Содержание
Трахеиды и трахеи (сосуды) у растений. Проводящие ткани древесины
Водоносные клетки с кольцами утолщений называются трахеидами и являются прообразом тканей, проводящих воду у более организованных сухопутных растений. У них известно несколько типов трахеид, сообразно с формами утолщения клеточных стенок.
Утолщения бывают кольчатые, спиральные или сетчатые; кроме того, в тех случаях, когда оболочка утолщена более сильно и более равномерно и утолщение ее прерывается лишь порами, — различают лестничные и пористые трахеиды. У хвойных деревьев, которые представляют собой более древнюю форму жизни, нет других проводящих воду элементов, кроме трахеид. Трахеиды хвойных имеют остроскошенные концы, которыми они соприкасаются; они могут передавать воду одна другой, как в горизонтальном направлении, так и вверх, благодаря окаймленным порам их стенок.
Окаймленными называются поры, имеющие особый фильтрующий аппарат. Стенки трахеид слоисто утолщены; около поры слои эти отстают от оболочки в коническую полость между первичной оболочкой и вторичными слоями утолщения. Очень часто на первичной оболочке отлагается небольшое мозолистое утолщение как раз против входа в канал поры; оно кажется темной точкой в центре внутреннего кружка окаймленной поры.
Водопроводящие трубки растения, тянущиеся снизу вверх часто на десятки метров в деревьях, образуются так: столбики клеток образовательной ткани в точке роста сильно растут в длину под влиянием проходящих в них водяных токов, а затем теряют содержимое; в период своего роста они утолщают стенки, сообразно давлению, которое испытывают. Естественный отбор выработал целесообразные приспособления, состоящие в том, что протоплазма не только успевает превратить клетку в длинную трубку, но и снабжает ее утолщениями в стенках, что мешает им спадаться при давлении со стороны соседних клеток. Эти трубки называют сосудами или трахеями. Они построены целыми цепочками клеток, расположенных одна над другой; поперечные стенки, их разделяющие, рассасываются, почему и получается сплошная водяная нить от кончика корня до листьев. Вода движется в них по законам движения воды в капиллярных трубках, кроме того, она поднимается благодаря испарению воды листьями и, в-третьих, благодаря тому давлению, которое развивает процесс осмоза в клетках корня.
Система проводящих трубок является, с одной стороны, определенным физическим прибором (капиллярные трубки с двумя концевыми двигателями), с другой стороны, она все время находится под контролем живых клеток, которые окружают сосуд и определенно на него влияют, частью поглощая воду через поры, частью сдавливая его. Сосуды собраны обычно в пучки. Пучки эти называются проводящими, поскольку имеется в виду только проводящая ткань, и сосудистоволокнистыми, если принимают во внимание также и механические волокна, обычно ее сопровождающие.
Трахеиды
Стенки трахеид некоторых хвойных (например, тисса, головчатотисса и др.) имеют, кроме округлых окаймленных пор, также дополнительные (третичные) спиральные утолщения. Эти спиральные утолщения являются новообразованием в эволюции голосеменных. Третичные утолщения имеют вид одной или двух узких спиральных лент.[ …]
Продельные трахеиды по внешнему виду отличаются от подобных структур на разрезе Li не только потому, что они вклиниваются друг в друга, но также и поформе концов, которые, как видно в точке m, сужаются, в противоположность тупым закругленным контурам на радиальном разрезе. На тангенциальных стенках можно заметить несколько маленьких окаймленных пор п. Эти поры, за исключением их размера, во всех отношениях подобны большим порам на радиальных стенках. Если поры на тангенциальном разрезе имеют такой же вид, как показано на рисунке, то это является характерным признаком хвойной древесины, за исключением некоторых сосен, однако их имеют лишь последние несколько слоев трахеид поздней древесины. [ …]
Число рядов трахеид, составляющих годичный слой, является основным показателем деятельности камбия. В деревьях, задетых пожарами, изменение ширины годичных слоев происходит путем изменения числа трахеид (табл. 25 и рис. 35).[ …]
Единственным признаком трахеид сосновой древесины является наличие у них, кроме окаймленных, широких простых пор, расположенных обычно перпендикулярно оси волокна в количестве четырех-пяти штук подряд. По остальным признакам трахеиды сосны ничем не отличаются от трахеид ели и пихты. Длина сосновых волокон колеблется от 2,5 до 5,5 мм при средней ширине 0,045 мм. Сосновая целлюлоза (сульфатная и сульфитная) окрашивается раствором хлорцинкйода в синий цвет.[ …]
Поперечный разрез трахеиды |
У араукарии расположение пор на трахеидах одно-двурядное, реже, в зрелой древесине, трехрядное. У агатиса поровость двурядная или трехрядная, реже поры располагаются в один ряд, а иногда в четыре и даже в пять-шесть рядов. Окаймленные поры на стенках трахеид сильно скучены, тесно соприкасаются друг с другом и тогда приобретают шестиугольное очертание. Такой тип многорядной поровости с очередным расположением пор на стенках трахеид получил название араукариоидпого типа и является важнейшим диагностическим признаком, отличающим древесину араукариевых от древесины всех других современных хвойных.[ …]
