые удалось опубликовать за границей, информировали о наших исследованиях и западных ученых.

Огромную роль в жизни, в том числе и в науке может играть случайность. Большая заслуга А.А. Ничипоровича для Эстонии в том, что он, благодаря своей мудрости и педагогической дальновидности, сумел воспользоваться этой случайностью, в результате которой в Тарту сформировались группы фитоактинометристов и фотосинтетиков, успешно работающие и по сей день.

О влиянии Анатолия Александровича Ничипоровича на исследование фотосинтетической деятельности растений в Эстонии посвящена также третья статья -воспоминание д.ф-м.н. Хейна Густавовича Тооминга.  А.И. Будаговским и Л.Т. Карпушкиным были разработаны градиентный метод для определения газообмена СО2 в посевах по вертикальным профилям СО2 и скорости ветра. По инициативе Анатолия Александровича Ничипоровича эстонские актинометристы Молдау, Росс, Тооминг и Ундла занялись вопросом определения доли фотосинтетически активной радиации (ФАР) в суммарной радиации.

В рамках нового проекта А.А. Ничипоровича в экспедицию на несколько недель приезжал д.б.н. Борис Иванович Гуляев из Киева и группа фотосинтетиков из Таджикистана во главе с академиком Ю. С. Насыровым. Всего в экспедиции участвовало свыше 50 человек. Организация такой экспедиции требовала высокого уровня планирования и помощи со стороны Академий наук всех участвующих республик, особенно таджикских коллег. Для результативной работы необходимо было выделение больших материальных средств и финансов. В итоге всех экспедиций был достигнут совместный подход физиологов растений и физиков-метеорологов к проблеме «Солнце — растение — фотосинтез». Эстонскими физиками была создана новая аппаратура для изучения радиационного режима и архитектоники посевов сельскохозяйственных культур. Были установлены основные закономерности ослабления и поглощения радиации внутри растительного покрова. Определение коэффициентов перехода от интегральной радиации к ФАР стало основой для использования данных сети актинометрических станций в биологии и агрономии. На основании экспериментальных работ Ю.К. Россу и Т. Нильсону удалось развить теорию радиационного режима и его связи с архитектоникой растительного покрова. Автор статьи отмечает то, что знакомство с Анатолием Александровичем направило его деятельность в счастливое русло, наиболее соответствующее его способностям.

Эти три статьи эстонских ученых – Ф.Х. Лайск, Ю.К. Росс и Х.Г. Тооминг — соседствующие в сборнике, представили два типа творческой личности А.А. Ничипоровича, как великого Ученого и талантливого Организатора.

Сильное впечатление производит статья академика РАСХН, проф. Вадима Андрееевича Кумакова «Наш, саратовский». Шестидесятые, семидесятые и большая часть восьмидесятых годов были временем наибольшего размаха работ по фотосинтетической продуктивности. Во-первых, простота учета основных интегральных показателей фотосинтетической продуктивности и их методы привлекли к этому делу многих специалистов по растениеводству, земледелию, мелиорации. Я, как автор настоящей статьи, совершенно согласен с тем, что едва ли не каждый диссертант, изучавший влияние тех или иных факторов на урожайность посевов, считал своим долгом учитывать площадь листьев, фотосинтетические потенциалы, чистую продуктивность фотосинтеза по вариантам своих опытов. Иногда это носило чисто декоративный характер в целях придания своей работе более наукообразного характера. Гораздо важнее, конечно, были исследования фотосинтеза на всех уровнях организации фотосинтетического аппарата.

В восьмидесятые годы все яснее вырисовывалось, что общая теория продуктивности растений или продукционного процесса выходит за рамки учения о фотосинтетической продуктивности. В.А. Кумаков  отмечает, что Анатолий Александрович ревниво относился к призывам о создании общей теории продукционного процесса. Может быть, это казалось ему умалением роли фотосинтеза, или просто, зная лучше других состояние дел в части, касающейся проблем продуктивности растений, Анатолий Александрович понимал, что время общей теории продукционного процесса еще не пришло. Если так, то он был прав. На IV Съезде Общества физиологов растений, проходившем в октябре 1999 г в Москве, А.Т. Мокроносов констатировал, что такой теории пока нет, и назвал ее создание одной из очередных задач физиологии XXI века. Работа по проблемам фотосинтетической продуктивности и физиологии продукционного процесса продолжается несмотря на переживаемые страной трудности. Автор уверен в том, что  российская наука со временем снова будет лидировать в этой области, как это было при Анатолии Александровиче.

