Есть ли у растений эпс: есть ли у бактерий,растений и животных ЭПС? Лизосомы? Пластиды? Вакуоли? Клеточная

Содержание

Строение клетки. Комплекс Гольджи. Эндоплазматическая сеть. Лизосомы. Клеточные включения 10 класс онлайн-подготовка на

Тема: Основы цитологии

Урок: Строение клетки. Эндоплазматическая сеть. Комплекс Гольджи.

Лизосомы. Клеточные включения

Классификация органоидов. Эндоплазматическая сеть

Мы продолжаем изучать органоиды клетки.

Все органоиды делятся на мембранные и немембранные.

Немембранные органоиды мы рассмотрели на предыдущем занятии, напомним, что к ним относятся рибосомы, клеточный центр и органоиды движения.

Среди мембранных органоидов различают одномембранные и двумембранные.

В этой части курса мы рассмотрим одномембранные органоиды: эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи и лизосомы.

Кроме этого, мы рассмотрим включения – непостоянные образования клетки, которые возникают и исчезают в процессе жизнедеятельности клетки.

Эндоплазматическая сеть

Одним из самых важных открытий, сделанных с помощью электронного микроскопа, было обнаружение сложной системы мембран, пронизывающей цитоплазму всех эукариотических клеток. Эта сеть мембран в дальнейшем получила название ЭПС (эндоплазматической сети) (рис. 1) или ЭПР (эндоплазматического ретикулума). ЭПС представляет систему трубочек и полостей, пронизывающей цитоплазму клетки.

Рис. 1. Эндоплазматическая сеть

Слева – среди других органоидов клетки. Справа – отдельно выделенная

Мембраны ЭПС (рис. 2) имеют такое же строение, как и клеточная или плазматическая мембрана (плазмалемма). ЭПС занимает до 50% объема клетки. Она нигде не обрывается и не открывается в цитоплазму.

Различают гладкую ЭПС и шероховатую, или гранулярную ЭПС (рис. 2). На внутренних мембранах шероховатой ЭПС располагаются рибосомы – здесь идет синтез белков.

Рис. 2. Виды ЭПС

Шероховатая ЭПС (слева) несет на мембранах рибосомы и отвечает за синтез белка в клетке. Гладкая ЭПС (справа) не содержит рибосом и отвечает за синтез углеводов и липидов.

На поверхности гладкой ЭПС (рис. 2) идет синтез углеводов и липидов. Вещества, синтезированные на мембранах ЭПС, переносятся в трубочки и затем транспортируются к местам назначения, где депонируются или используются в биохимических процессах.

Шероховатая ЭПС лучше развита в клетках, которые синтезируют белки для нужд организма, например, белковые гормоны эндокринной системы человека. А гладкая ЭПС – в тех клетках, которые синтезируют сахара и липиды.

В гладкой ЭПС накапливаются ионы кальция (важные для регуляции всей функций клеток и целого организма).

Комплекс (аппарат) Гольджи

Структуру, известную сегодня как комплекс или аппарат Гольджи (АГ) (рис. 3), впервые обнаружил в 1898 году итальянский ученый Камилло Гольджи (Источник).

Подробно изучить строение комплекса Гольджи удалось значительно позже с помощью электронного микроскопа. Эта структура содержится практически во всех эукариотических клетках, и представляет собой стопку уплощенных мембранных мешочков, т. н. цистерн, и связанную с ними систему пузырьков, называемых пузырьками Гольджи.

Рис. 3. Комплекс Гольджи

Слева – в клетке, среди других органоидов.

Справа – комплекс Гольджи с отделяющимися от него мембранными пузырьками

Во внутриклеточных цистернах накапливаются вещества, синтезированные клеткой, т. е. белки, углеводы, липиды.

В этих же цистернах вещества, поступившие из ЭПС, претерпевают дальнейшие биохимические превращения, упаковываются в мембранные пузырьки и доставляются к тем местам клетки, где они необходимы. Они участвуют в достройке клеточной мембраны или выделяются наружу (секретируются) из клетки.

Комплекс Гольджи построен из мембран и расположен рядом с ЭПС, но не сообщается с её каналами.

Все вещества, синтезированные на мембранах ЭПС (рис. 2), переносятся в комплекс Гольджи в мембранных пузырьках, которые отпочковываются от ЭПС и сливаются затем с комплексом Гольджи, где они претерпевают дальнейшие изменения.

Одна из функций комплекса Гольджи – сборка мембран. Вещества, из которых состоят мембраны – белки и липиды, как вы уже знаете, – поступают в комплекс Гольджи из ЭПС.

В полостях комплекса собираются участки мембран, из которых образуются особые мембранные пузырьки (рис. 4), они передвигаются по цитоплазме в те места, где необходима достройка мембраны.

Рис. 4. Синтез мембран в клетке комплексом Гольджи (см. видео)

В комплексе Гольджи синтезируются практически все полисахариды, необходимые для построения клеточной стенки клеток растений и грибов. Здесь они упаковываются в мембранные пузырьки, доставляются к клеточной стенке и сливаются с ней.

Таким образом, основные функция комплекса (аппарата) Гольджи – химическое превращение синтезированных в ЭПС веществ, синтез полисахаридов, упаковка и транспорт органических веществ в клетке, формирование лизосомы.

Лизосомы

Лизосомы (рис. 5) обнаружены у большинства эукариотических организмов, но особенно много их в клетках, которые способны к фагоцитозу. Они представляют собой одномембранные мешочки, наполненные гидролитическими или пищеварительными ферментами, такими как липазы, протеазы и нуклеазы, т. е. ферменты, которые расщепляют жиры, белки и нуклеиновые кислоты.

Рис. 5. Лизосома – мембранный пузырек, содержащий гидролитические ферменты

Содержимое лизосом имеет кислую реакцию – для их ферментов характерен низкий оптимум pH. Мембраны лизосомы изолируют гидролитические ферменты, не давая им разрушать другие компоненты клетки. В клетках животных лизосомы имеют округлую форму, их диаметр – от 0,2 до 0,4 микрон.