Схема организации клеточной оболочки трахеиды хвойных (по Уордропу) (обозначения см. на рис. 1) |
Ксилема хвойных по объему на 90—95% состоит из трахеид, длина которых чрезвычайно варьирует (от 0,5 до 11 мм). Длина трахеид в процессе эволюции постепенно уменьшается. Протоксилема состоит из узких и длинных трахеид. Первые трахеиды протоксилемы могут быть кольчатыми, но последующие имеют спиральные утолщения. Метаксилема же состоит из расположенных радиальными рядами больших трахеид с характерными округлыми окаймленными порами на радиальных стенках. Расположение пор на радиальных стенках сохраняется обычно также на трахеи-дах вторичной ксилемы, но у некоторых хвойных (например, у тисса) окаймленные поры имеются и на тангентальных стенках. Число пор на каждой отдельной трахеиде варьирует приблизительно от 30 до 50. Наибольшее число пор встречается на концах трахеид, т. е. там, где интенсивность тока пасоки наибольшая.[ …]
Форма хвойных и р о до л ь н ы х трахеи д. Хвойная трахеида, изображенная на рис. 10, показана только в одной плоскости. Она имеет вид вытянутой клетки с тупыми, суживающимися концами. Радиальным диаметром является поперечный диаметр указанной поверхности. Сегменты трахеид весенней и летней древесины, показанные на рис. 9 (поверхность В) служат доказательством того, что радиальные диаметры хвойных трахеид не являются постоянными, а зависят от положения клеток в годичном слое. Трахеиды шире всего в радиальной плоскости у места зарождения весенней древесины и уже всего в поздней древесине, образовавшейся последней.[ …]
Электронная микрография поперечного сечения трахеид сосны, показывающая строение оболочки и относительную толщину каждого слоя. Обозначения те же, как и на рис. 1. Средний слой вторичной оболочки (IIг), самый толстый, |
Молодые клетки каллуса могут дифференцироваться в клетки трахеид и элементы флоэмы. И в этих случаях большое значение имеет отношение ауксин/цитокинин и концентрация сахарозы. Ауксин в сочетании с сахарозой индуцирует формирование проводящих пучков, причем низкий уровень сахарозы благоприятствует образованию ксилемы, а высокий — флоэмы. Значение гормонального фактора (ауксина) для дифференцировки проводящих пучков иллюстрируется одним экспериментом Камю (Camus). Если в каллус вводятся почки, то ниже почек образуются тяжи проводящих пучков из клеток каллуса. Очевидно, что образование проводящих пучков индуцируется почкой—это можно доказать, поместив между почкой и каллусом пластинку целлофана: легко проницаемый целлофан не препятствует индукции (рис. 16.1).[ …]
Древесина всех хвойных пород состоит на 90—95% (по объему) из трахеид — длинных клеток с крупными окаймленными порами. В древесине хвойных совершенно отсутствуют сосуды. Живая паренхимная ткань представлена здесь паренхимой сердцевинных лучей. Древесная паренхима имеется в небольшом количестве и у немногих хвойных. В древесине некоторых хвойных пород имеются смоляные ходы. В древесине сосны, ели и лиственницы вертикальные смоляные ходы расположены вдоль ствола среди трахеид, а горизонтальные, поперечные,— среди паренхимы более широких сердцевинных лучей. Смоляные ходы имеются также в коре молодых стеблей и ветвей и в хвое. Хвоя может служить местом отложения запасных веществ на зиму, что в некоторой степени компенсирует недостаток древесной паренхимы.[ …]
Клетки лучевой паренхимы I можно сравнить по величине с лучевыми трахеидами, хотя они несколько длиннее. В противоположность лучевым трахеидам они обладают простыми порами и остаются живыми пока являются частью заболони. Добавочная пора из пары пор может быть простой или окаймленной в зависимости от того, является ли смежный (примыкающий) элемент паренхимным или прозенхимным; иными словами, парные поры, о которых идет речь, могут быть полуокаймленными или окаймленными. [ …]
Расположение микрофибрилл в делигнифицированной первичной оболочке трахеиды (по Мейеру) |
Мейеру [17] удалось проследить количественное распределение веществ в оболочках трахеид сосны при их формировании (в онтогенезе) при помощи микроманипулятора с последующим гидролизом каждой фракции.[ …]
Анализ других моделей (№> 163 и 165) также показал, что в пожарном слое толщина стенок трахеид на обожженной стороне у шейки корня меньше, чем на других высотах, а на незадетой стороне—наоборот (рис. 49). Одновременно из анализа видно, что на различном расстоянии от ранения изменяются число трахеид, диаметр и толщина их в пожарном слое, в частности в непосредственной близости от ранения уменьшается число толстостенных трахеид.[ …]
Характер пор полей перекреста (участков перекрещивания) клеток лучей с продольными трахеидами является очень важным диагностическим признаком, который наряду с другими анатомическими признаками успешно используется при определении систематической принадлежности образцов древесины. [ …]
Отрезок односерийного луча, видимый на поверхности В, состоит из элементов двух видов: лучевых трахеид К и клеток лучевой паренхимы /. На рисунке виден один ряд трахеид, а под ними два ряда лучевой паренхимы.[ …]