Своими воспоминаниями о Ничипоровиче и российской агрономии делится  чл-корр. РАСХН, проф. Виктор Васильевич Коломейченко. Глубокие теоретические исследования А.А. Ничипоровича по физиологии фотосинтеза в 50х-80х годах оказали большое влияние на агрономическую науку и на мировоззрение агрономов-практиков. Автор убежден в том, что теория фотосинтетической продуктивности растений явилась одной из составных частей теоретических предпосылок «зеленой революции» 60х-70х годов.  Сейчас же уже очевидно, что теория фотосинтетической продуктивности требует дальнейшего развития и может оказать большое влияние на интенсификацию земледелия.

Основной круг научных интересов А.А. Ничипоровича был направлен на решение фундаментальной проблемы — взаимосвязи фотосинтеза растений с их урожаем (статья д. б.н., проф. Валерия Петровича Беденко). В историю физиологии растений он вошел как создатель теории фотосинтетической продуктивности. Познать интегративную сущность вклада фотосинтеза в продукционный процесс на всех уровнях организации фотосинтетического аппарата от преобразования кванта света в реакционном центре до фитоценоза — вот главная цель теории А. А. Ничипоровича.

Он принадлежит к славной плеяде ученых-энциклопедистов. Разумеется, его многогранная деятельность проявилась не только в изучении проблем фотосинтеза и общей физиологии растений, но и в таких областях науки как космонавтика (при проектировании замкнутых экологических циклов и создании систем жизнеобеспечения человека в космосе), культивирование микроводорослей для нужд биохимической промышленности и сельского хозяйства. Представляют интерес научно-философские воззрения А.А. Ничипоровича о месте человека в природе, настоящем и будущем человечества.

Одной из ярких сторон творческой деятельности Анатолия Александровича была популяризация науки. Его научно-популярные статьи в центральных газетах “Правда” и “Известия”, в журнале Природа”, в брошюрах Общества “Знание” в доступной для широкого читателя форме рассказывали о значении и проблемах физиологии растений и важнейшего, уникального биологического процесса на нашей планете — фотосинтеза зеленых растений. Нельзя не отметить и прекрасные способности Анатолия Александровича как лектора. Его выступления на научных конференциях всегда вызывали самый живой интерес, обогащали слушателей новыми идеями и знаниями.

Д.б.н., проф. Ольга Николаевна Кулаева представила уникальный материал — воспоминания об Анатолии Александровиче Ничипоровиче. «Часто Анатолий Александрович просил меня специально прийти к нему и рассказать обо всем новом, что появлялось в литературе об организации хлоропластного генома, о взаимодействии ядерного и хлоропластного геномов в клетке. Его личные исследования проводились в области продуктивности растений, но широта его интересов была огромна. Ему хотелось знать все новое, что имело отношение к хлоропласту и растению в целом. Его волновали глобальные проблемы человечества и роль в них науки о растениях. Он всегда делал эмоциональные научные доклады, отказавшись сесть и не пользуясь написанным текстом, даже имея преклонный возраст» — пишет О.Н. Кулаева.

Особое внимание д.б.н., проф. Анна Карловна Романова отводит  ученому  А.А. Ничипоровичу и его роли  в науке.  Большим и признанным в мире достижением А.А. Ничипоровича и его сотрудников тех лет явилось доказательство, что не только углеводы являются продуктом фотосинтеза, но и синтез белков усиливается на свету. Это ставило проблему связи метаболизма углерода и азота при фотосинтезе. Если растение является первичным источником питательных веществ, а фотосинтез — основа продуктивности, то для повышения продуктивности надо искать пути оптимизации фотосинтеза. Первым шагом, конечно, должно явиться усовершенствование агротехники. В целом это прерогатива институтов, связанных с сельским хозяйством, но публикации Ничипоровича были известны многим исследователям в институтах прикладного профиля, а его имя и в этих кругах произносилось с большим уважением. Он  мечтал о создании идеального типа растения. Идеатип растения должен быть предельно приспособлен к использованию энергии света, поглощению СО2 из атмосферы и целесообразному усвоению минеральных веществ, в особенности, азота из почвы.

«Рыцарь от науки» так называется статья д.б.н. Николая Герасимовича Домана. Поистине одержимый, рыцарский характер носила вся его деятельность во имя процветания царства флоры на Земле.

Кроме научной работы, научно-координационных советов и симпозиумов А.А. Ничипоровичем организовывались взаимные ознакомительные поездки, методические курсы, стажировки и т.д. В результате такого сотрудничества сложился очень дружный международный коллектив, что в большой степени способствовало успешным исследованиям.  Характерным показателем сплоченности этого коллектива явилось создание песни гимна фотосинтезу, который исполнялся при встречах па научно-координационных совещаниях и симпозиумах.