В растительных клетках функцию лизосом выполняют крупные вакуоли. В некоторых растительных клетках, особенно погибающих, можно заметить небольшие тельца, напоминающие лизосомы.

Клеточные включения

Скопление веществ, которые клетка депонирует, использует для своих нужд, или хранит для выделения вовне, называют клеточными включениями.

Среди них зерна крахмала (запасной углевод растительного происхождения) или гликогена (запасной углевод животного происхождения), капли жира, а также гранулы белков.

Эти запасные питательные вещества располагаются в цитоплазме свободно и не отделены от неё мембраной.

Функции ЭПС

Одна из самых важных функций ЭПС – синтез липидов. Поэтому ЭПС обычно представлена в тех клетках, где интенсивно происходит этот процесс.

Как происходит синтез липидов? В клетках животных липиды синтезируются из жирных кислот и глицерина, которые поступают с пищей (в клетках растений они синтезируются из глюкозы). Синтезированные в ЭПС липиды передаются в комплекс Гольджи, где «дозревают».

ЭПС представлена в клетках коры надпочечников и в половых железах, поскольку здесь синтезируются стероиды, а стероиды – гормоны липидной природы. К стероидам относится мужской гормон тестостерон, и женский гормон эстрадиол.

Ещё одна функция ЭПС – участие в процессах детоксикации. В клетках печени шероховатая и гладкая ЭПС участвуют в процессах обезвреживания вредных веществ, поступающих в организм. ЭПС удаляет яды из нашего организма.

В мышечных клетках присутствуют особые формы ЭПС – саркоплазматический ретикулум. Саркоплазматический ретикулум – один из видов эндоплазматической сети, который присутствует в поперечнополосатой мышечной ткани. Его основной функцией является хранение ионов кальция, и введение их в саркоплазму – среду миофибрилл.

Секреторная функция комплекса Гольджи

Функцией комплекса Гольджи является транспорт и химическая модификация веществ. Особенно хорошо это видно в секреторных клетках.

В качестве примера можно привести клетки поджелудочной железы, синтезирующие ферменты панкреатического сока, который затем выходит в проток железы, открывающийся в двенадцатиперстную железу.

Исходным субстратом для ферментов служат белки, поступающие в комплекс Гольджи из ЭПС. Здесь с ними происходят биохимические превращения, они концентрируются, упаковываются в мембранные пузырьки и перемещаются к плазматической мембране секреторной клетки. Затем они выделяются наружу посредством экзоцитоза.

Ферменты поджелудочной железы секретируются в неактивной форме, чтобы они не разрушали клетку, в которой образуются. Неактивная форма фермента называется проферментом или энзимогеном. Например, фермент трипсин, образуется в неактивной форме в виде трипсиногена в поджелудочной железе и переходит в свою активную форму – трипсин в кишечнике.

Комплексом Гольджи синтезируется также важный гликопротеин – муцин. Муцин синтезируется бокаловидными клетками эпителия, слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта и дыхательных путей. Муцин служит барьером, защищающим расположенные под ним эпителиальные клетки от разных повреждений, в первую очередь, механических.

В желудочно-кишечном тракте эта слизь защищает нежную поверхность эпителиальных клеток от действия грубого комка пищи. В дыхательных путях и желудочно-кишечном тракте муцин защищает наш организм от проникновения патогенов – бактерий и вирусов.

В клетках кончика корня растений комплекс Гольджи секретирует мукополисахаридную слизь, которая облегчает продвижение корня в почве.

В железах на листьях насекомоядных растений, росянки и жирянки (рис. 6), аппарат Гольджи производит клейкую слизь и ферменты, с помощью которых эти растения ловят и переваривают добычу.

Рис. 6. Клейкие листья насекомоядных растений. Росянка (слева) и Жирянка (справа)

В клетках растений комплекс Гольджи также участвует в образовании смол, камедей и восков.

Автолиз

Автолиз – это саморазрушение клеток, возникающее вследствие высвобождения содержимого лизосом внутри клетки.

Благодаря этому лизосомы в шутку называют «орудиями самоубийства». Автолиз представляет собой нормальное явление онтогенеза, он может распространяться как на отдельные клетки, так и на всю ткань или орган, как это происходит при резорбции хвоста головастика во время метаморфоза, т. е. при превращении головастика в лягушку (рис. 7).

Рис. 7. Резорбция хвоста лягушки благодаря автолизу в ходе онтогенеза

Автолиз происходит в мышечной ткани, остающейся долго без работы.

Кроме этого, автолиз наблюдается у клеток после гибели, поэтому вы могли наблюдать, как продукты питания сами портятся, если они не были заморожены.

Таким образом, мы рассмотрели основные одномембранные органоиды клетки: ЭПС, комплекс Гольджи и лизосомы, выяснили их функции в процессах жизнедеятельности отдельной клетки и организма в целом. Установили связь между синтезом веществ в ЭПС, транспортом их в мембранных пузырьках в комплекс Гольджи, «дозреванием» веществ в комплексе Гольджи и выделением их из клетки при помощи мембранных пузырьков, в том числе лизосом. Также мы говорили о включениях – непостоянных структурах клетки, которые представляют собой скопления органических веществ (крахмала, гликогена, капель масла или гранул белка). Из приведенных в тексте примеров мы можем сделать вывод о том, что процессы жизнедеятельности, которые происходят на клеточном уровне, отражаются на функционировании целого организма (синтез гормонов, автолиз, накопление питательных веществ).

Домашнее задание

1. Что такое органоиды? Чем органоиды отличаются от клеточных включений?

2. Какие группы органоидов бывают в клетках животных и растений?

3. Какие органоиды относятся к одномембранным?

4. Какие функции выполняет ЭПС в клетках живых организмов? Какие виды ЭПС выделяют? С чем это связано?

5. Что такое комплекс (аппарат) Гольджи? Из чего он состоит? Каковы его функции в клетке?

6. Что такое лизосомы? Для чего они нужны? В каких клетках нашего организма они активно функционируют?

7. Как связаны друг с другом ЭПС, комплекс Гольджи и лизосомы?

8. Что такое автолиз? Когда и где он происходит?

9. Обсудите с друзьями явление автолиза. Каково его биологическое значение в онтогенезе?

