Содержание
Сравнение прокариотических и эукариотических клеток, их признаки (Таблица)
На данный момент различают прокариотические и эукариотические организмы (клетки). К первым принадлежат сине-зеленые водоросли, актиномицеты, бактерии, спирохеты, микоплазмы, риккетсии и хламидии. Ко вторым принадлежат большинство водорослей, грибы и лишайники, растения и животные. В отличие от прокариотической, эукариотическая клетка имеет ядро, ограниченное оболочкой из двух мембран, и большое количество мембранных органелл.
Таблица сравнение прокариотических и эукариотических клеток, характерные признаки
Признаки
|
Прокариотические клетки (Прокариоты)
|
Эукариотические клетки (Эукариоты)
|
Клеточная организация
|
В основном одноклеточные организмы
|
В основном многоклеточные организмы с выраженной дифференцировкой клеток и тканей
|
Размеры клеток
|
1-10 мкм
|
10 -100 мкм
|
Энергетический обмен
|
Аэробный или анаэробный
|
Аэробный
|
Органеллы
|
Отсутствуют или весьма малочисленные
|
Многочисленные
|
Синтез РНК и белка
|
В цитоплазме
|
Разделен: синтез и процессинг РНК — в ядре, синтез белка -в цитоплазме
|
Плазматическая мембрана
|
Имеется
|
Имеется
|
Ядерная оболочка
|
Отсутствует
|
Имеется
|
Хромосомы
|
Одиночные оголенные структуры, состоящие только из ДНК кольцевой формы
|
Несколько структур, состоящих из ДНК и белка
|
Митохондрии
|
Отсутствуют
|
Имеются
|
Цитоплазматическая сеть
|
Отсутствует
|
Имеется
|
Аппарат Гольджи
|
Отсутствует
|
Имеется
|
Рибосомы
|
Имеются — 70 S
|
Имеются — 80 S (в цитоплазме), 70 S (в органеллах)
|
Клеточная стойка
|
Имеется, состоит из аминосахаров и мурамовой кислоты
|
Отсутствует у животных клеток, у растительных клеток состоит главным образом из целлюлозы
|
Капсула
|
Если имеется, то состоит из мукополисахаридов
|
Отсутствует
|
Вакуоли
|
Отсутствуют
|
Имеются (особенно у растительных клеток)
|
Лизосомы
|
Отсутствуют
|
Имеются
|
Фотосинтетический аппарат
|
Мембраны с хлорофиллом и фикоцианином у сине-зеленых водорослей и с бактериохлоро-филлом у некоторых бактерий
|
Хлоропласты, содержащие хлорофиллы А и В, собранные в стопки (у растений)
|
Жгутики
|
Имеются у некоторых видов, но лишены структуры (9 + 2)
|
Имеются у некоторых видов и обладают структурой (9 + 2)
|
Ядрышко
|
Отсутствует
|
Имеется
|
Цитоскелет
|
Отсутствует
|
Имеется
|
Амебоидное движение
|
Отсутствует
|
Имеется
|
Ток цитоплазмы
|
Отсутствует
|
Самостоятельный
|
Эндоцитоз. ЭКЗОЦИТОЗ
|
Отсутствуют
|
Имеются
|
Внутриклеточное пищеварение
|
Отсутствует
|
Имеется
|
Деление клеток
|
Бинарное
|
Митоз (у половых клеток — мейоз)
|
_______________
Источник информации: Биология для поступающих в вузы / Г.Л. Билич, В.А. Крыжановский. — 2008.
Строение эукариотической клетки в таблице, кратко о функциях (9 класс, биология)
4.1
Средняя оценка: 4.1
Всего получено оценок: 635.
4.1
Средняя оценка: 4.1
Всего получено оценок: 635.
Эукариоты или ядерные клетки устроены намного сложнее, чем прокариоты. Строение эукариотической клетки направлено на осуществление внутриклеточного метаболизма.
Плазмалемма
Снаружи любая клетка окружена тонкой эластичной плазматической мембраной, которая называется плазмалеммой. В состав плазмалеммы входят органические вещества, описанные в таблице.
Вещества | Особенности | Роль |
Фосфолипиды | Соединения фосфора и жиров. Состоят из двух частей – гидрофильной и гидрофобной | Образуют два слоя. Гидрофобные части примыкают друг к другу, гидрофильные смотрят наружу и внутрь клетки |
Гликолипиды | Соединения липидов и углеводов. Встроены между фосфолипидами | Принимают и передают сигналы |
Холестерин | Жирный спирт. Встроен в гидрофобные части фосфолипидов | Придаёт жёсткость |
Белки | Два вида – поверхностные (примыкают к липидам) и интегральные (встроены в мембрану) | Различаются структурой и выполняемыми функциями |
Рис. 1. Строение плазмалеммы.
