Содержание
Экологические группы организмов — Рассашко И.Ф. и др. Общая экология
И.Ф. Рассашко, О.В. Ковалева, А.В. Крук
Общая экология
Тексты лекций для студентов специальности 1-33 01 02 «Геоэкология». – Гомель: ГГУ им. Ф. Скорины, 2010. – 252 с.
Предыдущая | Оглавление | Следующая |
Содержание статьи:
- 1 Раздел 1. Общая экология и ее основные категории
- 1.1 Лекция 5. Жизненные формы и экологические группы растений и животных
- 1.1.1 5.3. Экологические группы организмов
- 1.1 Лекция 5. Жизненные формы и экологические группы растений и животных
5.3. Экологические группы организмов
Экологические группы гидробионтов. Толща воды заселена организмами, которые обладают способностью плавать или удерживаться в определенных слоях. В связи с этим, водные организмы подразделяются на группы.
Нектон (nektos – плавающий) – это совокупность пелагических активно передвигающихся животных, не имеющих непосредственной связи с дном. Это главным образом крупные животные, которые способны преодолевать большие расстояния и сильные течения воды. Они имеют обтекаемую форму тела и хорошо развитые органы движения. К типичным нектонным организмам относятся рыбы, кальмары, киты, ластоногие. К нектону в пресных водах кроме рыб относятся земноводные и активно перемещающиеся насекомые.
Планктон (planktos – блуждающий, парящий) – это совокупность пелагических организмов, которые не обладают способностью к быстрым активным передвижениям. Как правило, это мелкие животные – зоопланктон и растения – фитопланктон, которые не могут противостоять течениям. В состав планктона включают и «парящие» в толще воды личинки многих животных.
Плейстон (от греч. pleusis – плавание) – организмы, которые пассивно плавают на поверхности воды или ведут полупогруженный образ жизни получили название. Часто они используют как опору пленку поверхностного натяжения или образуют воздушные полости и другие поплавки. Типичными плейстонными животными являются сифонофоры, некоторые моллюски и др. Из растительных организмов к плейстону относятся саргассовые водоросли, ряски.
Бентос (benthos – глубина) – это совокупность организмов, обитающих на дне (на грунте и в грунте) водоемов. Он подразделяется на зообентос и фитобентос. Большей частью представлен прикрепленными, или медленно передвигающимися, или роющими в грунте животными. На мелководье он состоит из организмов, синтезирующих органическое вещество (продуценты), потребляющих его (консументы) и разрушающих (ре-дуценты). На глубинах, где нет света, фитобентос (продуценты) отсутствует. В морском зообентосе доминируют фораминифоры, губки, кишечно-полостные, черви, плеченогие, моллюски, асцидии, рыбы и др. Более многочисленны бентосные формы на мелководьях. Их общая биомасса здесь может достигать десятков килограммов на 1 м2.
Нейстон (от греч. neustos – плавающий) – сообщество организмов, обитающих у поверхностной пленки воды. Организмы, обитающие сверху поверхностной пленки – эпинейстон, снизу – гипонейстон. К нейстону относят также обитателей верхнего пятисантиметрового слоя воды. Нейстон составляют некоторые простейшие, одноклеточные водоросли, мелкие легочные моллюски, водомерки, вертячки, личинки комаров и др.
Перифитон (от греч. peri – около и phyton – растение). Обрастатели, совокупность организмов, которые поселяются на подводных предметах или растениях и образуют так называемые обрастания на природных или искусственных твердых поверхностях – камнях, скалах, подводных частях судов, сваях, гидротехнических сооружениях (водоросли, усоногие раки, моллюски, мшанки, губки и др.).
Экологические группы наземных организмов. По отношению к водному режиму среди наземных растений выделяются:
Гигрофиты – обитающие на влажных местах (тропические растения, росянка, злаки, осоки).
Мезофиты – растения умеренно увлажненных местообитаний (многие лесные травы, лиственные деревья, большинство сельскохозяйственных культур).
Ксерофиты – растения сухих местообитаний, способные хорошо переносить засухи. Разделяются на суккулентов (способных накапливать в тканях большое количество воды – кактусы, алоэ, очиток молодило) и склерофитов (сухие, жесткие кустарники или травы – саксаул, верблюжья колючка, ковыли).