Дополнительные рекомендованные ссылки на ресурсы сети Интернет

1. Сайт о химии (Источник).

2. YouTube (Источник).

3. Единая коллекция Цифровых Образовательных Ресурсов (Источник).

4. Единая коллекция Цифровых Образовательных Ресурсов (Источник).

5. Единая коллекция Цифровых Образовательных Ресурсов (Источник).

6. Земная флора (Источник).

7. YouTube (Источник).

8. Микроскопическая техника в биологии (Источник).

9. Здоровый Образ Жизни (Источник).

Список литературы

1. Каменский А. А., Криксунов Е. А., Пасечник В. В. Общая биология 10-11 класс Дрофа, 2005.

2. Беляев Д. К. Биология 10-11 класс. Общая биология. Базовый уровень. – 11-е изд., стереотип. – М.: Просвещение, 2012. – 304 с.

3. Биология 11 класс. Общая биология. Профильный уровень / В. Б. Захаров, С. Г. Мамонтов, Н. И. Сонин и др. – 5-е изд., стереотип. – Дрофа, 2010. – 388 с.

4. Агафонова И. Б., Захарова Е. Т., Сивоглазов В. И. Биология 10-11 класс. Общая биология. Базовый уровень. – 6-е изд., доп. – Дрофа, 2010. – 384 с.

Все что вам нужно знать о стволовых клетках в уходе за кожей

Еще несколько лет назад никто и не задумывался о стволовых клетках растений, а теперь они активно используются в косметологии. Давайте разберемся, что из себя представляют эти самые стволовые клетки, и для чего их добавляют в косметические препараты. У людей стволовые клетки содержатся в костном мозге, а у растений они располагаются в меристеме (образовательной ткани растений), то есть в почках, корнях и даже в стебле.

Фитостволовые клетки обладают рядом преимуществ. Они доказали свою эффективность в борьбе с возрастными изменениями кожи.

Как культивируют стволовые клетки

Стволовые клетки растений обычно производятся в лабораториях, где они хранятся в специальных условиях без вмешательства пестицидов, загрязнений. Это гарантирует, что извлеченные клетки будут максимально чистыми и эффективными в работе.

Клетки выращиваются в больших суспензионных камерах, они растут в виде масс и скоплений, а не цепочек или нитей. Это скопление может привести к изменениям в генетических свойствах, из которых специалисты будут собирать наиболее пролиферирующие клетки для дальнейшего культивирования. Растительные клетки не только генетически уникальны, но и обладают способностью к самообновлению в дополнение к быстрым темпам роста и обилию антиоксидантных соединений.

Это делает их эффективным компонентом в составе косметики, к примеру, как очищающая Пробиотическая маска I MASK, которая включает смесь пробиотиков и различных растительных экстрактов из граната, годжи, асаи и мангустина.

Как работают стволовые клетки растений

В клетке любого человека, как и в клетке растения есть митохондрии, мембрана, ЭПС, рибосомы. В клетке растения – тоже. В плане строения клетки, у нас больше общего с растением, чем может показаться на первый взгляд.

Стволовые клетки улучшают цвет лица. Кожа становится более яркой, приобретает однородную структуру, выглядит более свежей и отдохнувшей.

Они восстанавливают упругость и эластичность дермы, помогают ускорить естественную выработку коллагена и эластина кожей, подтягивают овал лица и устраняют дряблость.

Устраняют морщинки, сокращают их глубину и количество, борются с пигментацией.

Стволовые клетки по своей природе – мощные антиоксиданты. Поэтому при регулярном использовании косметики на основе стволовых клеток, кожа выглядит значительно моложе.

Растительные стволовые клетки и экстракты в таких продуктах, как Маска для тотального омоложения AGELESS, подарят вашей коже более здоровый вид. Маска содержит множество полезных экстрактов стволовых клеток растений, в том числе экстракты зверобоя и плюща английского.

Какие растения используются?

Растением, с которого началась большая часть исследований, была шведская яблоня. На сегодняшний день большое разнообразие растений используется для извлечения стволовых клеток. Помидоры, цветы, такие как сирень, ягоды, водоросли, виноградные косточки и имбирь входят в число растений, которые обеспечивают стволовые клетки.

Многие из них имеют ряд преимуществ. Например, экстракты стволовых клеток имбиря продемонстрировали своего рода «матирующий эффект», сужают поры. Также стоит отметить потрясающее воздействие на кожу Гидрогелевой тканевой маски I MASK. Эта увлажняющая маска содержат смесь экстрактов зеленого чая и красного вина, которые улучшают общее состояние эпидермиса, его увлажнение и внешний вид.

Растения обладают чрезвычайно мощными противовоспалительными свойствами, а также рядом различных антиоксидантов. При проведении очередного эксперимента исследователи обнаружили, что стволовые клетки эдельвейса показали свою способность стимулировать выработку коллагена, уменьшать глубину морщин и видимые эффекты солнечного повреждения и старения. А яблочные клетки могут не только увеличить общее производство естественных стволовых клеток, но также способствуют обновлению кожи.

Преимущества стволовых клеток

Различные исследования подтвердили результативность фитостволовых клеток:

Делают кожу более сияющей. Кожа выглядит более здоровой, сохраняет увлажненность в течение дня.

Делают кожу упругой. Поможет вам в этом Подтягивающая трансформирующая маска I MASK, в которой используется экстракт ягод перца и вулканическая глина.

Уменьшается появление морщин, темных пятен и расширенных пор. Морщины смеха, гусиные лапки и расширенные поры можно уменьшить с помощью средств со стволовыми клетками и экстрактами.

Помогают сделать кожу ровной. Обесцвечивание и гиперпигментация могут быть распространенной проблемой для поврежденной солнцем кожи, а также для возрастной кожи.

При этом фитостволовые клетки не вызывают аллергии, привыкания. Человек с самым чувствительным покровом отлично отреагирует на такую косметику. Косметические средства, содержащие экстракты растений, не вызывают привыкания и не несут генетической информации, в отличие от стволовых клеток человека, они не вмешиваются в структуру ДНК, не вызывают мутации или развитие рака. Такие продукты не запрещено использовать беременным и кормящим.