Мне представляется закономерным включением в этот раздел сборника воспоминания о Анатолии Александровиче и светокультуре растений (к. б.н. Нина Николаевна Протасова). Н.Н. Протасова пишет: «Имя А.А. Ничипоровича широко известно не только среди специалистов академической науки, его хорошо знали и высоко ценили ученые прикладных областей знаний, работники сельскохозяйственного производства, занятые в растениеводстве. Анатолий Александрович прекрасно понимал важность и пользу от взаимосвязи академической и прикладной науки, от внедрения результатов научных исследований в практику». Как ученый энтузиаст, А.А. Ничипорович часто выступал в печати и с лекциями на конференциях, симпозиумах, на заседаниях научно-технических советов и научных обществ как в нашей стране, так и за рубежом. В своих выступлениях Анатолий Александрович в доступной форме старался не только донести свою мысль до слушателя, но и превратить читателя и слушателя в сторонника и пропагандиста своих идей.

В своих работах А.А. Ничипорович показал, что в основе продуктивности растений лежит баланс двух основных процессов их жизнедеятельности — фотосинтеза и роста. В камерах фитотрона спектральный состав света служил своеобразным рычагом, с помощью которого можно менять не только соотношение процессов фотосинтеза и роста, но и биохимический состав растений.

На основании результатов испытаний, проведенных в фитотроне ИФР и других научно-исследовательских учреждениях, совещание рекомендовало для массового применения в светокультуре металлогалогенные и натриевые лампы, которые в 2-3 раза более экономичны по сравнению с наиболее распространенными лампами ДРЛФ-400. Совещание также рекомендовало выпуск источников света с заданным соотношением энергии по спектру и создание светоизмерительных приборов двух типов с неселективной спектральной чувствительностью, а также спектральной чувствительностью, подобной спектру действия фотосинтеза.

Далее д.б.н. Юдифь Львовна Цельникер отмечает, что А.А. Ничипорович был прекрасным координатором различных направлений в исследованиях по экологии фотосинтеза.  Автор повествует, что ее контакты с Анатолием Александровичем Ничипоровичем начались в 1960 году, когда он стал председателем Научного совета по фотосинтезу. Анатолий Александрович много сил и энергии отдавал этой работе. Совет очень активно работал и сплотил вокруг себя людей из разных учреждений, не только физиологов и биохимиков растений, занимающихся фотосинтезом, но и людей смежных специальностей — климатологов, физиков и математиков. Совет регулярно проводил совещания по разным конкретным вопросам фотосинтеза. Под его маркой было издано много сборников и монографий, охватывающих различные проблемы фотосинтеза и продукционного процесса.

Не только о научной, но и об организаторской способности А.А. Ничипоровича, как председателя Научного Совета АН СССР по фотосинтезу и фотобиологии растений повествуют к.б.н. Ксения Павловна Генкель и к.б.н. Галина Степановна Гришина. В те годы, когда Анатолий Александрович возглавлял Научный Совет, жизнь в Совете, по их выражению, просто “бурлила”. Была создана Международная группа координации, председателем и душой которой был Анатолий Александрович, сплотивший вокруг себя большой и работоспособный международный коллектив ученых стран-членов СЭВ, проявлявших неизменный интерес к совместным исследованиям. В сотрудничестве по программам СЭВ принимали участие известные ученые: Э. Нальборчик, В. Желявски (Польша), И. Иорданов, С. Ваклинова (Болгария), 3. Шестак, И. Шетлик, Б. Славик, Д. Годанова (Чехословакия), Д. А. Фалуди Даниель, И. Дюрьян (Венгрия), П. Гоффман, О. Махольд (ГДР) и другие. В рамках СЭВ проводились ежегодные научно-координационные совещания с приуроченными к ним тематическими научными конференциями. Результаты были представлены в виде печатных изданий и рекомендаций, защищенных авторскими свидетельствами и патентами.

Научный Совет под руководством А.А. Ничипоровича пользовался высоким авторитетом в среде фотосинтетиков в нашей стране и за рубежом. Идейная сторона большинства новаторских, смелых научных и организационных проектов принадлежала Анатолию Александровичу. Их осуществление стало возможным только благодаря консолидации крупнейших специалистов в области фотосинтеза и фотобиологии – членов Научного совета: А.А. Красновского, А.Т. Мокроносова, Л.А. Шлыка, Н.П. Воскресенской, Т.Ф. Андреевой, О.В. Валенского, С.В. Тагеевой, В.А. Кумакова, Н.Г. Домана, II.В. Карапетяна, Ю.Е. Ерохина и многих других, объединению которых способствовал выдающийся талант организатора Анатолия Александровича.