Над плазмалеммой клетки растений находится клеточная стенка, в состав которой входит целлюлоза. Она поддерживает форму и ограничивает подвижность клетки. Животная клетка покрыта гликокаликсом, состоящим из различных органических соединений. Главная функция дополнительных покрытий – защита.
Через плазмалемму осуществляется транспорт веществ и передача сигналов посредством встроенных белков.
Ядро
Эукариоты отличаются от прокариотов наличием ядра – мембранной структуры, состоящей из трёх компонентов:
- двух мембран, имеющих поры;
- нуклеоплазмы – жидкости, состоящей из хроматина (содержит РНК и ДНК), белка, нуклеиновых кислот, воды;
- ядрышка – уплотнённого участка нуклеоплазмы.
Рис. 2. Строение ядра.
Ядро контролирует все процессы клетки, а также осуществляет:
- хранение и передачу наследственной информации;
- образование рибосом;
- синтез нуклеиновых кислот.
Цитоплазма
В цитоплазме эукариот находятся различные органеллы, осуществляющие метаболизм за счёт постоянного движения цитоплазмы (циклоза). Их описание представлено в таблице строения эукариотической клетки.
Органоиды | Строение | Функции |
Эндоплазматическая сеть или эндоплазматический ретикулум (ЭПС или ЭПР) | Состоит из внешней ядерной мембраны. Бывает двух типов – гладкая и шероховатая (с рибосомами) | Синтезирует липиды, гормоны, накапливает углеводы, обезвреживает яды |
Рибосома | Немембранная структура, образованная большой и малой субъединицами. Содержит белок и РНК. Находится на ЭПС и в цитоплазме | Синтезирует белок |
Комплекс (аппарат) Гольджи | Состоит из мембранных цистерн, заполненных ферментами. Взаимосвязан с ЭПС | Производит секреты, ферменты, лизосомы |
Лизосомы | Пузырьки, состоящие из тонкой мембраны и ферментов | Переваривает вещества, попавшие в цитоплазму |
Митохондрия | Состоит из двух мембран. Внутренняя образует кристы – складки. Заполнена матриксом, содержащим белки и собственную ДНК | Синтезирует АТФ |
Для растительной клетки характерны две особые органеллы, отсутствующие у животных:
- вакуоль – накапливает органические вещества, воду, поддерживает тургор;
- пластиды – в зависимости от вида выполняют фотосинтез (хлоропласты), накапливают вещества (лейкопласты), окрашивают цветки и плоды (хромопласты).
В клетках животных (отсутствуют у растений) находится центросома (клеточный центр), собирающая микротрубочки, из которых впоследствии образуются веретено деления, цитоскелет, жгутики и реснички.
Рис. 3. Растительная и животная клетки.
Эукариоты размножаются делением – митозом или мейозом. Митоз (непрямое деление) характерен для всех соматических (неполовых) клеток и одноклеточных ядерных организмов. Мейоз – процесс образования гамет.
Что мы узнали?
Из урока 9 класса биологии узнали кратко о строении и функциях эукариотической клетки. Эукариоты – сложноорганизованные структуры, состоящие из клеточной оболочки, цитоплазмы и ядра. В цитоплазме эукариотической клетки находятся различные органеллы (комплекс Гольджи, ЭПС, лизосомы и т.д.), осуществляющие внутриклеточный метаболизм. Помимо этого для клеток растений характерны вакуоль и пластиды, а для животных – клеточный центр.
Тест по теме
Доска почёта
Чтобы попасть сюда — пройдите тест.
Bilol Tashpulatov
10/10
Максим Хабаров
9/10
Арина Квинова
9/10
Оценка доклада
4. 1
Средняя оценка: 4.1
Всего получено оценок: 635.
А какая ваша оценка?