Увлажняющая энзимная маска VITAL C содержит быстрорастущие стволовые клетки Bambusa vulgaris (бамбука обыкновенного). Кроме того, натуральные ферменты из папайи и ананаса, способствуют отшелушиванию омертвевших клеток дермы, делая кожу лица и шеи более мягкой и здоровой.

Взгляд в будущее

На сегодняшний день, главная цель исследований заключается в том, чтобы выяснить, как включить живые стволовые клетки растений в антивозрастные препараты. Живые стволовые клетки потенциально обеспечат еще больше полезных результатов в борьбе со старением кожи.

Мощная Сыворотка The Max со стволовыми клетками специально разработана для уменьшения появления морщин. В дополнение к содержанию нейропептидов, сыворотка содержит комбинацию растительных стволовых клеток, которые обладают уникальными преимуществами. Например, культура клеток плодов яблони домашней помогает омолодить кожу, в то время как экстракт Phaseolus radiatus l.callus и культура клеток ростков аргании колючей помогают свести к минимуму появление морщин. Вместе эти компоненты усердно работают, чтобы ваша кожа выглядела свежей, красивой и молодой.

Хотя это и может показаться волшебством, но нет, это наука! И если вы по-прежнему скептически относитесь к лечению с помощью стволовых клеток, обратитесь к своему косметологу и проверьте результаты самостоятельно. Ведь наука должна подтверждаться опытом!

70,000 TPS Завод по производству вспенивающегося полистирола (EPS) для продажи в Phoenix Equipment

Подпишитесь, чтобы получать уведомления, если у нас появится аналогичный завод для продажи в будущем?

СКЛАДА#
266

Производительность 70 000 тонн в год

Описание

Б/у завод по производству вспенивающегося полистирола (EPS) мощностью 70 000 тонн в год. При этом стирол полимеризуется в водной суспензии при повышенной температуре. В процессе добавляется вспенивающий агент пентан. Химические вещества добавляются для контроля суспензии, а также процесса реакции. Для некоторых сортов добавляют огнезащитные химикаты. В зависимости от производимых сортов соотношение между пентаном и стиролом может различаться, но, как правило, 930 кг стирола и 70 кг пентана используются для производства 1000 кг пенополистирола. Гранулы пенополистирола, образующиеся при полимеризации и производимые партиями, различаются по размеру и должны быть разделены на фракции на более позднем этапе.

Процесс представляет собой периодический процесс с 4 реакторами из нержавеющей стали, оборудованными мешалками и нагревательными и охлаждающими змеевиками. После реактора образованные таким образом шарики поступают в буферный резервуар в часть непрерывной доочистки, начиная с секции сушки и части просеивания.

Мы можем организовать предоставление полного набора схем технологических процессов и совместно с инженерами-партнерами предоставить подробные технологические схемы и полную поддержку при возведении завода.

Посмотреть похожие товары
Продать аналогичное оборудование

Основное оборудование

— 4 реактора по 48 куб. метр из нержавеющей стали и с мешалкой, а также нагревательные и охлаждающие змеевики (2 реактора с 2001 г., 2 более старых) — буферные резервуары из нержавеющей стали один 150 куб.м. два 50 куб.м каждый и все с мешалками — осушитель, картер

Продукты

EPS, вспенивающийся полистирол

Ссылки на ресурсы

Условия покупки и продажи

Другие химические заводы, просмотренные клиентами

Просмотреть все химические заводы

Воздухоразделительная установка — 225 тонн в день

Метил-трет-бутиловый эфир (МТБЭ)

Установка преобразования газа в жидкость — 1100 баррелей в сутки

Установка жирных кислот и глицерина

Установка синтеза аммиака (Nh4) — 235

Экстрактор масличных культур — 3000 тонн в день

Влияние генов скороспелости per se (Eps) на время цветения мягкой пшеницы

Abstract

Реакция на фотопериод (длина дня), яровизация (реакция на длительные периоды холода) и раннеспелость per se ( Eps ) гены регулируют время цветения пшеницы. Относительно хорошо изучены гены реакции на яровизацию и фотопериод. Тем не менее, роль Eps еще предстоит полностью понять, но в настоящее время предполагается, что генов Eps регулируют цветение независимо от яровизации и фотопериода. В то время как около генов Eps были клонированы как в Hordeum vulgare , так и в Triticum monococcum , на сегодняшний день ни один из них не был клонирован в Triticum aestivum . Использование почти изогенных линий (NIL) как у T. monococcum , так и у Triticum aestivum позволило более подробно изучить эффекты Eps , и были предложены гены-кандидаты для Eps эффекты у обоих видов. Сообщается, что локусы Eps участвуют в точной настройке времени цветения, а также отвечают за контроль количества и размера колосков, следовательно, ими можно манипулировать для увеличения урожайности пшеницы. Этот мини-обзор суммирует наши текущие представления о Eps и о том, как манипуляции с генами Eps можно использовать в прогнозирующей селекции пшеницы.

Ключевые слова

Время цветения
Суточные часы
Гексаплоидная пшеница
Ответ на яровизацию
Увеличение урожайности пшеницы

Эти ключевые слова были добавлены машиной, а не авторами. Этот процесс является экспериментальным, и ключевые слова могут обновляться по мере улучшения алгоритма обучения.

Скачать документ конференции в формате PDF

Население мира требует больше продуктов питания, большего разнообразия продуктов питания, сбалансированного и здорового питания, производимого не больше, а желательно меньше земли, при сохранении почвы, воды и генетических ресурсов. Основная проблема заключается в том, что, несмотря на рост урожайности пшеницы (Lopes et al. 2012), процентное увеличение ниже прогнозируемого процентного спроса с прогнозируемым годовым дефицитом примерно 0,6% до 2050 года (Dixon et al. 2009).; Роузгрант и Агкаойли, 2010 г.). Задача, с которой сталкиваются селекционеры пшеницы, состоит в том, чтобы преодолеть разрыв между спросом на пшеницу и ее производством. Поэтому крайне важно направить усилия по селекции пшеницы на производство более урожайных сортов, чтобы обеспечить текущую и будущую продовольственную безопасность (Reyolds et al. 2012). Частью растения пшеницы, которая важна для непосредственного потребления людьми, является зерно, и его производство зависит от времени цветения. Управление временем цветения является одним из способов, который можно использовать для повышения урожайности зерна пшеницы (Herndl et al. 2008; Greenup et al. 2009).). Однако, чтобы успешно увеличить урожай зерна, жизненно важно полностью понять генетические и физиологические факторы, влияющие на рост и развитие пшеницы, особенно гены времени цветения (Gill et al. 2004).