Анатолия Александровича отличал необыкновенный интерес ко всему, что происходит в науке не только академической, но и в исследованиях учреждений различных ведомств. Благодаря этому Научный совет поддерживал систематический контакт с более чем 40 научными учреждениями страны, координируя их деятельность на уровне составления планов, глубокого анализа отчетов. Все это привело к тому, что к Анатолию Александровичу шел сплошной поток аспирантов, сотрудников, кандидатов, докторов наук и даже академиков, которые всегда находили у него совет и внимание к их исследованиям. А объясняется это глобальным интересом Анатолия Александровича к проблемам науки, и не только науки, но и человечества в целом и его неугасимым энтузиазмом исследователя.

Основной блок сборника статей воспоминаний об А. А. Ничипоровиче завершается задушевным и прекрасным текстом выступления его жены Софьи Викторовны Тагеевой на симпозиуме, посвященном 100-летию со дня его рождения.

В конечном счете, весь этот сборник безгранично интересен как раз богатым собранием материалов — не только привычных, но и неожиданных, расширяющих поле исследований, а подчас и способных изменить наше представление о природных явлениях, хорошо знакомых и ставших для нас привычными. Сборник безусловно заслуживает того, чтобы его читательская аудитория расширилась, и потому необходимо пожелать ему переиздания.

Сборник предназначен для исследователей в области фотосинтеза и продукционного процесса, экологов и историков науки.

Я не являюсь прямым учеником чл.-корр. АН СССР А.А. Ничипоровича, но я являюсь учеником академика РАН А.Т. Мокроносова, воспитанного и выросшего на научных идеях и мировоззрениях Патриарха российской физиологии растений А.А. Ничипоровича. Я был представлен и знаком с чл.-корр. АН ССССР Анатолием Александровичем Ничипоровичем и мне выпала большая честь общаться и работать с его сотрудниками, известными учеными и просто добрыми и прекрасными людьми: Т. Ф. Андреевой, С.Н. Чмора, М.К. Николаевой, С.Н. Маевской и др.. Я очень горжусь всем этим и благодарю судьбу. Мне казалось, что местами у меня останавливалось сердце от волнения и радости во время разговоров с ними, научная атмосфера лаборатории благоприятствовала научному общению. Сотрудники лаборатории А.А. Ничипоровича при первом же знакомстве со мной, отметив мою очень «физиологическую фамилию и отчество», впоследствии всячески поддерживали и опекали меня. По приезду в ИФР,  я считал своим первым долгом посетить лабораторию А.А. Ничипоровича, где я рассказывал им, и не один час, о результатах своих исследований и делился своими научными идеями и фантазиями. И тогда я там понял, что в нашей науке без фантазии молодому человеку делать нечего. Я был крайне удивлен тому, что они всегда были в курсе моих исследований, следили за моими научными публикациями. Благодаря этим плодотворным и бурным научным дискуссиям с сотрудниками лаборатории чл.-корр. АН СССР Анатолия Александровича Ничипоровича я защитил свою кандидатскую диссертацию по фотосинтезу ячменя через 2,5 года.

На горизонте отечественного развития физиологии и биохимии растений блистали имена таких ученых, которых трудно назвать иначе как классиками: Н.А. Максимов, Д.А. Сабинин, М.X. Чайлахян, П.А. Генкель, Е.И. Ратнер, А.И. Опарин, А.Л. Курсанов, А.Т. Мокроносов. На фоне этих имен не менее заметным в то время было имя А.А. Ничипоровича, его творческий путь впечатляет цельностью, последовательным, неуклонным воплощением смелых идей.

В конце прошлого столетия достойный ученик А.А. Ничипоровича В.Е. Семененко писал, что памятные даты видных ученых для нового поколения имеют два аспекта: альтруистический и, его антоним, эгоистический. Это означает, что мы должны чтить эти даты, отдавая таким образом дань уважения нашим предшественникам. А во-вторых, мы стоим на плечах наших великих предшественников, видим прошедшее и настоящее, но и мы еще хотим увидеть, что будет в дальнейшем.

Памятно последнее выступление Анатолия Александровича на нашем собрании РАН. Оно прозвучало, как научное завещание физиологам растений и экологам — обеспечить человечеству научные способы управления фотосинтезом в земной биосфере и его возможных аналогов в иных космических биосферах для блага человека и ради сохранения самой биосферы.