Среди наземных животных по отношению к водному режиму можно также выделить три экологические группы:
Гигрофилы – влаголюбивые, нуждаются в высокой влажности (мокрицы, комары, наземные моллюски, амфибии).
Ксерофилы – сухолюбивые животные, не переносящие высокой влажности (верблюды, пустынные пресмыкающиеся).
Мезофилы – животные, предпочитающие умеренную влажность (многие птицы, млекопитающие).
Экологические группы почвенных организмов. Количество организмов в почве огромно (рисунок 5.2). Однако, как указывает М. С. Гиляров, в связи со сглаженностью экологических условий все они отличаются «выравненностью группового состава». Кроме того, для них характерна повторяемость в различных климатических зонах.
Рисунок 5.2 – Почвенные организмы
(пo E. А. Криксунову и др., 1995)
Почвенные животные могут быть сгруппированы по степени связи со средой обитания в три основные экологические группы.
Геобионты – постоянные обитатели почвы. Весь цикл их развития протекает в почвенной среде. Это такие, как дождевые черви, многие первичнобескрылые насекомые.
Геофилы – животные, часть цикла развития которых (чаще одна из фаз) обязательно проходит в почве. К этой группе принадлежит большинство насекомых: саранчовые, ряд жуков, комары-долгоножки. Их личинки развиваются в почве. Во взрослом же состоянии это типичные наземные обитатели. К геофилам принадлежат и насекомые, которые в почве находятся в фазе куколки.
Геоксены – животные, иногда посещающие почву для временного укрытия или убежища. К геоксенам из насекомых относятся таракановые, многие полужесткокрылые, некоторые развивающиеся вне почвы жуки. Сюда же относятся грызуны и другие млекопитающие, живущие в норах.
Вместе с тем приведенная классификация не отражает роли животных в почвообразовательных процессах, так как в каждой группе есть организмы, активно передвигающиеся и питающиеся в почве и пассивные, которые пребывают в почве в период отдельных фаз развития (личинки, куколки или яйца насекомых). Почвенных обитателей в зависимости от их размеров и степени подвижности можно разделить на несколько групп.
Микробиотип, микробиота – это почвенные микроорганизмы, составляющие основное звено детритной пищевой цепи, представляют собой как бы промежуточное звено между растительными остатками и почвенными животными. Сюда относятся прежде всего зеленые и сине-зеленые водоросли, бактерии, грибы и простейшие. По существу можно сказать, что это водные организмы, а почва для них – это система микроводоемов. Они живут в почвенных порах, заполненных гравитационной или капиллярной водой, как и микроорганизмы, часть жизни могут находиться в адсорбированном состоянии на поверхности частиц в тонких прослойках пленочной влаги. Многие из них обитают и в обычных водоемах. Вместе с тем почвенные формы обычно мельче пресноводных и отличаются способностью значительное время находиться в инцистированном состоянии, пережидая неблагоприятные периоды.
Мезобиотип, мезобиота – это совокупность сравнительно мелких, легко извлекающихся из почвы, подвижных животных. Сюда относятся почвенные нематоды, мелкие личинки насекомых, клещи, ногохвостки и др. Эта группа весьма многочисленна – от десятков и сотен тысяч до миллионов особей на 1 м2 почвы. Питаются в основном детритом и бактериями. Клещи и насекомые нередко являются хищниками. Отдельные виды нематод паразитируют в корнях растений, зачастую сильно их повреждая.
Для данной группы животных почва представляется как система мелких пещер. У них нет специальных приспособлений к рытью. Они ползают по стенкам почвенных полостей при помощи конечностей или червеобразно извиваясь. Насыщенный водяными парами почвенный воздух позволяет им дышать через покровы тела. Периоды затопления почвы водой животные переживают, как правило, в пузырьках воздуха.
Животные мезо- и микробиотипов способны переносить зимнее промерзание почвы, что особенно является важным, так как большинство из них не может уходить вниз из слоев, подвергающихся воздействию отрицательных температур.
Макробиотип, макробиота – это крупные почвенные животные: с размерами тела от 2 до 20 мм. К данной группе относятся личинки насекомых, многоножки, энхитреиды, дождевые черви и др. Почва для них является плотной средой, оказывающей значительное механическое сопротивление при движении. Они передвигаются в почве, расширяя естественные скважины путем раздвижения почвенных частиц, роя новые ходы. Роющие животные могут уходить из слоев, где возникает неблагоприятная обстановка. К зиме и в засуху они концентрируются в более глубоких слоях, большей частью в нескольких десятках сантиметров от поверхности.