Сводная таблица прокариотических и эукариотических клеток и их функций – принципы биологии
Перейти к содержимому
Компоненты прокариотических и эукариотических клеток и их функции
Компонент ячейки | Функция | Присутствует у прокариот | Присутствует в клетках животных | Присутствует в растительных клетках |
Плазменная мембрана | Отделяет клетку от внешней среды; контролирует прохождение органических молекул, ионов, воды, кислорода и отходов в клетку и из нее | Да | Да | Да |
Цитоплазма | Обеспечивает структуру клетки; место многих метаболических реакций; среда, в которой обнаружены органеллы | Да | Да | Да |
Нуклеоид | Расположение ДНК | Да | № | № |
Ядро | Органелла клетки, содержащая ДНК и направляющая синтез рибосом и белков | № | Да | Да |
Рибосомы | Синтез белка | Да | Да | Да |
Митохондрии | Производство АТФ/клеточное дыхание | № | Да | Да |
Пероксисомы | Окисляет и расщепляет жирные кислоты и аминокислоты, обезвреживает яды | № | Да | Да |
Везикулы и вакуоли | Хранение и транспортировка; пищеварительная функция в растительных клетках | № | Да | Да |
Центросома | Роль в делении клеток животных не уточнена; организующий центр микротрубочек в клетках животных | № | Да | № |
Лизосомы | Расщепление макромолекул; переработка изношенных органелл | № | Да | № |
Клеточная стенка | Защита, структурная поддержка и сохранение формы ячеек | Да, в основном пептидогликан у бактерий, но не у архей | № | Да, преимущественно целлюлоза |
Хлоропласты | Фотосинтез | № | № | Да |
Эндоплазматический ретикулум | Модифицирует белки и синтезирует липиды | № | Да | Да |
Аппарат Гольджи
| Изменяет, сортирует, маркирует, упаковывает и распределяет липиды и белки | № | Да | Да |
Цитоскелет
| Поддерживает форму клетки, фиксирует органеллы в определенных положениях, позволяет цитоплазме и пузырькам перемещаться внутри клетки, а также позволяет одноклеточным организмам двигаться независимо | Да | Да | Да |
Жгутики
| Клеточное передвижение | Некоторые | Некоторые | Нет, за исключением некоторых растительных сперматозоидов. |
Реснички
| Клеточное передвижение, движение частиц вдоль внеклеточной поверхности плазматической мембраны и фильтрация | № | Некоторые | № |
Таблица 1 Компоненты прокариотических и эукариотических клеток и их соответствующие функции.
Если не указано иное, изображения на этой странице лицензированы OpenStax в соответствии с CC-BY 4.0.
Текст адаптирован из: OpenStax, Concepts of Biology. OpenStax CNX. 18 мая 2016 г. http://cnx.org/contents/[email protected]
Лицензия
Принципы биологии Лизы Барти, Уолтера Шрайнера и Кэтрин Крич распространяются по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International License, если не указано иное.
Поделиться этой книгой
Поделиться в Твиттере
Происхождение и эволюция клеток. Клетка
Клетки делятся на два основных класса, изначально определяемых тем, содержат ли они ядро. Прокариотические клетки (бактерии) лишены ядерной оболочки; эукариотические клетки имеют ядро, в котором генетический материал отделен от цитоплазмы. Прокариотические клетки обычно меньше и проще, чем эукариотические; в дополнение к отсутствию ядра их геномы менее сложны и они не содержат цитоплазматических органелл или цитоскелета. Несмотря на эти различия, одни и те же основные молекулярные механизмы управляют жизнью как прокариот, так и эукариот, что указывает на то, что все современные клетки произошли от одного первобытного предка. Как развивалась эта первая клетка? И как эволюционировали сложность и разнообразие современных клеток?
Таблица 1.1
Прокариотические и эукариотические клетки.
Первая клетка
Похоже, что жизнь впервые возникла по крайней мере 3,8 миллиарда лет назад, примерно через 750 миллионов лет после образования Земли (). Вопрос о том, как зародилась жизнь и как появилась первая клетка, остается предметом спекуляций, поскольку эти события невозможно воспроизвести в лаборатории. Тем не менее, несколько типов экспериментов предоставляют важные доказательства, касающиеся некоторых этапов процесса.
Рисунок 1.1
Временная шкала эволюции. Шкала указывает приблизительное время, когда, как считается, произошли некоторые из основных событий в эволюции клеток.
В 1920-х годах впервые было высказано предположение, что простые органические молекулы могут образовываться и самопроизвольно полимеризоваться в макромолекулы в условиях, которые, как считается, существовали в атмосфере примитивной Земли. Считается, что в то время, когда возникла жизнь, атмосфера Земли содержала мало свободного кислорода или вообще не содержала его, а вместо этого состояла в основном из CO 9 .0340 2 и N 2 в дополнение к меньшим количествам газов, таких как H 2 , H 2 S и CO. Такая атмосфера обеспечивает восстановительные условия, в которых органические молекулы при наличии источника энергии, такого как солнечный свет, или электрический разряд, могут образовываться спонтанно. Самопроизвольное образование органических молекул было впервые продемонстрировано экспериментально в 1950-х годах, когда Стэнли Миллер (тогда еще аспирант) показал, что разряд электрических искр в смесь H 2 , CH 4 и NH 3 в присутствии воды приводили к образованию множества органических молекул, включая несколько аминокислот (). Хотя эксперименты Миллера не воспроизводили в точности условия примитивной Земли, они ясно продемонстрировали вероятность спонтанного синтеза органических молекул, дающих основные материалы, из которых возникли первые живые организмы.