Земное первичное производство: топливо для жизни

Земные экосистемы полагаются почти исключительно на солнечную энергию для поддержания роста и метаболизма обитающих в них организмов. Растения — это в буквальном смысле заводы по производству биомассы, питаемые солнечным светом, снабжающие организмы, расположенные выше по пищевой цепочке, энергией и структурными строительными блоками жизни. Наземные растения, или автотрофы, являются наземными первичными продуцентами: организмы, которые посредством фотосинтеза производят новые органические молекулы, такие как углеводы и липиды, из сырых неорганических материалов (CO 2 , вода, минеральные питательные вещества). Эти новообразованные органические соединения заключают солнечную энергию в химические связи, обеспечивая энергетическую валюту, доступную для гетеротрофов, организмов, которые потребляют, а не производят органические молекулы. Таким образом, первичные производители являются важным средством передачи энергии от солнца к потребителям, обеспечивая передачу энергии от одного потребителя к другому. Энергетические и богатые углеродом продукты первичного производства снабжают потребителей, в том числе людей, топливом для запуска их метаболизма, обеспечивая при этом необходимые углеродосодержащие соединения, которые образуют кирпичи и раствор живых клеток.

Экологов-экосистем давно интересовали два взаимосвязанных показателя наземной первичной продукции. Валовая первичная продукция (ВПП) — это общее количество углекислого газа, «фиксированное» наземными растениями в единицу времени посредством фотосинтетического восстановления СО 2 в органические соединения. Значительная часть GPP поддерживает автотрофное дыхание растений ( R a ), а оставшаяся часть распределяется на чистую первичную продукцию (ЧПП) структурной биомассы растений в стеблях, листьях и плодах, лабильных углеводов, таких как сахара и крахмал, и, в гораздо меньшей степени, летучие органические соединения, используемые для защиты растений и передачи сигналов. Таким образом, наземный GPP относится к NPP следующим образом:

NPP = GPP — R a

время (Gough et al. 2008)

Как GPP, так и NPP выражаются в виде ставок, обычно с точки зрения их углеродной валюты (например, г C м -2 ч -1 , тонны C га -1 г. -1 ). Поскольку летучие органические соединения составляют лишь небольшую часть NPP, скорость общего роста растений (или урожайности) в наземной экосистеме практически синонимична NPP, поскольку производство биомассы уже вычтено из затрат на дыхание, поддерживающих рост и поддержание растений. Отношение NPP к GPP, или эффективность использования углерода, представляет собой долю углерода, поглощаемого экосистемой, которая направляется на производство растительной биомассы. Интересно, что эффективность использования углерода часто удивительно схожа в экосистемах, расположенных в разных биомах, что позволяет предположить, что экосистемы организованы таким образом, чтобы максимально использовать углерод для роста.

Куда заводы вкладывают органические соединения, предназначенные для чистого первичного производства? Возьмем, к примеру, зрелый лес. Стебли, листья, цветы и плоды — все это видимые проявления надземной ЧПП (т. е. роста), которые накапливались с течением времени — но как насчет подземной (корневой) ЧПП? Большая часть NPP, легко наблюдаемая над землей, сопоставима по величине под землей с менее заметным, но не менее важным образованием корней. Например, рост корней составил почти половину всего NPP экосистемы в 90-летнем лесу Мичигана, что указывает на то, что подземные инвестиции растений в биомассу значительны (рис. 1). Общая стоячая биомасса экосистемы является функцией кумулятивной ЧПП с течением времени за вычетом потерь биомассы в результате старения (т. е. смерти). В том же лесу стволы (включая стволы и ветви) составляют наибольшую долю биомассы на корню, но корни составляют четверть всей биомассы, присутствующей в экосистеме.

Измерение валовой и чистой первичной продукции

Рисунок 2. Метеорологические вышки, подобные этой, расположенные в лесу умеренного пояса, распределены по экосистемам на всех континентах, кроме Антарктиды, обеспечивая оценку поглощения углерода лесными, пастбищными, пустынными и сельскохозяйственными экосистемами.

Ученые используют несколько взаимодополняющих инструментов для количественной оценки наземной валовой и чистой первичной продукции от экосистемы до глобального масштаба. Методы, основанные на наземной инвентаризации, обычно используются в пахотных землях, пастбищах и лесных экосистемах для измерения ЧПП. Этот подход требует оценки производства биомассы посредством периодических измерений роста корней, стеблей, листьев и плодов. Рост во времени всех растительных тканей в наземной экосистеме равен NPP. При таком подходе выход надземной (колосы, стебли, листья) и подземной (корни) биомассы кукурузы за один вегетационный период равен годовой ЧПП данной сельскохозяйственной экосистемы.

Последние технологические достижения также позволяют проводить наземные оценки наземной первичной продукции с использованием метеорологических вышек, измеряющих поглощение или выбросы CO 2 экосистемами (рис. 2). Метеорологические вышки измеряют чистый экосистемный обмен CO 2 (NEE), который равен GPP минус дыхание экосистемы или количество CO 2 , выдыхаемое как автотрофами (растениями), так и гетеротрофами (в основном микробами). GPP и NPP рассчитываются косвенно путем добавления экосистемного и гетеротрофного дыхания соответственно к NEE. Метеорологические подходы используются во всем мире в лесных, сельскохозяйственных, пастбищных и пустынных экосистемах для отслеживания наземной первичной продукции. Например, международная исследовательская сеть FLUXNET (Baldocchi и др. 2001) поддерживает наблюдения за наземной первичной продукцией на шести из семи континентов.