Существует три основных класса генов времени цветения: гены реакции на фотопериод ( Ppd ), гены реакции на яровизацию ( Vrn ) и гены раннеспелости per se ( Eps ). Основные гены реакции на фотопериод позволяют растениям пшеницы воспринимать изменения длины дня с ускоренным цветением, происходящим в длинные дни, в то время как короткие дни вызывают задержку цветения, если только нет мутаций в PHOTOPERIOD 1 ( Ppd-1 ) генов (Beales et al. 2007; Wilhelm et al. 2009; Dıaz et al. 2012). Три основных гена Vernalization 1 , 2 и 3 ( VRN1 , VRN2 и VRN3 ) контролируют реакцию терминализации в пшенице (Yan et al. 2003; Trevaskis et al. 2007; , 2009a, b; Шимада и др., 2009; Дистельфельд и Дубковский, 2010; Диаз и др., 2012). Пшеница дикого типа требует длительного воздействия холода (известная как озимая пшеница) перед переходом от вегетативного к репродуктивному росту, в то время как мутанты не требуют такого воздействия и считаются яровой пшеницей (Fu et al. 2005).

Третий класс генов, контролирующих время цветения, — это раннеспелость per se, также именуемая как появление колоса как таковая, раннеспелость в узком смысле, внутренняя скороспелость, иногда называемая базовой скоростью развития (Laurie et al. 2004; Cockram et al. , 2007; Шицукава и др., 2007; Льюис и др., 2008). Ряд подобных определений был предложен для Eps. Eps можно определить как минимальное количество дней до репродуктивного роста после выполнения требований к яровизации и фотопериоду (van Beem et al. 2005). Точно так же Appendino et al. (2003) определено Eps как время до колошения после выполнения требований как по яровизации, так и по фотопериоду. Шицукава и др. (2007) определили скороспелость в узком смысле или раннеспелость как таковую как скороспелость полностью яровизированных растений, выращенных в условиях долгого дня. Льюис и др. (2008) описали Eps как все остальные гены, контролирующие время цветения, но не участвующие ни в требованиях к яровизации, ни в фотопериоде. Определения Eps предполагают, что эти гены регулируют цветение независимо от сигналов окружающей среды как яровизации, так и фотопериода (Bullrich et al. 2002).

Ручки регулировки курса и точной регулировки светового микроскопа можно использовать для визуализации роли генов Eps во времени цветения (рис. 39.1). Гены Ppd и Vrn будут эквивалентны ручке регулировки курса и отвечают за адаптацию к мегасредам, например, к яровой и озимой пшенице, а также к условиям короткого и длинного дня (Worland et al., 1994, 1998). Гены Eps эквивалентны ручке точной настройки (рис. 39)..1) и отвечают за точную настройку времени цветения пшеницы (Валарик и др., 2006 г.) в мегасредах (Гриффитс и др., 2009 г.) и отвечают за широкую адаптацию пшеницы к различным условиям (Льюис и др., 2008 г.) . Лори и др. (2004) предположили, что факторы Eps могут быть в значительной степени ответственны за изменение времени цветения при скрещивании зимних или весенних типов при условии, что они имеют одинаковые аллели в основных локусах фотопериода и реакции на яровизацию.

Рис. 39.1

Схематическое представление с использованием ручки точной и грубой регулировки светового микроскопа роли генов Eps во времени цветения. Ручка грубой регулировки представляет роль генов фотопериода ( Ppd ) и яровизации ( Vrn ) во влиянии на адаптацию к мегасреде, в то время как гены Eps адаптируют цветение в мегасреде. Понимание генов Eps позволит манипулировать ими и точно настраивать время цветения, что может способствовать точной селекции пшеницы

Изображение полного размера

Раннеспелость сама по себе вызывает разницу в несколько дней во времени цветения в полевых условиях (Валарик и др., 2006; Гриффитс и др., 2009; Зихали и др., 2014). Для Triticcum monococcum было показано, что в то время как эффект Eps на хромосому 1A обозначается как Eps-A
^m 1 вызывает разницу в цветении всего в несколько дней при 23 ^° C, эта разница увеличивалась до нескольких недель, когда растения были полностью яровизированы и выращивались в условиях долгого дня при 16 °C (Appendino and Slafer 2003) . В недавнем исследовании Зихали и соавт. (2014) было показано, что сорт Rialto зацветает более чем на 12 дней раньше, чем сорт Spark при коротком дне, но при выращивании в течение 8 недель при коротком дне, а затем при переходе на длинный день, Воздействие Eps на хромосому 1DL приводит к тому, что Spark зацветает на 5 дней раньше. Этот результат показывает, что, хотя общая разница во времени цветения составляет 5 дней, эффект Eps у Spark также превосходит раннеспелость, присущую Rialto за счет коротких дней до перехода к длинным дням. Раннеспелость сама по себе часто считается полигенной (Rousset et al. 2011). Определение роли, которую играют отдельные генов Eps на каждой фазе развития, может позволить селекционерам точно настроить появление колоса в предиктивной селекции пшеницы (Griffiths et al. 2009).) и повысить урожайность пшеницы в различных условиях (Lewis et al. 2008). Чтобы определить роль отдельного гена Eps на разных фазах развития пшеницы, необходимо знать, что это за ген, и, следовательно, требуется точное картирование ответственного гена (Lewis et al. 2008).