Мегабиотип, мегабиота – это крупные землерои, главным образом из числа млекопитающих. Многие из них проводят в почве всю жизнь (златокроты в Африке, кроты Евразии, сумчатые кроты Австралии, слепыши, слепушонки, цокоры и т. п.). Они прокладывают в почве целые системы ходов и нор.
Помимо постоянных обитателей почвы, среди группы животных нередко выделяют в отдельную экологическую группу обитателей нор. К данной группе животных относятся барсуки, сурки, суслики, тушканчики и др. Они кормятся на поверхности, однако размножаются, зимуют, отдыхают, спасаются от опасности в почве. Ряд других животных используют их норы, находя в них благоприятный микроклимат и укрытие от врагов.
К особой группе псаммофилов относят животных, заселяющих сыпучие подвижные пески. У позвоночных псаммофилов конечности нередко устроены в форме своеобразных «песчаных лыж», облегчающих передвижение по рыхлому грунту. Например, у тонкопалого суслика и гребнепалого тушканчика пальцы покрыты длинными волосами и роговыми выростами.
Около 25% всех почв нашей планеты Земля засолено. Животных, приспособившихся к жизни на засоленных почвах, называют галофилами. Обычно в засоленных почвах фауна в количественном и качественном отношении сильно обедняется, а вместе с тем появляются специфические галофилы, которые не встречаются в почвах обычной засоленности. Среди них можно отметить личинки некоторых пустынных жуков-чернотелок.
Предыдущая | Оглавление | Следующая |
Экологические группы животных и растений водохранилищ
Водные организмы (гидробионты) в зависимости от образа жизни делятся на два основных типа: население толщи воды — пелагические организмы (планктон) и население дна — бентические организмы (бентос).
Планктон является совокупностью растительных и животных организмов, обитающих в толще воды во взвешенном состоянии. Большая часть планктона совершенно независима от твердого грунта, и лишь немногие формы временно используют его в качестве опоры. Планктонные организмы не способны противостоять даже слабому движению воды и пассивно переносятся течением и волнами. Некоторые водоросли и беспозвоночные образуют вокруг своего тела мощные слизистые оболочки, богатые водой, по размерам иногда превосходящие размеры самого организма (синезеленые и зеленые водоросли, коловратки и др.).
Фитопланктон состоит в основном из микроскопических водорослей, обитавших в затопленных водоемах. Фитопланктон водохранилищ интенсивно развивается в первые годы их существования вследствие выщелачивания биогенных элементов из затопленных почв. Развитие фитопланктона в значительной мере зависит от степени мутности поступающей воды и быстроты ее осветления. В верховьях, где вода отличается значительной мутностью, фитопланктона меньше, и он по своему видовому составу (преобладание диатомовых) ближе к речному, чем в средней части. В приплотинных участках фитопланктона снова становится меньше, так как из-за больших глубин биогенные элементы выходят из круговорота, задерживаясь в грунте, и недостаток питательных солей ограничивает развитие водорослей. Кроме того, количество фитопланктона зависит от времени года. В фитопланктоне открытой части водохранилища обычно преобладают две группы водорослей — диатомовые, характерные для весны и осени, и синезеленые, особенно интенсивно развивающиеся во второй половине лета. В прибрежных мелководных районах и заливах фитопланктон качественно разнообразнее. Здесь в значительном количестве встречаются эвгленовые, протококковые, десмидиевые водоросли. Синезеленые водоросли во время «цветения» дают более 90 % массы планктона. Планктонный период жизни синезеленых относительно короток — с июня по сентябрь. Остальную часть года они находятся на дне на глубине 10—15 м в анаэробных илах. На поверхности воды водоросли образуют мощные скопления, шаровидные и в виде пленок. Биомасса этих скоплений нередко достигает десятков килограммов в одном кубическом метре воды. Они представляют собой наиболее вредный компонент «цветения» воды: бывают насыщены продуктами распада, в том числе токсическими. Поверхностные пленки синезеленых водорослей усиливают испарение: оно может возрастать в периоды «цветения» на 20—30 %. Мощному развитию синезеленых в равнинных водохранилищах способствуют три фактора: замедленный водообмен, накопление взвешенных и растворенных веществ, уменьшение содержания кислорода у дна при глубине не более 10—15 м.