В глобальном масштабе спутниковые данные в сочетании с математическим моделированием необходимы для получения глобальных оценок первичной наземной продукции. Было использовано несколько подходов, но наиболее примечательными являются продукты, полученные с помощью спектрорадиометра визуализации среднего разрешения НАСА (MODIS), установленного на спутнике прибора, который собирает спектральные или цветовые данные поверхности, полезные для отслеживания изменений в продуктивности наземных и морских экосистем. Примером продукта MODIS является индекс «зелености» земной поверхности, используемый для оценки наземной первичной продукции. Зелень на поверхности и другие данные дистанционного зондирования, собранные из космоса, обеспечивают более грубые оценки NPP и GPP, чем методы инвентаризации и метеорологические вышки, но имеют то преимущество, что дают оценки наземной первичной продукции для больших территорий, где наземные методы невозможны.

Наземная первичная продукция с течением времени и по всей поверхности Земли

Рисунок 3. Модели наземной ЧПП в различных временных масштабах в лесах умеренного пояса: суточная чистая первичная продукция (ЧПП) изменяется в течение вегетационного периода в ответ на климатические переменные, включая солнечную радиацию и осадки. , в то время как продолжительность NPP в течение вегетационного периода (т. е. от весенней зелени до осеннего листопада) в значительной степени зависит от фотопериода. Годовой ЧПП меняется от года к году в ответ на долгосрочные климатические тенденции, включая сдвиги в общем солнечном излучении, вызванные различиями в облачном покрове из года в год. Десятилетние модели АЭС отслеживают изменения в экологической последовательности (Gough и др. 2007, 2008).

Наземная первичная продукция колеблется во времени и тесно связана с физическими (т. е. абиотическими) и экологическими (т. е. биотическими) изменениями, происходящими в разных временных масштабах. В масштабе от секунд до часов первичная продукция в течение вегетационного периода реагирует на экологические факторы фотосинтеза, обычно увеличиваясь с плотностью потока фотосинтетических фотонов (PPFD) или спектром солнечного излучения, доступным для питания фотосинтеза. В сезонном масштабе наземная первичная продукция бореальных и умеренных экосистем связана с изменениями температуры и фотопериода или продолжительности дня (рис. 3), в то время как в тропических регионах характер сезонных осадков часто определяет циклы высокой и низкой первичной продукции. Годовые или межгодовые изменения наземной первичной продукции часто связаны с долгосрочными колебаниями климата, включая продолжительную засуху и, в некоторых случаях, с годовыми колебаниями среднегодовой температуры и солнечной радиации.

В течение десятилетий, периода, который имеет значение для экологической сукцессии, наземная первичная продукция меняется в ответ на сдвиги в конкуренции и беспокойстве растений. Рассмотрим заброшенное поле, которое последовательно превращается в лес. Растительные сообщества будут собираться во время ранней сукцессии, причем первыми появляются быстрорастущие растения, и из-за низкой начальной плотности растений конкуренция за ресурсы будет незначительной. В результате общий рост растений в экосистеме, или NPP, будет происходить все более высокими темпами в течение нескольких лет. NPP обычно выравнивается или снижается, когда растения начинают теснить друг друга и начинают более интенсивно конкурировать за ограничение света, питательных веществ и водных ресурсов (рис. 3). Наземная первичная продукция также может со временем меняться в ответ на естественные нарушения, такие как нашествия насекомых, ветер, пожар и патогены, которые уменьшают фотосинтез, уменьшая биомассу листьев и вызывая гибель растений. Долгосрочное увеличение содержания CO 9 в атмосфере0004 2 и осаждение азота, связанное главным образом со сжиганием ископаемого топлива, обычно увеличивают рост растений в течение длительных периодов времени.

Наземная первичная продукция значительно различается по поверхности Земли и среди различных типов экосистем. Наземная первичная продукция, как NPP, так и GPP, варьируется с севера на юг (или по широте) из-за градиентов в составе растительных сообществ, продолжительности вегетационного периода, осадков, температуры и солнечной радиации. Однако также существуют различия в наземной первичной продукции с востока на запад (продольные). Эти пространственные различия показаны на карте глобальной NPP, полученной со спутника MODIS НАСА (рис. 4). Например, наблюдается резкое снижение NPP с востока на запад в средней части Северной Америки, что в значительной степени является следствием уменьшения количества осадков. NPP обычно снижается от тропических регионов к полюсам из-за температурных и световых ограничений. Тропические леса, как правило, гораздо более продуктивны, чем другие наземные экосистемы, при этом леса умеренного пояса, тропические саванны, пахотные земли и бореальные леса демонстрируют средний уровень первичной продукции (таблица 1). Биомы пустыни и тундры, ограниченные количеством осадков и температурой соответственно, содержат наименее продуктивные экосистемы. В дополнение к климатическому регулированию наземной первичной продукции решающую роль в определении пространственных различий в наземной первичной продукции играют нарушения, управление и изменения в землепользовании (включая урбанизацию).