Рисунок 1.2
Самопроизвольное образование органических молекул. Водяной пар кипятили через атмосферу, состоящую из CH 4 , NH 3 и H 2 , в которые разрядили электрические искры. Анализ продуктов реакции выявил образование разнообразных органических молекул, (подробнее…)
Следующим этапом эволюции стало образование макромолекул. Было продемонстрировано, что мономерные строительные блоки макромолекул самопроизвольно полимеризуются в вероятных пребиотических условиях. Нагревание сухих смесей аминокислот, например, приводит к их полимеризации с образованием полипептидов. Но важнейшей характеристикой макромолекулы, из которой развилась жизнь, должна была быть способность воспроизводить себя. Только макромолекула, способная направлять синтез новых копий самой себя, была бы способна к размножению и дальнейшей эволюции.
Из двух основных классов информационных макромолекул в современных клетках (нуклеиновые кислоты и белки) только нуклеиновые кислоты способны управлять собственной саморепликацией. Нуклеиновые кислоты могут служить матрицами для собственного синтеза в результате специфического спаривания оснований между комплементарными нуклеотидами (2). Таким образом, решающий шаг в понимании молекулярной эволюции был достигнут в начале 1980-х годов, когда в лабораториях Сида Альтмана и Тома Чеха было обнаружено, что РНК способна катализировать ряд химических реакций, включая полимеризацию нуклеотидов. Таким образом, РНК обладает уникальной способностью служить матрицей и катализировать собственную репликацию. Следовательно, обычно считается, что РНК была исходной генетической системой, и считается, что ранняя стадия химической эволюции была основана на самореплицирующихся молекулах РНК — период эволюции, известный как 9-й этап эволюции.0368 Мир РНК . Затем упорядоченные взаимодействия между РНК и аминокислотами превратились в современный генетический код, а ДНК в конечном итоге заменила РНК в качестве генетического материала.
Рисунок 1.3
Саморепликация РНК. Комплементарное спаривание нуклеотидов (аденина [A] с урацилом [U] и гуанина [G] с цитозином [C]) позволяет одной цепи РНК служить матрицей для синтеза новой цепи с комплементарной последовательностью.
Предполагается, что первая клетка возникла в результате включения самореплицирующейся РНК в мембрану, состоящую из фосфолипидов (). Как будет подробно рассмотрено в следующей главе, фосфолипиды являются основными компонентами всех современных биологических мембран, включая плазматические мембраны как прокариотических, так и эукариотических клеток. Ключевой характеристикой фосфолипидов, образующих мембраны, является то, что они представляют собой амфипатические молекулы, что означает, что одна часть молекулы растворима в воде, а другая – нет. Фосфолипиды имеют длинные водонерастворимые (гидрофобные) углеводородные цепи, соединенные с водорастворимыми (гидрофильными) головными группами, содержащими фосфат. При помещении в воду фосфолипиды спонтанно объединяются в бислой, при этом их фосфатсодержащие головные группы снаружи контактируют с водой, а их углеводородные хвосты внутри контактируют друг с другом. Такой бислой фосфолипидов образует стабильный барьер между двумя водными компартментами, например, отделяя внутреннюю часть клетки от внешней среды.
Рисунок 1.4
Заключение самовоспроизводящейся РНК в фосфолипидной мембране. Считается, что первая клетка возникла в результате включения самореплицирующейся РНК и ассоциированных молекул в мембрану, состоящую из фосфолипидов. Каждая молекула фосфолипида имеет два длинных гидрофобных (далее. ..)
Заключение самовоспроизводящихся РНК и ассоциированных молекул в фосфолипидную мембрану таким образом сохранило бы их как единое целое, способное к самовоспроизведению и дальнейшей эволюции. К этому времени РНК-направленный синтез белка мог уже развиться, и в этом случае первая клетка состояла бы из самовоспроизводящейся РНК и кодируемых ею белков.