Зоопланктон состоит из мелких животных, обитающих в толще воды, которые являются основной пищей для планктоноядных рыб и молоди многих рыб. В состав зоопланктона входят мелкие ракообразные, которые в изобилии развиваются на хорошо прогреваемых мелководьях, особенно в первый год затопления водохранилища. На верхних плесах зоопланктон беднее, чем на средних и нижних.
После распадения льда быстро размножаются и заселяют различные участки водохранилища циклопы и коловратки (важная часть зоопланктона). При наступлении тепла развиваются кладоцеры в основном из зимних яиц. Циклопы, дафнии, босмины на зиму собираются в придонных слоях глубоких участков и у плотин в нижнем плесе, где температура воды около 3 °С. Здесь же зимует молодь рыб, питающаяся рачками. При зимней сработке уровня водохранилища рачки и зимующая рыба могут выноситься из водохранилища в нижний бьеф. При интенсивной летней сработке часть рачков выносится из водохранилища, а часть погибает на осушенных участках. Мутная речная вода, поступающая в водохранилища, бедна питательными веществами, и развития зоопланктона почти не происходит.
Для зоопланктона водохранилищ характерны более интенсивное развитие ротаторий и кладоцер по сравнению с копеподами.
Для всех крупных равнинных водохранилищ характерны дафнии, циклопы, диаптомусы и др.
По водохранилищу зоопланктон распределяется неравномерно: характерно нарастание биомассы зоопланктона от верхнего участка, имеющего речной облик, к плотине. Зоопланктон заливов отличается более высокой биомассой (в 2—5 раз) по сравнению с открытой частью. В середине лета (июль — август) нередко отмечается значительное уменьшение биомассы зоопланктона.
Степень развития планктона зависит от конфигурации водохранилища. В узких русловых водохранилищах с большей проточностью и большим водообменом зоопланктон не успевает формироваться и остается по своему составу речным с преобладанием коловраток, причем обычно низкой биомассы.
Бентос — совокупность растительных и животных организмов (фито-, зообентос), населяющих дно водоема.
Фитобентос состоит из ряда водорослей и макрофитов — водяная гречиха, рдесты, элодея, камыш, осока и др. В первый год существования водохранилища наиболее интенсивно развиваются немногие макрофиты. Лишь к десятому году в прибрежной зоне складываются сообщества макрофитов.
Зообентос состоит на 80 % из личинок хирономид, преимущественно хирономус плюмозус, глиптодентипес, эндохирономус, проклядиус, питающихся планктонными водорослями и распространяющихся по всему водохранилищу. Личинки хирономид быстро заселяют дно, так как за лето дают по 6 генераций и распространяются воздушным путем. Ими питается сазан, лещ и другие рыбы. В верхнем плесе хирономиды развиваются в меньшем количестве, чем в среднем и нижнем, где происходит массовое развитие планктонных водорослей (мелозира и анабена), являющихся пищей для хирономид. Хирономиды распространяются от нулевых глубин до 18 м и более. При летне-осенней и зимней сработке водохранилища хирономиды, как правило, погибают на осушаемой площади. При новом залитии площади они вновь заселяют ее, как в первый год залития. На осушенных летом участках водохранилища улучшается аэрация почвы, ускоряется минерализация органических веществ, благодаря чему создаются благоприятные условия для успешного развития хирономид.
На глубоких участках встречаются черви и двустворчатые моллюски, реже — личинки ручейников и поденок.
Водохранилища заселяются в основном теми видами бентосных организмов, которые обитали в затопленных водоемах.
В заливах на участках затопленного леса развивается весьма богатая, разнообразная фитофильная фауна. Биомасса бентоса здесь в 2—4 раза больше, чем в открытой части водохранилища. Для водохранилищ Дона, Днепра, Волги характерно массовое развитие реликтового моллюска дрейссены, численность личинок которого в толще воды достигает 300—400 тыс. экз/м3, а взрослых особей — 5—10 тыс. экз. /м2. Биомасса скоплений этого моллюска достигает 3—5 кг/м2. Дрейссена проникает в системы водоснабжения и создает значительные помехи в их эксплуатации. Для борьбы с дрейссеной весьма эффективна промывка системы горячей водой температурой 40—55 °С, а также применение электрического тока.