Из-за их относительно небольшого эффекта генов Eps ранее были картированы только как QTL у пшеницы (Miura et al. 1999). Однако в последние годы генов Eps были определены более точно с использованием почти изогенных линий (NIL). Один 9Ген 0056 Eps , который был хорошо определен после почти десятилетнего изучения, представляет собой Eps — A .
^m 1 находится в дистальной области T. monococcum хромосомы 1A ^m L (Bullrich et al. 2002; Valarik et al. 2006; Faricelli et al. 2010). Недавно сообщалось, что этот ген участвует в определении количества колосков, а также количества зерен в колосе у диплоидной пшеницы в дополнение к влиянию на время колошения (Lewis et al. 2008). Гены MOLYBDENUM TRANSPORTER 1 ( MOT1 ) и FILAMENTATION TEMPERATURE SENSITIVE H ( Ftsh5 ) являются предполагаемыми кандидатами на роль Eps-Am1 (Faricelli et al. ответственный. Локус Eps-3Am также был хорошо определен (Mizuno et al. 2012; Gawroński et al. 2014). Интервал Eps-3Am QTL у T. monococcum был точно картирован с использованием картирования высокой плотности (Gawrosnski and Schnurbusch 2012). Недавний отчет предложил T. monococcum ортолог Arabidopsis thaliana LUX ARRHYTHMO/PHYTOCLOCK 1 ( LUX/PCL1 ) в качестве потенциального кандидата на Eps-3Am , действие которого предполагалось путем искажения циркадных часов (Gawroński et al.. 2014).

Есть поразительное сходство между Eps-Am1 и Eps-3Am. Сообщалось, что оба локуса Eps-Am1 и Eps — 3Am определяют количество колосков, а также количество зерен в колосе в дополнение к влиянию на время колошения (Lewis et al. 2008; Gawroński et al. 2014). Опять оба 9Сообщалось, что 0056 Eps-Am1 и Eps-3Am являются термочувствительными (Bullrich et al. 2002; Gawroński et al. 2014). Это означает, что существует возможность манипулирования генами Eps для повышения урожайности и оптимизации адаптации. Качество зерна также можно улучшить, манипулируя локусами Eps , учитывая, что Herndl et al. (2008) показали, что Eps вместе с основными генами, контролирующими яровизацию и фотопериод цветения, влияют на содержание белка в зерне.

Однако в настоящее время имеется скудная информация об идентичности генов Eps и механизме контроля, который эти генов Eps используют у гексаплоидной пшеницы. Например, неясно, действуют ли генов Eps независимо от сигналов окружающей среды (Cockram et al., 2007; Laurie et al., 2004; Bullrich et al., 2002), хотя во многих сообщениях предполагается, что это так (Lewis et al. , 2008; Кокрам и др., 2007; Буллрич и др., 2002). Аппендино и Слафер (2003) показали, что генов Eps могут реагировать на температуру. Лори и др. (2004) подчеркнули необходимость более подробного изучения генов Eps , учитывая, что о них мало что известно, несмотря на их огромный потенциал в улучшении селекции растений. На это намекали Кокрам и др. (2007), которые предположили, что генов Eps были потенциальным источником изменчивости при целенаправленной селекции, учитывая, что они присутствовали как у озимых, так и у яровых культур. Локус Hordeum vulgare EPS2 на хромосоме 2H (Laurie et al. 1995) также считается ортологичным локусу группы 2 пшеницы (Laurie 1997). Только недавно было показано, что ген-кандидат для этого локуса у ячменя является гомологом Antirrrhunum гена CENRORADIALIS ( CEN ), обозначенного как HvCEN (Comadran et al. 2012). Было показано, что мутации в этом гене приводят к тому, что неопределенное соцветие дикого типа Antirrhunum заканчивается цветком (Bradley et al. 1996). Анализ HvCEN привели к выводу, что HvCEN важен для расширения географического ареала, а также влияет на постепенное разделение ярового и озимого ячменя (Comadran et al. 2012). Ортолог этого гена еще предстоит идентифицировать в экономически важной гексаплоидной пшенице.

После работы Griffiths et al. (2009), Зихали и др. (2014) сообщили о подтверждении влияния Eps на 1DL у гексаплоидной пшеницы (рис. 39.2). Почти изогенные линии (NIL) скрещивания сортов пшеницы Spark и Rialto, выращенных в полевых условиях и в контролируемых условиях, позволили определить QTL на 1DL как 9Эффект 0056 Eps (Зихали и др. , 2014). NILs разделялись по дате колошения как на короткие, так и на длинные дни (рис. 39.2) при полной яровизации (Зихали и др., 2014). Зихали и др. (2014) сообщили, что Triticum aestivum FLOWERING LOCUS T 3 ( TaFT3 ) не является кандидатом на эффект 1DL Eps . Сообщалось, что локус 1DL Eps , скорее всего, является ортологом Eps-Am1 , а гены MOT1 и Ftsh5 были предложены в качестве возможных кандидатов для 1DL. В дополнение к MOT1 и Ftsh5 , ген T. aestivum РАННЕЦВЕТСТВУЮЩИЙ 3 ( TaELF3 ), ген циркадных часов, также был предложен в качестве возможного кандидата для 1DL, учитывая, что он также попадает в интервал QTL 1DL ( Зихали и др., 2014).

Рис. 39.2

Стадия роста Zadoks 55 для ведущих побегов Spark X Rialto NIL, выращенных в контролируемых условиях. Дни колошения представляют собой среднее значение 24 растений для Spark (A) NIL и 30 растений для Rialto (B) NIL. Аддитивный эффект составляет около пяти дней при трех обработках фотопериода. Студенческая t -тест был проведен для среднего количества дней прохода, и все четыре пары NIL имеют значение p <0,0001, что является очень значимым. Столбики погрешностей представляют собой стандартную ошибку среднего (адаптировано из Zikhali et al. (2014))

Полноразмерное изображение

Короче говоря, генов Eps постепенно изучаются, а некоторые локусы QTL уже клонированы, например, Eps Локус 3Am в локусе T. monococum. Также становится очевидным, что генов Eps не могут быть независимыми от экологических сигналов, как предполагалось ранее. например 9Было обнаружено, что локус 0056 Eps-3Am обладает эффектом циркадных часов, что позволяет предположить, что этот ген реагирует на фотопериодические изменения (Gawroński et al. 2014). Опять же, термочувствительность локусов Eps-Am1 и Eps-3A (Gawroński et al. 2014; Bullrich et al. 2002) также предполагает, что генов Eps не независимы от сигналов окружающей среды. Более подходящим определением Eps было бы изменение, которое наблюдается во время цветения, когда требования как яровизации, так и фотопериода полностью выполняются, но не обязательно независимо от сигналов окружающей среды. Аддитивный эффект от нескольких Локусы Eps могут быть важны для адаптации пшеницы и тонкой настройки времени цветения.