Эволюция метаболизма
Поскольку клетки возникли в море органических молекул, они могли получать пищу и энергию непосредственно из окружающей среды. Но такая ситуация является самоограничивающейся, поэтому клеткам необходимо было разработать собственные механизмы для производства энергии и синтеза молекул, необходимых для их репликации. Генерация и контролируемое использование метаболической энергии занимает центральное место во всей клеточной деятельности, и основные пути энергетического метаболизма (подробно обсуждаемые в главе 2) в современных клетках в высшей степени консервативны. Все ячейки используют аденозин 5 ‘ -трифосфат (АТФ) в качестве источника метаболической энергии для управления синтезом компонентов клетки и выполнения других энергозатратных действий, таких как движение (например, сокращение мышц). Механизмы, используемые клетками для образования АТФ, как полагают, развивались в три этапа, соответствующие эволюции гликолиза, фотосинтеза и окислительного метаболизма (4). Развитие этих метаболических путей изменило атмосферу Земли, тем самым изменив ход дальнейшей эволюции.
Рисунок 1.5
Генерация метаболической энергии. Гликолиз – это анаэробное расщепление глюкозы до молочной кислоты. Фотосинтез использует энергию солнечного света для синтеза глюкозы из CO 2 и H 2 O с выделением O 2 в качестве побочного продукта. O 2 , выпущенный (далее…)
В первоначально анаэробной атмосфере Земли первые энергетические реакции предположительно включали расщепление органических молекул в отсутствие кислорода. Эти реакции, вероятно, были формой современного гликолиза — анаэробного расщепления глюкозы до молочной кислоты с чистым увеличением энергии двух молекул АТФ. Помимо использования АТФ в качестве источника внутриклеточной химической энергии, все современные клетки осуществляют гликолиз, что согласуется с представлением о том, что эти реакции возникли очень рано в эволюции.
Гликолиз предоставил механизм, с помощью которого энергия предварительно образованных органических молекул (например, глюкозы) могла быть преобразована в АТФ, который затем можно было использовать в качестве источника энергии для запуска других метаболических реакций. Обычно считается, что развитие фотосинтеза было следующим важным этапом эволюции, который позволил клетке использовать энергию солнечного света и обеспечил независимость от использования заранее сформированных органических молекул. Первые фотосинтезирующие бактерии, появившиеся более 3 миллиардов лет назад, возможно, использовали H9.0340 2 S для преобразования CO 2 в органические молекулы — путь фотосинтеза, который до сих пор используется некоторыми бактериями. Использование Н 2 О в качестве донора электронов и водорода для превращения СО 2 в органические соединения возникло позже и имело важные последствия изменения атмосферы Земли. Использование H 2 O в реакциях фотосинтеза дает свободный от побочных продуктов O 2 ; считается, что этот механизм был ответственен за создание O 2 в изобилии в атмосфере Земли.
Высвобождение O 2 в результате фотосинтеза изменило среду, в которой развивались клетки, и, как принято считать, привело к развитию окислительного метаболизма . В качестве альтернативы, окислительный метаболизм мог развиться до фотосинтеза, при этом увеличение атмосферного O 2 затем обеспечило сильное избирательное преимущество для организмов, способных использовать O 2 в реакциях с выработкой энергии. В любом случае О 2 представляет собой высокореактивную молекулу, и окислительный метаболизм, использующий эту реакционную способность, обеспечил механизм получения энергии из органических молекул, который намного эффективнее, чем анаэробный гликолиз. Например, полное окислительное расщепление глюкозы до CO 2 и H 2 O дает энергию, эквивалентную энергии от 36 до 38 молекул АТФ, в отличие от 2 молекул АТФ, образующихся при анаэробном гликолизе. Современные клетки, за немногими исключениями, используют в качестве основного источника энергии окислительные реакции.
Современные прокариоты
Современные прокариоты, которые включают в себя все различные типы бактерий, делятся на две группы — архебактерии и эубактерии, которые дивергировались в начале эволюции. Некоторые архебактерии живут в экстремальных условиях, которые сегодня необычны, но, возможно, были распространены на первобытной Земле. Например, термоацидофилы живут в горячих серных источниках с температурой до 80°C и значением pH всего 2. К эубактериям относятся распространенные формы современных бактерий — большая группа организмов, обитающих в самых разных средах. , включая почву, воду и другие организмы (например, патогены человека).
Большинство бактериальных клеток имеют сферическую, палочковидную или спиралевидную форму диаметром от 1 до 10 мкм. Содержание их ДНК колеблется от 0,6 миллиона до 5 миллионов пар оснований, что достаточно для кодирования около 5000 различных белков. Самые крупные и сложные прокариоты — это цианобактерии, бактерии, у которых развился фотосинтез.