Животное | Определение, типы и факты
животное
Посмотреть все СМИ
- Ключевые люди:
- Чарльз Элтон
Карл Э. Экли
Спенсер Фуллертон Бэрд
Карл П. Шмидт
Росс Грэнвилл Харрисон
- Похожие темы:
- социальное поведение животных
рептилия
рыбы
поведение животных
насекомое
Просмотреть весь связанный контент →
Популярные вопросы
Что такое животное?
Животные — это многоклеточные эукариоты, клетки которых связаны между собой коллагеном. Животные доминируют в человеческих представлениях о жизни на Земле из-за их размера, разнообразия, изобилия и мобильности. Наличие мышц и подвижность — одна из основных характеристик животного мира.
Каковы две основные группы животных?
Двумя основными группами животных являются позвоночные и беспозвоночные. У позвоночных есть позвоночник, а у беспозвоночных его нет.
Когда впервые появились животные?
Животные впервые появились в эдиакарский период, примерно от 635 до 541 миллионов лет назад, в виде мягкотелых форм, оставивших следы своего тела в мелководных отложениях.
Каковы основные функциональные системы животных?
Основные функциональные системы животных включают костно-мышечную систему, обеспечивающую поддержку и движение тела; нервная система для приема и обработки сенсорной информации и передачи сигналов для управления мышечной и гормональной активностью; эндокринная система для секреции гормонов для химического контроля функций организма; пищеварительная система для приема и переработки пищи; кровеносная система для доставки питательных веществ и кислорода к клеткам и выведения их отходов; и репродуктивная система для производства потомства, обеспечивающего выживание вида.
Чем животные отличаются от растений и грибов?
Животные отличаются от растений и грибов фундаментальными различиями в морфологии и физиологии, особенно в отношении развития мышц и подвижности животных.
Сводка
Прочтите краткий обзор этой темы
Посмотрите бой сурикатов и посмотрите, как доминирующая альфа-самка суриката изгоняет подчиненного из стаи
Посмотреть все видео к этой статье
животное , (царство Animalia), любой из группы многоклеточных эукариотических организмов (т. е. в отличие от бактерий их дезоксирибонуклеиновая кислота, или ДНК, содержится в мембраносвязанном ядре). Считается, что они произошли независимо от одноклеточных эукариот. Животные отличаются от представителей двух других царств многоклеточных эукариот, растений (Plantae) и грибов (Mycota), фундаментальными различиями в морфологии и физиологии. Во многом это связано с тем, что у животных развиты мышцы и, следовательно, подвижность, характеристика, которая стимулировала дальнейшее развитие тканей и систем органов.
Животные доминируют в представлениях людей о жизни на Земле не только из-за их размера, численности и явного разнообразия, но и из-за их подвижности, общей для людей черты. Движение к представлениям о животных настолько неотъемлемо, что губки, лишенные мышечной ткани, долгое время считались растениями. Только после того, как в 1765 году были замечены их небольшие движения, животная природа губок стала постепенно признаваться.
По своим размерам животные на суше уступают растениям, среди листвы которых они часто прячутся. Напротив, фотосинтезирующие водоросли, которыми питаются открытые океаны, обычно слишком малы, чтобы их можно было увидеть, но морские животные размером с китов. Разнообразие форм, в отличие от размера, лишь периферически воздействует на человеческое осознание жизни и, следовательно, менее заметно. Тем не менее, животные составляют три четверти или более видов на Земле, и это разнообразие отражает гибкость в питании, защите и размножении, которую им дает мобильность. Животные следуют практически всем известным образам жизни, описанным для земных существ.
Животные перемещаются в поисках пищи, партнеров или укрытия от хищников, и это движение привлекает внимание и интерес, особенно когда становится очевидным, что поведение некоторых существ не так уж сильно отличается от поведения человека. Помимо простого любопытства, люди изучают животных, чтобы узнать о себе, которые являются совсем недавним продуктом эволюции животных.
Викторина «Британника»
Что за животное?
Что вы знаете о номенклатуре животных? Пройдите этот тест и узнайте.