Однородный паренхимный отрезок сердцевинного луча 3—Зл пересекает поверхность А за пятым рядом трахеид. Лучевые клетки в плане длиннее, чем продольные трахеиды по бокам луча. Парные поры своеобразного типа к видны в стенках между паренхимными клетками луча и трахеидами. Пора на стороне трахеиды имеет очень большое отверстие с очень узким окаймлением, дополнительная пора в смежной лучевой клетке простая. В результате получается полуокаймленная пара пор, соединенных очень широким отверстием, с неутолщенной сложной мембраной, которая часто выгибается в полость продольной трахеиды в виде арки. Пары пор этого вида часто называются в литературе окнообразными. Они встречаются только у некоторых видов сосен, а обычным типом для хвойных является полуокаймленная пара пор, которая в продольном разрезе похожа на окаймленную пару пор. [ …]
Лучи хвойных пород могут состоять только из лучевой паренхимы или из лучевой паренхимы и лучевых трахеид. Последние всегда встречаются в древесине Pinus, Picea, Larix, Pseudotsuga и Tsuga. Для этих четырех порэд характерны и веретенообразные и узкие лучи, а также в обоих типах лучей присутствуют лучевые трахеиды. У некоторых видов Abies трахеиды являются спорадичными. У всех других хвойных пород лучевые трахеиды не обязательны и могут полностью отсутствовать. В тех породах древесины, где они встречаются, низкие лучи могут полностью состоять из этого типа клеток, тогда как более высокие лучи содержат как лучевые трахеиды, так и лучевую паренхиму.[ …]
Ксилема плауна первичная, она возникает исключительно из прокамбия. Метаксилема состоит из сетчатых трахеид и трахеид с лестничными или округлыми окаймленными порами, расположенными в 1—4 продольных ряда на стенке (рис. 60).[ …]
Первичный стебель состоит из ксилемного стержня, составленного трахеидами и окруженного паренхимным влагалищем. Кнаружи располагаются последовательно слои первичной флоэмы и остатков прокамбия, а затем зона первичной коры, пересекаемой листовыми следами. Стела ризофора обычно двулопастная и вместе со стелой стебля при рассмотрении на продольном срезе представляет подобие якоря или сечки (рис. 70).[ …]
Луч, видимый на тангенциальной плоскости, разрезан поперек и имеет вид однорядной структуры. В этом случае лучевые трахеиды находятся на их концах (одна или более клеток), тогда как в отдельных случаях трахеиды встречаются и внутри луча. Последняя клетка (лучевая трахеида) на каждом конце ряда имеет неизбежно остроконечную форму, в связи с чем появляется возможность соединяться продольным трахеидам древесины над и под лучом, не оставляя при этом большого межклеточного пространства. Тело луча в концевой его части состоит из лучевой паренхимы.[ …]
Лучи хвойных состоят только из паренхимных клеток, или же один или два краевых ряда состоят из так называемых лучевых трахеид, несущих окаймленные поры. В отличие от продольных трахеид основной древесинной массы лучевые трахеиды расположены поперечно. Они возникли в процессе эволюции из обычных продольных трахеид.[ …]
Проводящие элементы флоэмы представлены ситовидными элементами, а проводящие элементы метаксилемы у некоторых видов — не только трахеидами, но и настоящими сосудами. Трахеиды обладают лестничными овальными или округлыми окаймленными порами, образующими лестничную или многорядную поровость (рис. 66). Сосуды у видов подрода селагинелла состоят из члеников с простыми перфорациями.[ …]
Основная масса ствола кордаитовых сложена вторичной ксилемой, как и у современных древесных растений. Древесина состоит из точечных трахеид с очередными округлыми порами, форма которых варьирует от округлой до многоугольной в зависимости от того, во сколько рядов расположены поры. Обычно они размещаются только на радиальных стенках и очень редко на тангентальных.[ …]
В креневой древесине лиственных пород лигнин почти не откладывается. Этим же методом было показано, что в древесине ели около 60% наружных слоев трахеид состоят из гемицеллюлоз, в то время как на границе с полостью их не более 15%.[ …]
Эти данные, а также данные по верхневычегодским горельни-кам (рис. 39 — 41) носят разный характер. Послепожарное увеличение среднего диаметра поздних трахеид у некоторых моделей (№ 70, 71, 72, 76 и частично 74, 221, 220) еще не дает оснований сделать заключение о влиянии пожара на диаметр трахеид. Эти изменения становятся понятными, если учесть, что величина среднего диаметра трахеид связана с количеством их в годичном слое и с соотношением в числе ранних и поздних трахеид.[ …]
В крайней левой части поверхности С показана часть веретенообразного луча 7—7а. Он состоит из тех же элементов, что и однорядные лучи, т. е. из лучевых трахеид и лучевой паренхимы р, занимающих подобное же положение, однако здесь мы замечаем и новые элементы — это клетки эпителия, которые являются частью смоляного канала г, расположенного в центральной части луча. В результате этого луч по соседству со смоляным каналом становится многорядным, а вверх и вниз от смоляного канала он суживается (в верхней и нижней части) до односерийного луча.[ …]