Структуру типичной прокариотической клетки иллюстрирует Escherichia coli (E. coli), обычный обитатель кишечного тракта человека (). Клетка имеет палочковидную форму, около 1 мкм в диаметре и около 2 мкм в длину. Как и большинство других прокариот, E. coli окружен жесткой клеточной стенкой, состоящей из полисахаридов и пептидов. Внутри клеточной стенки находится плазматическая мембрана, представляющая собой двойной слой фосфолипидов и связанных с ними белков. В то время как клеточная стенка является пористой и легко проницаемой для различных молекул, плазматическая мембрана обеспечивает функциональное разделение между внутренней частью клетки и ее внешней средой. ДНК E . coli представляет собой одиночную кольцевую молекулу в составе нуклеоида, которая, в отличие от ядра эукариот, не окружена мембраной, отделяющей его от цитоплазмы. Цитоплазма содержит около 30 000 рибосом (места синтеза белка), что объясняет ее зернистый вид.
Рисунок 1.
6
Электронная микрофотография E. coli . Клетка окружена клеточной стенкой, внутри которой находится плазматическая мембрана. ДНК находится в нуклеоиде. (Menge and Wurtz/Biozentrum, Базельский университет/Библиотека научных фотографий/Photo Researchers, Inc.)
Эукариотические клетки
Как и прокариотические клетки, все эукариотические клетки окружены плазматическими мембранами и содержат рибосомы. Однако эукариотические клетки гораздо сложнее и содержат ядро, разнообразные цитоплазматические органеллы и цитоскелет (4). Самой крупной и наиболее заметной органеллой эукариотических клеток является ядро диаметром около 5 мкм. Ядро содержит генетическую информацию клетки, которая у эукариот организована в виде линейных, а не кольцевых молекул ДНК. Ядро является местом репликации ДНК и синтеза РНК; трансляция РНК в белки происходит на рибосомах в цитоплазме.
Рисунок 1.7
Структуры животных и растительных клеток. Как животные, так и растительные клетки окружены плазматической мембраной и содержат ядро, цитоскелет и множество общих цитоплазматических органелл. Растительные клетки также окружены клеточной стенкой и содержат хлоропласты (подробнее…)
В дополнение к ядру, эукариотические клетки содержат в своей цитоплазме множество окруженных мембраной органелл. Эти органеллы образуют компартменты, в которых локализована различная метаболическая активность. Эукариотические клетки, как правило, намного больше, чем прокариотические, часто имеют объем клетки, по крайней мере, в тысячу раз больше. Компартментализация, обеспечиваемая цитоплазматическими органеллами, позволяет эукариотическим клеткам эффективно функционировать. Две из этих органелл, митохондрии и хлоропласты, играют решающую роль в энергетическом обмене. Митохондрии, обнаруженные почти во всех эукариотических клетках, являются местами окислительного метаболизма и, таким образом, ответственны за образование большей части АТФ, образующегося при распаде органических молекул. Хлоропласты являются местами фотосинтеза и встречаются только в клетках растений и зеленых водорослей. Лизосомы и пероксисомы также обеспечивают специализированные метаболические компартменты для переваривания макромолекул и различных окислительных реакций соответственно. Кроме того, большинство растительных клеток содержат крупные вакуоли, выполняющие разнообразные функции, включая переваривание макромолекул и хранение как продуктов жизнедеятельности, так и питательных веществ.
Из-за размера и сложности эукариотических клеток транспортировка белков в правильное место назначения внутри клетки представляет собой сложную задачу. Две цитоплазматические органеллы, эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи, специально предназначены для сортировки и транспорта белков, предназначенных для секреции, включения в плазматическую мембрану и включения в лизосомы. Эндоплазматический ретикулум представляет собой разветвленную сеть внутриклеточных мембран, простирающуюся от ядерной мембраны по всей цитоплазме. Он функционирует не только в процессинге и транспорте белков, но и в синтезе липидов. Из эндоплазматического ретикулума белки транспортируются внутри небольших мембранных везикул к аппарату Гольджи, где они подвергаются дальнейшей обработке и сортировке для транспортировки к конечному пункту назначения. В дополнение к этой роли в транспорте белков аппарат Гольджи служит местом синтеза липидов и (в растительных клетках) местом синтеза некоторых полисахаридов, составляющих клеточную стенку.