Ссылки

Appendino ML, Slafer GA (2003) Раннеспелость per se и ее зависимость от температуры у диплоидных линий пшеницы, отличающихся главным геном Eps — A
^м 1 аллелей. J Agri Sci 141:149–154
CrossRef
КАС
Google Scholar
Appendino ML, Bartoloni N, Slafer GA (2003) Реакция на яровизацию и скороспелость per se у сортов, представляющих разные эпохи селекции пшеницы в Аргентине. Euphytica 130:61–69
CrossRef
Google Scholar
Beales J, Turner A, Griffiths S et al (2007) Регулятор псевдоответа неправильно экспрессируется в нечувствительном к фотопериоду Ppd-D1a мутант пшеницы ( Triticum aestivum л. ). Theor Appl Genet 115:721–733
CrossRef
КАС
пабмед
Google Scholar
Брэдли Д., Карпентер Р., Копси Л. и др. (1996) Контроль архитектуры соцветий у Antirrhinum . Природа 379:791–797
CrossRef
КАС
пабмед
Google Scholar
Буллрич Л., Аппендино М.Л., Транквилли Г. и др. (2002) Картирование термочувствительной ранней per se ген на Triticum monococcum хромосома 1A ^m . Theor Appl Genet 105:585–593
CrossRef
КАС
пабмед
Google Scholar
Кокрам Дж., Джонс Х., Ли Ф.Дж. и др. (2007) Контроль времени цветения зерновых культур умеренного пояса: гены, одомашнивание и устойчивая продуктивность. J Exp Bot 58:1231–1244
CrossRef
КАС
пабмед
Google Scholar
Комадран Дж. , Килиан Б., Рассел Дж. и др. (2012) Естественная изменчивость гомолога Antirrhinum CENRORADIALIS способствовала характеру весеннего роста и адаптации культурного ячменя к окружающей среде. Нат Жене 44:1388–1392
CrossRef
КАС
пабмед
Google Scholar
Диаз А., Зикхали М., Тернер А.С. и др. (2012) Изменение числа копий, влияющее на фотопериод -B1 и Вернализация-A1 генов связано с изменением времени цветения пшеницы ( Triticum aestivum ). PLoS One 7:e33234
Перекрестная ссылка
Google Scholar
Distelfeld A, Dubcovsky J (2010) Характеристика сохраняющихся делеций вегетативной фазы у диплоидной пшеницы и их влияние на уровни транскриптов VRN2 и FT . Mol Genet Genomics 283:223–232
CrossRef
ПабМед Центральный
КАС
пабмед
Google Scholar
Distelfeld A, Tranquilli G, Li C et al (2009a) Генетическая и молекулярная изменчивость локусов VRN2 в тетраплоидной пшенице. Plant Physiol 149:245–257
CrossRef
ПабМед Центральный
КАС
пабмед
Google Scholar
Distelfeld A, Li C, Dubcovsky J (2009b) Регуляция цветения злаков умеренного пояса. Curr Opin Plant Biol 12:178–184
CrossRef
КАС
пабмед
Google Scholar
Диксон Дж., Браун Х.Дж., Косина П., Крауч Дж. (2009) Факты о пшенице и будущее, 2009. CIMMYT, Мексика
Google Scholar
Faricelli ME, Valarik M, Dubcovsky J (2010) Контроль времени цветения и развития колоса у злаков: раннеспелость per se Eps-1 область пшеницы, риса и Brachypodium. Funct Integr Genomics 10:293–306
CrossRef
ПабМед Центральный
КАС
пабмед
Google Scholar
Fu D, Szucs P, Yan L et al (2005) Крупные делеции в первом интроне в VRN-1 связаны с характером весеннего роста у ячменя и пшеницы. Mol Genet Genomics 273:54–65
CrossRef
КАС
пабмед
Google Scholar
Gawroński P, Ariyadasa R, Himmelbach A et al (2014) Искаженные циркадные часы вызывают раннее цветение и зависящие от температуры изменения в развитии шипов в Эпс-3А
^m мутант однозернянки. Генетика 196:1253–1261
CrossRef
ПабМед Центральный
пабмед
Google Scholar
Gawrosnski P, Schnurbusch T (2012) Высокоплотное картирование раннего возраста per se — 3A
^м ( Eps — 3A
^m ) локус у диплоидной однозернянки и его связь с синтетическими областями у риса и Brachypodium distachyon L. Mol Breed 30:1097–1108
CrossRef
Google Scholar
Гилл Б.С., Аппельс Р., Бота-Оберхолстер А.М. и др. (2004) Отчет о семинаре по секвенированию генома пшеницы: международное исследование генома консорциума пшеницы. Генетика 168:1087–1096
CrossRef
ПабМед Центральный
пабмед
Google Scholar
Гринап А., Пикок В.Дж., Деннис Э.С., Треваскис Б. (2009 г.) Молекулярная биология сезонного цветения арабидопсиса и злаков. Энн Бот 103:1165–1172
CrossRef
ПабМед Центральный
КАС
пабмед
Google Scholar
Гриффитс С., Симмондс Дж., Леверингтон М. и др. (2009) Мета-QTL-анализ генетического контроля появления колоса в зародышевой плазме элитной европейской озимой пшеницы. Theor Appl Genet 119:383–395
CrossRef
КАС
пабмед
Google Scholar
Херндл М., Уайт Дж.В., Хант Л.А. и др. (2008) Полевая оценка потребности в яровизации, реакции на фотопериод и скороспелости как таковой у мягкой пшеницы ( Triticum aestivum L). Полевые культуры Res 105:193–201
CrossRef
Google Scholar
Лори Д. А. (1997) Сравнительная генетика времени цветения. Растение Мол Биол 35:167–177
CrossRef
КАС
пабмед
Google Scholar
Laurie DA, Pratchett N, Bezant JH, Snape JW (1995) ПДРФ-картирование пяти основных генов и восьми локусов количественных признаков, контролирующих время цветения озимого и ярового ячменя Hordeum vulgare L. cross. Геном 38:575–585