Мезофилл листа обычно недифференцированный, состоит из более или менее изодиаметри-ческих клеток. Вдоль листа в его средней части проходит жилка, состоящая из трахеид и паренхимных клеток и отграниченная иногда от мезофилла эндодермой. У плауна заливаемого (Ь. типс1а1ит) и некоторых других видов на месте элементов протоксилемы возникают слизевые ходы, примыкающие к трахеидам жилки.[ …]
Далее будут изложены другие характерные признаки, по которым лиственные породы м. [ …]
Проводящая система стебля представляет собой зндархную эвстелу, с хорошо развитыми пучками, широкими лучами, толстой корой и многочисленными слезевыми ходами. Протоксилема состоит из трахеид со спиральными утолщениями; вторичная ксилема — из трахеид с многорядными округлыми окаймленными порами и из более широких (в 4—5 раз) сосудов с боковой поровостью, как у трахеид. Простая перфорация у сосудов образуется в результате расширения или слияния окаймленных пор и исчезновения замыкающих пленок. Они напоминают сосуды очень подвинутых покрытосеменных, но образовались совершенно иным путем. У некоторых видов встречаются клетки, аналогичные клеткам-спутницам покрытосеменных, но возникающие также иным путем. Они возникают не из одной и той же материнской клетки, как у покрытосеменных, но образуются независимо из камбия. Таким образом, хотя функционально они и аналогичны клеткам-спутницам покрытосеменных, но по происхождению резко отличны. Строение стебля обычного монокамбиального типа со сплошным цилиндром древесины и постоянно действующим камбием. У лиановых форм стебли имеют поликамбиальное строение.[ …]
Подсчитать возраст любого представителя семейства сосновых не представляет труда, так как древесина их отличается, как правило, четко выраженпыми годичными слоями. Состоит она в основном из трахеид, имеющих на поперечном срезе многоугольную или, реже, округлую форму. На радиальных стенках их в один или два ряда располагаются окаймленные поры с хорошо выраженным, иногда, как у кедра, бахромчатым торусом. Мелкие окаймленные поры чаще всего приурочены к тангенталь-ным стенкам поздней древесины. У некоторых сосновых, например псевдотсуги и катайи (Cathaya), на стенках трахеид постоянно наблюдаются спиральные утолщения. У других представителей этого семейства (пихта, ель, лиственница) они встречаются лишь изредка. Характерным признаком древесины всех сосновых, за исключением пихты и лжелиственницы, является наличие лучевых трахеид, внутренние стенки которых могут иметь мелкие или крупные выступы, иногда сливающиеся и образующие причудливую сетку, как, например, у некоторых видов сосен. Тяжевая паренхима развита слабо или совсем отсутствует. Сердцевинные лучи, за исключением тех, что включают горизонтальные смоляные ходы, узкие, однорядные. Важным элементом, характеризующим многие роды сосновых, являются хорошо развитые вертикальные и горизонтальные смоляные ходы. Лишь у кетелеерии развиваются только вертикальные смоляные ходы. В древесине пихты, тсуги и кедра нормальные смоляные ходы всегда отсутствуют. Все сосновые без исключения могут образовывать травматические смоляпые ходы как реакцию на поранения древесины.[ …]
Основную массу ствола гинкго, как и у хвойных, составляет древесина, сердцевина развита слабо, кора узкая. Годичные кольца выражены довольно хорошо, хотя и не так четко, как у большинства хвойных. Трахеиды вторичной ксилемы имеют 1—2 ряда округлых окаймленных пор в супротивном, реже, в очередном расположении. Сердцевинные лучи однорядные, низкие. Существенным отличием от подавляющего большинства хвойных является отсутствие у гинкго способности к образованию смолы.[ …]
Что касается опорной системы, то в древесине цветковых растений она состоит из различного типа волокнистых элементов. В древесинах наиболее примитивного типа, особенно в древесинах, лишенных еще сосудов, такими элементами являются трахеиды. Однако даже па этой ранней стадии эволюции уже намечается более или менее ясно выраженное разделение функций между широкими тонкостенными трахеидами ранней древесины и более узкими толстостенными трахеидами поздней древесины. Если первые исполняют главным образом водопроводящую функцию, то вторые играют, вероятно, преимущественно механическую роль.[ …]
Сказанное относится не только к цветковым растениям. Как было установлено еще в прошлом столетии, у папоротника орляка тоже встречаются настоящие сосуды. По внешнему виду перфорации сосудов орляка очень напоминают лестничную поровость трахеид других папоротников, но у орляка дно (пленка) пор исчезло и возникло сквозное отверстие. Многие ученые связывают широкое распространение орляка по всему северному полушарию и способность его заселять относительно засушливые местообитания именно с наличием у него сосудов, а не трахеид. Правда, сосуды имеются и у некоторых других папоротников.[ …]
Проводящая система стебля хвощевидных представлена актиностелой или артростелой, т. е. членистой стелой, состоящей из чередующихся между собой на протяжении стебля участков различного строения. Проводящие элементы ксилемы представлены трахеидами разного типа, а у хвощей также и сосудами; флоэма состоит из ситовидных элементов и паренхимных клеток. [ …]