Эукариотические клетки имеют другой уровень внутренней организации: цитоскелет, сеть белковых нитей, простирающихся по всей цитоплазме. Цитоскелет обеспечивает структурную основу клетки, определяя форму клетки и общую организацию цитоплазмы. Кроме того, цитоскелет отвечает за движения целых клеток (например, сокращение мышечных клеток), а также за внутриклеточный транспорт и расположение органелл и других структур, включая движения хромосом во время клеточного деления.
Эукариоты развились по крайней мере 2,7 миллиарда лет назад, после 1-1,5 миллиарда лет прокариотической эволюции. Исследования последовательностей их ДНК показывают, что архебактерии и эубактерии так же отличаются друг от друга, как и те и другие от современных эукариот. Следовательно, очень ранним событием в эволюции, по-видимому, было расхождение трех линий происхождения от общего предка, давшее начало современным архебактериям, эубактериям и эукариотам. Интересно, что многие гены архебактерий больше похожи на гены эукариот, чем на гены эубактерий, что указывает на то, что архебактерии и эукариоты имеют общую линию эволюционного происхождения и более тесно связаны друг с другом, чем с эубактериями.
Рисунок 1.8
Эволюция клеток. Современные клетки произошли от общего прокариотического предка по трем линиям происхождения, дав начало архебактериям, эубактериям и эукариотам. Митохондрии и хлоропласты произошли от эндосимбиотической ассоциации аэробных (подробнее…)
Важнейшим шагом в эволюции эукариотических клеток было приобретение окруженных мембраной субклеточных органелл, позволивших развить сложность, характерную для этих клеток. Считается, что органеллы были приобретены в результате ассоциации прокариотических клеток с предками эукариот.
Гипотеза о том, что эукариотические клетки произошли от симбиотической ассоциации прокариот — эндосимбиоза — особенно хорошо подтверждается исследованиями митохондрий и хлоропластов, которые, как считается, произошли от бактерий, живущих в больших клетках. И митохондрии, и хлоропласты по размеру схожи с бактериями и, подобно бактериям, размножаются путем деления надвое. Самое главное, что и митохондрии, и хлоропласты содержат собственную ДНК, которая кодирует некоторые их компоненты. Митохондриальная и хлоропластная ДНК реплицируются каждый раз, когда органелла делится, а кодируемые ими гены транскрибируются внутри органеллы и транслируются на рибосомах органеллы. Таким образом, митохондрии и хлоропласты содержат свои собственные генетические системы, отличные от ядерного генома клетки. Кроме того, рибосомы и рибосомные РНК этих органелл более тесно связаны с таковыми бактерий, чем с теми, которые кодируются ядерными геномами эукариот.
В настоящее время общепризнано эндосимбиотическое происхождение этих органелл, при этом считается, что митохондрии произошли от аэробных бактерий, а хлоропласты — от фотосинтезирующих бактерий, таких как цианобактерии. Приобретение аэробных бактерий обеспечило бы анаэробной клетке способность осуществлять окислительный метаболизм. Приобретение фотосинтезирующих бактерий обеспечило бы пищевую независимость, обеспечиваемую способностью осуществлять фотосинтез. Таким образом, эти эндосимбиотические ассоциации были весьма выгодны своим партнерам и прошли отбор в ходе эволюции. Со временем большинство генов, изначально присутствовавших у этих бактерий, по-видимому, были включены в ядерный геном клетки, поэтому лишь несколько компонентов митохондрий и хлоропластов все еще кодируются геномами органелл.
Развитие многоклеточных организмов
Многие эукариоты являются одноклеточными организмами, которые, как и бактерии, состоят только из отдельных клеток, способных к самовоспроизведению. Простейшими эукариотами являются дрожжи. Дрожжи сложнее бактерий, но намного меньше и проще, чем клетки животных или растений. Например, обычно изучаемые дрожжи Saccharomyces cerevisiae имеют диаметр около 6 мкм и содержат 12 миллионов пар оснований ДНК (1). Другие одноклеточные эукариоты, однако, представляют собой гораздо более сложные клетки, некоторые из которых содержат столько же ДНК, сколько и клетки человека. К ним относятся организмы, специализированные для выполнения множества задач, включая фотосинтез, передвижение, а также захват и употребление в пищу других организмов. 9Например, 0445 Amoeba proteus представляет собой крупную сложную клетку. Его объем более чем в 100 000 раз больше, чем у E . coli, и его длина может превышать 1 мм, когда клетка полностью вытянута (). Амебы — это очень подвижные организмы, которые используют цитоплазматические отростки, называемые псевдоподиями , для перемещения и поглощения других организмов, включая бактерии и дрожжи, в качестве пищи. Другие одноклеточные эукариоты (зеленые водоросли) содержат хлоропласты и способны осуществлять фотосинтез.