Рисунок 4. Глобальное распределение чистой первичной продукции (ЧПП) суши и океана, рассчитанное на основе спектральных данных, собранных спутником НАСА MODIS

Public Domain Земная обсерватория НАСА.

Тропические экосистемы из-за их высокой продуктивности и обширного присутствия на поверхности Земли составляют почти половину мировых NPP и GPP (таблица 1). Экосистемы и пахотные земли умеренного пояса также составляют значительную часть мировой первичной продукции суши, на которую приходится примерно четверть глобальных NPP и GPP. Глобальные оценки наземной ЧЭС варьируются от 48,0 до 69.0,0 Пг (= петаграмм или 10 15 г) C в год -1 , при этом глобальный наземный GPP оценивается в 121,7 Пг C в год -1 или примерно вдвое глобальный NPP на суше.

Биом
Global GPP 1
(Pg C в год -1 ) 		Глобальная АЭС 2 (PG C год -1 ) Экосистема АЭС 3 (г С га-1 год
Тропический лес 40,8 16,0–23,1 871–1098
Умеренный лес 9,9 4,6–9,1 465–741
Бореальный лес 8. 3 2,6–4,6 173–238
Тропическая саванна и луга 31,3 14,9–19,2 343–393
Луга и кустарники умеренного пояса 8,5 3,4–7,0 129–342
Пустыни 6.4 0,5–3,5 28–151
Тундра 1,6 0,5–1,0 80–130
Пахотные земли 14,8 4,1–8,0 288–468
ВСЕГО 121,7 48,0–69,0 2377–3561

Таблица 1: Глобальные и экосистемные оценки средней наземной валовой и чистой первичной продукции для основных биомов Земли на основе спутниковых данных дистанционного зондирования и студентов, занимающихся моделированием. 1 петаграмм (Pg) = 10 15 граммов (g).

1. Пиво и др. . 2000 г.; 2. Мелилло и др. . 1993 год; Поттер и др. . 1993 год; Принц и Говард 1995; Поле и др. . 1998 год; Пиво и др. . 2010 3. Мелилло и др. . 1993 год; Поттер и др. . 1993 год; Prince & Goward 1995

Haberl и др. По оценкам № (2007 г.), почти четверть мирового NPP ежегодно используется людьми для производства сельскохозяйственных культур для производства продуктов питания и волокна, древесины для производства изделий из дерева и бумаги, а также для выпаса скота. Человек оказывает дополнительное влияние на глобальные АЭС через пожары. Многие экологи обеспокоены тем, что растущий глобальный спрос на биотопливо вместе с продолжающимся ростом населения увеличит это и без того большое человеческое присвоение глобального NPP в ущерб экологическим пищевым цепям и биоразнообразию.

Наземная первичная продукция и глобальные изменения

Значительные исследования в области экологии экосистем сосредоточены на понимании того, как изменение климата влияет на первичную продукцию наземных экосистем и, наоборот, как экосистемы могут смягчать изменения глобального климата, поглощая антропогенные выбросы CO 2 . Наземная первичная продукция является важной экосистемной услугой, удерживая углерод в биомассе, который в противном случае мог бы существовать в атмосфере в виде CO 2 , мощный парниковый газ. Однако недавние данные свидетельствуют о том, что наземная ЧЭС может снижаться в ответ на глобальное потепление и сопутствующую засуху, при этом Zhoa & Running (2010) оценивают снижение глобальной наземной ЧЭС на 0,55 пг, или около 1%, с 2000 по 2009 год. Продолжающееся снижение в глобальной АЭС не только уменьшит поглощение углерода наземными экосистемами, но также поставит под угрозу продовольственную безопасность и разрушит основу пищевых сетей.

Резюме

Экологи-экологи уже давно заинтересованы в количественной оценке и понимании того, что контролирует наземную первичную продукцию. В то время как валовая первичная продукция (GPP) представляет собой общий приток углерода в экосистему в результате фотосинтетической фиксации CO 2 , чистая первичная продукция (NPP) представляет собой этот валовой приток углерода, за вычетом затрат на дыхание растений, связанных с ростом и поддержанием. Чистая первичная продукция формирует основу экологических пищевых цепей и активно используется людьми при производстве продуктов питания, волокна, древесины и, во все большей степени, биотоплива. Климат, нарушения и экологическая сукцессия оказывают влияние на наземные NPP и GPP, предполагая, что усиливающееся антропогенное воздействие на глобальный климат и землепользование окажет существенное влияние на будущую первичную продукцию наземных экосистем.