Различными способами анализа, начиная с обычных микрохимических реакций с хлорцинкйодом и флороглюцином и кончая самыми современными методами микроспектрофотографии в ультрафиолетовых лучах и поляризованном свете и электронной микроскопии, распределение лигнина в различных слоях оболочек трахеид установлено довольно точно.[ …]
Процесс истечения живицы будет итти интенсивнее, когда лучше водоснабжение как дерева в целом, так и непосредственно участка древесины, прилегающего к ране. Поэтому истечение живицы лучше при большей влажности воздуха, когда испарение воды кроной уменьшается и, следовательно, понижается натяжение воды в трахеидах и облегчается поступление ее в выстилающие клетки. Такое же значение имеет достаточная (но не излишняя) влажность почвы.[ …]
Являясь довольно примитивным в своих морфологических чертах (волоски на корневище, эпипетиолярное ветвление, свободное жилкование), орляк в то же время приобрел черты высокой организации в строении проводящей системы корневищ, представляющей собой полициклическую (из двух цилиндров) диктиостелу, которая наряду с трахеидами содержит и настоящие сосуды с лестничными перфорациями. [ …]
Когда ранения наносятся регулярно, вода, под действием секреторного давления, при заполнении канала смолистыми выдавливается из выстилающих клеток в клетки мертвого слоя, окружающие ход, и вновь берется из них при вскрытии хода. Если же вскрытие смоляных ходов производится редко, то может случиться, что вода из мертвого слоя уйдет в трахеиды, вследствие чего живица будет вытекать медленнее, поскольку будет замедлен процесс всасывания воды выстилающими клетками. В этом случае вода должна быть взята выделительными клетками из близлежащих трахеид, что значительно сложнее, так как трахеиды непосредственно с выстилающими клетками обычно не соприкасаются, а отделены от них слоем мертвых, наполненных воздухом, клеток. Кроме того, вода в трахеидах находится в состоянии натяжения, вызываемого сосущим действием кроны, в связи с испарением ею воды; это вызывает лишнее сопротивление, которое также необходимо преодолеть при взятии воды из трахеид.[ …]
Псилофит образовывал, по-видимому, обширные заросли на болотистых почвах. По высоте он в несколько раз превышал ринию. Прямостоячий псевдомоноподиальный стебель толщиной до 5 мм (иногда до 9) имел равно- или неравнодихотомически разветвленные боковые ветви. Проводящая система стеблей представляла собой типичную протостелу. Трахеиды протоксилемы имели кольчатые или спиральные утолщения, а окружающие их трахеиды метаксилемы характеризовались лестничной поровостью. Стебель был одет кутинизированной эпидермой с устьицами. Поверхность стеблей была голая, например у псилофита Д ос она (Psilophy-ton dawsonii), или чаще покрыта многочисленными шипами длиной 2—2,5 мм, концы которых были дисковидно расширены, что, вероятно, указывает на их секреторную функцию. Если это были действительно железки, то они скорее всего служили для выделения наружу скопляющегося в растении избытка солей.[ …]
Ксилема (основная водопроводящая ткань) представляет собой прочную ткань, состоящую из живых и отмерших клеток. Из ксилемы состоит большая часть древесины. В травянистых растениях также содержится ксилема, но в значительно меньших количествах, чем в древесных. Водопроводящие функции ксилемы осуществляются через специализированные неживые клетки — трахеиды. Это удлиненные, суживающиеся к концам клетки с прочными стенками, обычно одревесневшими, хотя и не очень толстыми. Вода с растворенными в ней веществами (клеточный сок) легко движется по полым трахеидам, диффундируя из клетки в клетку через многочисленные поры. Клеточные стенки у трахеид часто неравномерно утолщенные или скульптурные, благодаря чему они легко различимы на продольном срезе.[ …]
Благодаря исключительно благоприятным условиям захоронения и фоссилизации, способствовавшим окремнению большого количества целых растений, у хорнеофита и особенно у ринии сохранились мельчайшие детали анатомического строения. Исключительный интерес представляет их очень тонкая центральная стела, слабо развитая ксилема, которая состоит у ринии из трахеид с кольчатыми утолщениями, а у хорнеофита как с кольчатыми, так и со спиральными. Все признаки указывают, что эти растения произрастали-в условиях избыточной влажности, когда еще не требовалось сильно развитой проводящей системы. С другой стороны, эпидерма стеблей у них уже была покрыта относительно толстым слоем кутикулы и обладала немногочисленными устьицами, что указывает на необходимость регулирования транспирации. Под эпидермой находилась относительно толстая кора, состоявшая из паренхимных клеток, которые, вероятно, функционировали как фотосинтезирующая ткань. Хорошо изучен у этих растений горизонтальный корневищеобразный орган (ризомоид), от которого вверх отходили стебли, а вниз — многочисленные ризоиды. С их помощью всасывалась вода с растворенными в ней минеральными веществами.[ …]