Рисунок 1.9
Сканирующая электронная микрофотография Saccharomyces cerevisiae . К микрофотографии добавлен искусственный цвет. (Эндрю Сайед/Science Photo Library/Photo Researchers, Inc.)
Таблица 1.2
Содержание ДНК в клетках.
Рисунок 1.
10
Световая микрофотография Amoeba proteus . (M. I. Walker/Photo Researchers, Inc.)
Многоклеточные организмы произошли от одноклеточных эукариот не менее 1,7 миллиарда лет назад. Некоторые одноклеточные эукариоты образуют многоклеточные агрегаты, которые, по-видимому, представляют собой эволюционный переход от одиночных клеток к многоклеточным организмам. Например, клетки многих водорослей (например, зеленой водоросли Volvox ) объединяются друг с другом, образуя многоклеточные колонии (), которые считаются эволюционными предшественниками современных растений. Затем усиление специализации клеток привело к переходу от колониальных агрегатов к истинно многоклеточным организмам. Продолжающаяся клеточная специализация и разделение труда между клетками организма привели к сложности и разнообразию многих типов клеток, из которых состоят современные растения и животные, включая человека.
Рисунок 1.11
Колониальные зеленые водоросли. Отдельные клетки Volvox образуют колонии, состоящие из полых шариков, в которых сотни или тысячи клеток погружены в студенистую матрицу. (Cabisco/Visuals Unlimited.)
Растения состоят из меньшего количества типов клеток, чем животные, но каждый вид растительных клеток специализирован для выполнения определенных задач, необходимых организму в целом (). Клетки растений организованы в три основные тканевые системы: основную ткань, кожную ткань и сосудистую ткань. Основная ткань содержит клетки паренхимы, осуществляющие большинство метаболических реакций растения, в том числе фотосинтез. Основная ткань также содержит два специализированных типа клеток ( клетки колленхимы и клетки склеренхимы), которые характеризуются толстыми клеточными стенками и обеспечивают структурную поддержку растения. Кожная ткань покрывает поверхность растения и состоит из эпидермальных клеток, которые образуют защитный слой и позволяют поглощать питательные вещества. Наконец, несколько типов удлиненных клеток образуют сосудистую систему (ксилему и флоэму), отвечающую за транспортировку воды и питательных веществ по всему растению.
Рисунок 1.
12
Световые микрофотографии репрезентативных растительных клеток. (A) Клетки паренхимы, отвечающие за фотосинтез и другие метаболические реакции. (B) Клетки колленхимы, которые специализируются на поддержке и имеют утолщенные клеточные стенки. (C) Эпидермальные клетки (подробнее…)
Клетки животных значительно разнообразнее клеток растений. Человеческое тело, например, состоит из более чем 200 различных типов клеток, которые обычно считаются компонентами пяти основных типов тканей: эпителиальной ткани, соединительной ткани, крови, нервной ткани и мышц. Эпителиальные клетки образуют пласты, покрывающие поверхность тела и выстилающие внутренние органы. Существует множество различных типов эпителиальных клеток, каждый из которых специализируется на определенной функции, включая защиту (кожа), всасывание (например, клетки, выстилающие тонкий кишечник) и секрецию (например, клетки слюнных желез). К соединительным тканям относятся костная, хрящевая и жировая ткани, каждая из которых образована разными типами клеток (остеобластами, хондроцитами и адипоцитами соответственно). Рыхлая соединительная ткань, которая подстилает эпителиальные слои и заполняет промежутки между органами и тканями в организме, образована клетками другого типа — фибробластами. Кровь содержит несколько различных типов клеток, которые участвуют в транспорте кислорода (красные кровяные тельца или эритроциты), воспалительных реакциях (9).0368 гранулоциты , моноциты и макрофаги) и иммунный ответ (лимфоциты). Нервная ткань состоит из нервных клеток или нейронов, которые узко специализированы для передачи сигналов по всему телу. Различные типы сенсорных клеток, такие как клетки глаза и уха, дополнительно специализируются на получении внешних сигналов из окружающей среды. Наконец, несколько различных типов мышечных клеток отвечают за производство силы и движения.
Рисунок 1.13
Световые микрофотографии репрезентативных клеток животных. (A) Эпителиальные клетки рта (толстый многослойный лист), желчных протоков и кишечника. (B) Фибробласты представляют собой клетки соединительной ткани, характеризующиеся формой удлиненного веретена.