Животные произошли от одноклеточных эукариот. Наличие ядерной мембраны у эукариот позволяет разделить две фазы синтеза белка: транскрипцию (копирование) дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) в ядре и трансляцию (декодирование) сообщения в белок в цитоплазме. По сравнению со структурой бактериальной клетки это дает больший контроль над тем, какие белки вырабатываются. Такой контроль позволяет специализировать клетки, каждая из которых имеет идентичную ДНК, но с возможностью точно контролировать, какие гены успешно отправляют копии в цитоплазму. Таким образом, ткани и органы могут развиваться. Полужесткие клеточные стенки растений и грибов, ограничивающие форму и, следовательно, разнообразие возможных типов клеток, отсутствуют у животных. Если бы они присутствовали, нервные и мышечные клетки, центр подвижности животных, были бы невозможны.
Приматы в сообществах: экология конкурентных, хищнических, паразитических и мутуалистических взаимодействий между приматами и другими видами
Чепмен, Калифорния. Распространение семян приматов: судьба рассеянных семян. Biotropica 21 , 148-154 (1989).
Клементс, Ф. Е. Последовательность растений . Вашингтон, округ Колумбия: Институт Карнеги в Вашингтоне, 1916.
Коннелл, Дж. Х. Разнообразие и совместная эволюция конкурентов, или призрак конкуренции в прошлом. Oikos 35 , 131-13 (1980).
Флигл, Дж. Г. и др. . Сообщества приматов . Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета, 1999.
Гаузе, Г. Ф. Борьба за существование. Балтимор, Мэриленд: Williams & Wilkins, 1934.
Гландер, К. Х. «Описание среды обитания и использование ресурсов: предварительный отчет об экологии ревунов», в Socioecology and Psychology of Primates , ed. Р. Х. Таттл (Гаага, Нидерланды: Мутон, 19 лет).75), стр. 37–57.
Howe, HF Экологические отношения растений и животных . Оксфорд, Великобритания: Oxford University Press, 1988.
Хатчинсон, Г. Э. Заключительные замечания. Колд-Спринг-Харбор Симпозиумы по количественной биологии 22 , 415-427 (1957).
Исбелл, Лос-Анджелес. Хищничество приматов: экологические закономерности и последствия эволюции. Эволюционная антропология 3 , 61-71 (1994).
Исбелл, Л. А. и Янг Т. П. Присутствие человека снижает уровень хищничества в популяции мартышек-мартышек, живущих на воле, в Кении. Поведение животных 45 , 1233-1235 (1993).
Яффе, К.Э. и Исбелл, Л. «Геноны: полиспецифические ассоциации в социологической перспективе», в Primates in Perspective , ред. Си Джей Кэмпбелл и др. . (Оксфорд, Великобритания: Oxford University Press, 2010), стр. 277–300.
Ламберт, Дж. Э. Пищеварение приматов: взаимодействие между анатомией, физиологией и экологией кормления. Эволюционная антропология 7 , 8–20 (1998).
Ламберт, Дж. Э. «Переключение ресурсов у мартышек: общественный анализ диетической гибкости», в Геноны: разнообразие и адаптация африканских обезьян , ред. М. Гленн и М. Кордс (Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Kluwer Academic Press, 2002), стр. 303–317.
Ламберт, Дж. Э. Рассеиватели семян приматов как зонтичные виды: тематическое исследование национального парка Кибале, Уганда, с последствиями для сохранения афротропических лесов. Американский журнал приматологии 73 , 9-24 (2011).
Милтон, К. Влияние паразитизма оводов ( Alouattamyia baeri ) на живущих на свободе обезьян-ревунов ( Alouatta palliata ) в Панаме. Журнал зоологии 239 , 39-63 (1996).
Митани, Дж. К. и Уоттс. D. Влияние демографии на охотничье поведение шимпанзе. Американский журнал физической антропологии 109 , 439-454 (1999).
Митани, Дж. К. и др. . Хищное поведение коронованных орлов-ястребов (Stephanoaetus coronatus) в национальном парке Кибале, Уганда. Поведенческая экология и социобиология 49 , 187–195 (2001).
Морин, П. Дж. Общественная экология . Оксфорд, Великобритания: Blackwell Science, 1999.
Norconk, MA et al . Распространение семян неотропическими семенными хищниками. Американский журнал приматологии 45 , 103-126 (1998).
Поттс, Р. Происхождение человечества: последствия экологической нестабильности . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Уильям Морроу и компания, 199.6.
Struhsaker, T. T. Поливидовые ассоциации среди приматов тропических лесов. Zietschrift fur Teirpsychologie 57 , 268-304 (1981).