Здесь совершенно отчетливо прослеживаются два направления: с одной стороны, утолщение оболочек и, с другой, — все большая редукция окаймления пор, которое полностью исчезает у либриформа. Поры у волокон либ-риформа видны в виде узкой щели, вокруг которой нельзя выявить никакого окаймления. Этот процесс редукции настолько постепенен, что, для того чтобы отличить волокнистые трахеиды от волокон либриформа, еще сорок лет назад было принято решение считать все поры волокон простыми, если при увеличении в 500 раз окаймление у них незаметно. Древесина, в которой наряду с сосудами имеется большее число волокон либриформа, естественно, приобретает высокую механическую прочность, что, в свою очередь, позволяет растению развивать очень высокий ствол, несущий обширную крону.[ …]
Подобно кабомбовым, роголистник имеет хорошо выраженный олистветшътй стебель, приподнимающийся в воде (рис. 91). Однако в противоположность «сом остальным представителям порядка он характеризуется очень слабым развитием проводящей системы. Поглощение минеральных веществ у него осуществляется всей поверхностью тела растения. Редукция ксилемы в процессе приспособления к водному образу жизни зашла так далеко, что трахеиды полностью утратили функцию проведения воды и превратились в совершенно лишенные лигии-фикации запасающие клетки, в которых откладывается крахмал.[ …]
Древесина головчатотиссовых не имеет отчетливого разделения на ядро и заболонь, она желтовато- или коричневато-белая. У деревьев, растущих в субтропических областях, годичные кольца плохо заметны, но при выращивании к северу от границы естественного ареала они часто более или менее отчетливые. Смоляные каналы в древесине отсутствуют, иногда имеются лишь в сердцевине. Древесинная паренхима большей частью диффузная. Трахеиды имеют от 1 до 3 спиральных утолщений. На радиальном срезе в трахеидах ранней древесины окаймленные поры преимущественно однорядные, округлые, вход в окаймленную пору щелевидный, иногда крестообразный, в трахеидах поздней древесины оба отверстия щелевидные. Радиальные лучи без лучевых трахеид, большей частью однорядные.[ …]
Замедление процесса вытекания живицы имеет место в начале подсочки, когда часто наблюдается, что выход живицы после первой подновки очень низок и увеличивается лишь через некоторое время, необходимое для восстановления водоснабжения. Это же явление наблюдается, когда в середине сезона подсочки по каким-либо причинам оказываются большие промежутки времени между подновками, вследствие чего вода из мертвых клеток уходит в трахеиды и вытекание живицы, в случае возобновления подновок на таком дереве, резко п адает.[ …]
Благодаря необычайной простоте своей организации некоторые риниофиты внешне были похожи скорее на водоросли, чем на высшие растения. Проводящая система была слабо развита и представляла собой типичную протостелу. При развитии ксилемы первыми формировались трахеиды в центре ксилемы, т. е. ксилема была центрархная. Ксилема состояла из трахеид с кольчатым, спиральным или реже лестничным (у псилофита) утолщением. В отличие от большинства сосудистых растений механические (опорные) ткани отсутствовали. Имелись немногочисленные и просто устроенные устьица, лишенные побочных клеток. Риниофиты не обладали еще способностью к вторичному росту (меристема была у них только верхушечная). Спорангии были толстостенные, различные по форме и величине: шаровидные, диаметром 1 мм у куксонии и продолговатоцилиндрические, толщиной до 4 мм, длиной до 12 мм у ринии. У ринии и особенно у хорнео-фита они еще слабо отличались от верхушек обычных стерильных веточек. Более того, спорангии хорнеофита были однажды или дважды вильчатые.[ …]
Специализированные поры встречаются, по-видимому, у всех высших растений (за исключением, быть может, риниофитов), но тот порядок, в котором они собраны в ситовидные поля, различен у разных групп. По-видимому, у всех так называемых «споровых растений» (хвощевидных, плауновидных, папоротниковидных), так же как и у голосеменных, такие каналы собраны в отдельные, часто небольшие группы, рассеянные по всей длине оболочки ситовидного элемента. Напротив, у цветковых растений ситовидные поля собраны в более или менее крупные группы, обычно обозначаемые как ситовидные пластинки (рис. 11, 12). Ситовидные элементы, в которых каналы собраны в ситовидные пластинки, обозначаются уже как ситовидные трубки. В пределах этого типа ситовидных элементов различаются разные морфологические структуры, как мы об этом скажем чуть ниже. Эти структурные различия между ситовидными элементами всех остальных высших растений и ситовидными трубками покрытосеменных обычно аналоги-зируются с различиями между трахеидами и члениками сосудов. Для этой аналогии есть несомненные основания, но различия между члениками сосудов и трахиедами более четкие.[ …]
Структура, закономерности, функции и часто задаваемые вопросы
Трахеиды представляют собой удлиненные клетки, которые транспортируют воду и минеральные соли через ксилему сосудистых растений. Трахеиды — одна из двух групп трахеарных элементов. Другой элемент сосуда. Трахеиды не имеют перфорационных пластинок, в отличие от компонентов сосудов. Поскольку трахеиды одноклеточные, их максимальная вместимость потенциально ограничена.