Ссылки и рекомендуемая литература

Baldocchi,
Д. и др. FLUXNET: новый инструмент для
изучать временную и пространственную изменчивость углекислого газа в масштабе экосистемы,
водяного пара и плотности потока энергии. Бюллетень
Американского метеорологического общества 82 ,
2415–2434 (2001).

Пиво, C. и др. Наземный валовой диоксид углерода
поглощение: глобальное распространение и ковариация с климатом. Наука 329 , 834–838 (2010).

Филд, К.
В. и др. Первичное производство
биосфера: объединение наземных и океанических компонентов. Наука 281 , 237–240 (1998).

Гоф, К.
М. и др. Наследие урожая и
пожар на хранилище углерода экосистемы в северном лесу умеренного пояса. Биология глобальных изменений 13 , 1935–1949 гг.
(2007).

Гоф, К.
М. и др. . Контроль за однолетним лесом
хранение углерода: уроки прошлого и прогнозы на будущее. Bioscience 58 , 609–622 (2008).

Хаберль,
Н. и др. . Количественная оценка и картирование присвоения человеком чистых первичных
продукции в наземных экосистемах Земли. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 104 , 12942–12945 (2007).

Мелильо,
J. M. и др. Глобальное изменение климата
и наземная чистая первичная продукция. Природа
363 , 234–240 (1993).

Поттер,
К. С. и др. Наземная экосистема
производство — модель процесса, основанная на глобальном
спутниковые и наземные данные. Глобальный биогеохимический
Циклы 7 , 811–841 (1993).

Принц,
С. Д. и Говард, С. Н. Глобальное первичное производство: подход дистанционного зондирования.
Журнал биогеографии 22 , 815–835. 1995.

Рой, Дж. и др. Наземная глобальная производительность . Сан-Диего, Калифорния: Academic Press
(2001).

Чжао М.С.
& Бегущий, С. В. Вызванное засухой сокращение глобальной наземной сети
первичная добыча с 2000 по 2009 г.. Наука
329 , 940–943 (2010).

Чистая первичная производительность

Поиск

  • Изображения
  • Глобальные карты
  • Статьи
  • Блоги
  • Проводник ЭО

Растения улавливают и хранят солнечную энергию посредством фотосинтеза. Во время фотосинтеза живые растения преобразуют углекислый газ в воздухе в молекулы сахара, которые они используют в пищу. В процессе приготовления пищи растения также обеспечивают нас кислородом, необходимым для дыхания. Таким образом, растения обеспечивают энергию и воздух, необходимые большинству форм жизни на Земле. Продуктивность растений также играет важную роль в глобальном углеродном цикле, поскольку они поглощают часть углекислого газа, выделяемого при сжигании угля, нефти и других ископаемых видов топлива. Углерод, поглощаемый растениями, становится частью листьев, корней, стеблей или стволов деревьев и, в конечном итоге, почвы.

На приведенных выше картах показан один из способов наблюдения за углеродным «метаболизмом» земной растительности. Они показывают чистую первичную продуктивность, которая представляет собой количество углекислого газа, которое растения поглощают во время фотосинтеза, за вычетом того, сколько углекислого газа растения выделяют во время дыхания (перерабатывая сахара и крахмалы для получения энергии). Данные поступают со спектрорадиометра визуализации среднего разрешения (MODIS) на спутнике NASA Terra. Значения варьируются от почти 0 граммов углерода на квадратный метр в день (желтовато-коричневый) до 6,5 граммов на квадратный метр в день (темно-зеленый). Отрицательное значение означает, что разложение или дыхание преобладают над поглощением углерода; в атмосферу выбрасывалось больше углерода, чем потреблялось растениями.

В средних широтах продуктивность явно связана с сезонными изменениями, причем пик продуктивности приходится на лето в каждом полушарии. В бореальных лесах Канады и России высокая продуктивность наблюдается в июне и июле, а затем осенью и зимой она медленно снижается. Круглогодичные тропические леса в Южной Америке, Африке, Юго-Восточной Азии и Индонезии отличаются высокой продуктивностью, что неудивительно с обильным солнечным светом, теплом и дождями. Однако даже в тропиках продуктивность меняется в течение года. Например, в Амазонии продуктивность особенно высока примерно с августа по октябрь, что является засушливым сезоном в этом районе.