CrossRef
КАС
пабмед
Google Scholar
Лори Д.А., Гриффитс С., Данфорд Р.П. и др. (2004) Сравнительные генетические подходы к идентификации генов времени цветения у злаков умеренного пояса. Полевые культуры Res 90:87–99
Перекрестная ссылка
Google Scholar
Lewis S, Faricelli ME, Appendino ML et al (2008) Хромосомная область, включая раннеспелость per se локуса Eps-Am1 , влияет на продолжительность ранних фаз развития и количество колосков у диплоидной пшеницы. J Exp Bot 59:3593–3607
CrossRef
Google Scholar
Lopes M, Reynolds MP, Manes Y et al (2012) Генетический прирост урожайности и изменения связанных признаков яровой мягкой пшеницы CIMMYT в «историческом» наборе, представляющем 30 лет селекции. Crop Science 52:1123–1131
Перекрёстная ссылка
Google Scholar
Miura H, Nakagawa M, Worland AJ (1999) Контроль времени появления колоса с помощью хромосомы 3A пшеницы. Порода растений 118:85–87
CrossRef
Google Scholar
Mizuno N, Nitta M, Sato K, Nasuda S (2012) Гомолог пшеницы PHYTOCLOCK 1 является геном-кандидатом, придающим пшенице enkorn фенотип раннего колошения. Гены Genet Syst 87: 357–367
Перекрёстная ссылка
КАС
пабмед
Google Scholar
Рейолдс М., Фоулкс Дж., Фурбанк Р. и др. (2012) Повышение урожайности пшеницы. Plant Cell Environ 35:1799–1823
CrossRef
Google Scholar
Rosegrant MW, Agcaoili M (2010) Глобальный спрос на продовольствие, предложение и перспективы цен до 2010 года. Международный научно-исследовательский институт продовольственной политики, Вашингтон, округ Колумбия
Google Scholar
Rousset M, Bonnin I, Remoué C et al (2011) Расшифровка генетики времени цветения с помощью ассоциативного исследования генов-кандидатов у мягкой пшеницы ( Triticum aestivum L.). Theor Appl Genet 123:907–926
CrossRef
пабмед
Google Scholar
Шимада С., Огава Т., Китагава С., Судзуки Т., Икари С., Шицукава Н., Абэ Т., Кавахигаси Х., Кикучи Р., Ханда Х., Мураи К. (2009 г.)) Генетическая сеть генов времени цветения в листьях пшеницы, в которой APETALA1/FRUITFULL -подобный ген, VRN1 , расположен выше по течению от LOWERING LOCUS T . Завод J 58:668–681
CrossRef
ПабМед Центральный
КАС
пабмед
Google Scholar
Shitsukawa N, Ikari C, Shimada S et al (2007) Мутант однозернянки ( Triticum monococcum ), сохраняющийся в вегетативной фазе, вызван делецией в VRN1 ген. Genes Genet Syst 82:167–170
CrossRef
КАС
пабмед
Google Scholar
Треваскис Б., Хемминг М.Н., Деннис Э.С., Пикок В.Дж. (2007) Молекулярная основа цветения злаков, вызванного яровизацией. Trends Plant Sci 12:352–357
CrossRef
КАС
пабмед
Google Scholar
Валарик М., Линкевич А.М., Дубковский Дж. (2006) Изучение микроколинеарности на ранней стадии per se ген Eps-A
^м 1 обнаруживает древнее дублирование, которое предшествовало расхождению между пшеницей и рисом. Theor Appl Genet 112:945–957
CrossRef
КАС
пабмед
Google Scholar
Van Beem J, Mohler V, Lukman R et al (2005) Анализ генетических факторов, влияющих на скорость развития всемирно важных сортов пшеницы CIMMYT. Crop Science 45:2113–2119
Перекрёстная ссылка
Google Scholar
Wilhelm EP, Turner AS, Laurie DA (2009) Нечувствительные к фотопериоду мутации Ppd-A1a в тетраплоидной пшенице ( Triticum durum Desf.). Theor Appl Genet 118:285–294
CrossRef
КАС
пабмед
Google Scholar
Worland AJ, Appendino ML, Sayers EJ (1994) Распределение в европейских озимых пшеницах генов, влияющих на экоклиматическую адаптируемость при определении фотопериодической нечувствительности и высоты растений. Евфитика 80:219–228
Перекрестная ссылка
Google Scholar
Уорланд А.Дж., Борнер А., Корзун В. и др. (1998) Влияние генов фотопериода на адаптивность европейских озимых пшениц. Euphytica 100:385–394
CrossRef
КАС
Google Scholar
Ян Л. , Лукоянов А., Транкилли Г. и др. (2003) Позиционное клонирование гена яровизации пшеницы VRN1 . Proc Natl Acad Sci U S A 100:6263–6268
Перекрёстная ссылка
ПабМед Центральный
КАС
пабмед
Google Scholar
Зихали М., Леверингтон-Уэйт М., Фиш Л. и др. (2014) Подтверждение 1DL скороспелости как таковой ( Eps ) QTL цветения мягкой пшеницы ( Triticum aestivum ). Мол Порода 34: 1023–2033
CrossRef
ПабМед Центральный
КАС
пабмед
Google Scholar

Скачать ссылки

Благодарности

MZ финансировался Фондом Джона Иннеса и Лабораторией Сейнсбери для ротации доктора философии. Работа также финансировалась за счет гранта BB/E006868/1 Британского совета по исследованиям в области биотехнологии и биологических наук. Работа также получила финансирование от Седьмой рамочной программы Европейского Союза (FP7/2007-2013) в соответствии с соглашением о гранте № 289842 (ADAPTAWHEAT).