Наличие трахеарных элементов является отличительной чертой сосудистых растений, отличающей их от несосудистых растений. Трахеиды выполняют две основные функции: участвуют в транспортной системе и обеспечивают структурную поддержку. Вторичные стенки имеют утолщения различных форм и размеров, включая кольцевые кольца, непрерывные спирали (известные как винтовые или спиральные), сеть (известную как сетчатые) и поперечные утолщения.
Что такое трахеиды и элементы сосудов?
Первичная ксилема состоит из протоксилемы и метаксилемы. Вторичное увеличение толщины стебля и корня голосеменных и двудольных растений сопровождается образованием вторичной ксилемы. Структурными элементами ксилемы являются трахеиды, сосуды или трахеи, волокна ксилемы, паренхима ксилемы и лучи.
Структура клеток трахеид
Трахеиды являются основным типом клеток Ксилемы. Они имеют долотообразный вид и представляют собой удлиненные трубчатые клетки с сужающимися концами. При созревании клетки уже неживые, а зрелые клетки лишены протопласта. Вторичная клеточная стенка сильно лигнифицирована, клетки имеют угловатую и многоугольную форму в поперечном сечении. Длина трахеид в среднем 5–6 мм.
Ямки перфорируют большую часть клеточной стенки трахеид. У них также есть пары ямок на общих стенках между двумя соседними трахеидами. Возможны как простые круглые ямы, так и расширенные ямки с окантовкой.
Птеридофиты имеют только один элемент ксилемы: трахеиды. Трахеиды составляют большую часть вторичной ксилемы голосеменных растений. Трахеиды сосуществуют с другими элементами ксилемы у покрытосеменных растений. Ксилема некоторых примитивных покрытосеменных растений, таких как Drimys, Trochodendron и Tetracentron, состоит исключительно из трахеид (сосуды отсутствуют). пустыни и тропические тропики. У современных папоротников есть ксилема на основе трахеид, как и у их хвойных предков, но структурно-функциональные связи ксилемы папоротника изучены плохо.
Паттерны вторичного утолщения трахеид
Материалы вторичных клеточных стенок откладываются сложным образом на боковых стенках трахеид. Ниже приведены наиболее распространенные модели:
Кольцевое утолщение: вторичное утолщение стенки выглядит как ряд колец, наложенных друг на друга. Наиболее примитивной формой утолщения стенки является кольцевидное утолщение. На внутренней стороне основной стенки имеются кольцеобразные утолщения. Остальная часть стены довольно тонкая.
Спиральное утолщение (винтовое утолщение): материалы вторичной стенки скапливаются в виде спиралей вдоль внутренней стенки трахеид в этом месте. Это спиральное или спиральное утолщение материала вторичной стенки. Спиралей может быть несколько. ProtoXylem является примером.
Лестничное утолщение (лестничное утолщение): стеновые материалы укладываются поперечными полосами по длине стены. Между полосами мало взаимосвязей. Подобно ступеням лестницы, утолщения выглядят как параллельные поперечные полосы.
Сетчатое утолщение (Сетчатое утолщение): Утолщение стенки здесь сетчатое (сетчатое). Поскольку ячейки узкие, вторичная стенка выглядит как сеть.
Точечное утолщение: в трахеидах это наиболее совершенный метод вторичного утолщения стенки. Материалы вторичной стенки равномерно распределены во внутренней части ячейки, и толщина стенки ячейки кажется более или менее однородной. Ямки можно найти по всей клеточной стенке. У разных классов растений характер и строение ямок различаются. Ямки могут быть круглыми или удлиненными с каймой. Лестничные ямчатые утолщения представляют собой тип расширенного ямочного рисунка, в котором удлиненные ямки с краями расположены в виде лестницы.
Поля первичных ям
Без вторичных стенок клетки меристемы и их потомки имеют несколько глубоко затонувших участков на стенках. Поля первичных ям представляют собой углубления в первичной стене. Они также известны как первичные ямки или Первичные ямки, потому что они содержат Plasmodesmata.
Значение ямки
Все это крошечные, четко очерченные, более или менее круглые пятна на клеточной стенке, которые выглядят как углубления в стенке, если смотреть с поверхности. Материалы вторичной стенки в этих областях не отлагаются. Слои вторичной стены не являются непрерывными в месте расположения ямы, в отличие от первичной ямы, и первичная стена не покрыта. Ямы могут быть построены над или под основным полем ямы, то есть над основной стеной. Ямная камера, ямочное отверстие и ямочная мембрана являются тремя компонентами ямки. Полость ямы, также известная как камера ямы, представляет собой прерванный участок вторичной стены. Устье или вход в ямочную камеру, обращенный к просвету клетки, называется отверстием ямки.
Типы котлованов
Простая яма: Если вторичная стена не перекрывает камеру ямы аркой и край отверстия ямы не имеет границ, яма считается простой.
Рамиформная ямка: Простая ямка выглядит как канал в клеточной стенке на поперечном срезе исключительно толстостенных брахисклереид.
Окаймленная ямка: может быть обнаружена в одревесневших волокнах, трахеидах и трахее. Полость ямки частично заключена в этих ямках за счет перекрытия вторичной клеточной стенки, которую можно увидеть в продольном разрезе.
Ультраструктура окаймленных ямок
Структура окаймленных ямок извилистая. Ямная камера относится к полости ямы, окруженной нависающими краями. В окаймленных ямках отверстие ямки может иметь круглую, линейную, овальную или неправильную форму. Канал ямки появляется, когда граница ямки становится значительно толще, образуя путь между камерой ямки и просветом клетки. Внешнее отверстие обращено к ямочной камере, тогда как внутреннее отверстие обращено к просвету клетки. Внутреннее отверстие обычно большое и линзовидное, тогда как наружное отверстие обычно маленькое и круглое. Внутренняя апертура часто большая и линзовидная, с крошечной и круглой внешней апертурой. Эти отверстия по внешнему виду напоминают сжатые воронки.
Элементы ксилемы включают трахеиды, сосуды, волокна ксилемы, паренхиму ксилемы.
Ксилема Функции трахеид
Структурные усовершенствования трахеид по отношению к их функциям: Трахеиды были специально приспособлены для выполнения таких функций, как проведение воды и минералов и механическая поддержка растений. Ниже приведены структурные инновации Tracheid, которые лучше соответствуют этим функциям:
Ячейки Tracheid длинные и сужены на концах.
Когда клетки достигают зрелости, они лишены протопластов (обеспечивают беспрепятственный отток воды)
Вторичная клеточная стенка с толстым одревесневшим слоем (обеспечивает механическую поддержку)
Пары ямок поддерживаются сбоку и торцевые стенки (облегчают латеральное отведение воды)
Длинная ось органа, в котором они расположены, выровнена клетками.
Мембрана ямки позволяет воде и минералам проходить через нее.
Тор ямы действует как клапан, регулирующий поток воды.
Сосуды
Сосуды (также известные как трахеи) представляют собой второй тип элементов ксилемы и состоят из коротких трубчатых клеток. Сосуды расположены сквозным образом вдоль длинной оси органа, в котором они находятся. Сегменты или элементы сосуда являются составными частями сосуда. Длина каждого сосуда короче, чем у трахеид, но диаметр просвета сосуда намного больше, чем у трахеид. Клетки мертвы и лишены протопласта, когда достигают зрелости. Боковые стенки сосудов имеют несколько контактных ямок.
Структура сосуда по отношению к его функциям
Система сосудов состоит из длинной трубчатой структуры, состоящей из ряда ячеек, расположенных конец к концу. Термин «член сосуда» или «элемент сосуда» относится к каждой ячейке. Перфорации (большие отверстия) в торцевых стенках каждого члена сосуда позволяют воде и минералам свободно течь между клетками. Члены сосудов обычно короче трахеид. Сосуды, с другой стороны, имеют гораздо больший диаметр, чем трахеиды. Это позволяет воде быстрее и эффективнее проходить через просвет сосуда.
Сосудистые клетки у продвинутых форм имеют более короткую длину и больший диаметр, и они ведут себя как барабанные структуры (как у Quercus alba). Торцевая стенка любого элемента сосуда является наклонной или поперечной. Сосуды с косыми концами считаются примитивными, а сосуды с поперечными концами — развитыми. Некоторые виды, такие как Malus, имеют хвостовидный кончик, выходящий за торцевую стенку. Перфорации — это отверстия или поры в торцевой стенке каждого сосуда (Перфорационная пластинка: область сосуда с перфорацией). Перфорации чаще всего видны на торцевой стенке, но могут встречаться и боковые перфорации.
перфорационные пластины в сосудах бывают разных форм и размеров-
Простая перфорация
Пластин с множественной перфорацией
Скаририформная Перерозия
RETCORET PREPLOAT
Основная роль судов заключается в транспортировке воды и питательных веществ. Кроме того, суда оказывают механическую помощь. Эти две роли лучше выполняет конструкция судна. Встык компоненты сосуда расположены так, что образуют длинные трубчатые каналы. Это идеально подходит для непрерывного потока воды и минералов. Механическую поддержку обеспечивает толстая одревесневшая клеточная стенка.
Паренхима ксилемы
Паренхима ксилемы — это тип паренхимы, который является одним из компонентов ксилемы. Первичная и вторичная ксилема имеют паренхиму ксилемы, которая происходит из прокамбия и камбия соответственно. Ксилема-паренхима, также известная как деревянная паренхима, находится во вторичной ксилеме и делится на осевую и радиальную паренхиму, которые проходят параллельно и перпендикулярно длинной оси органа соответственно. Его основная функция заключается в хранении крахмала, жира и орга- тических химических веществ, среди прочего. Минералы, растворенные вещества и вода, среди прочего, транспортируются через него. Когда он набухший, он обеспечивает механическую поддержку. Механическая прочность растения обеспечивается толстостенной паренхимой.
Разница между трахеидами и сосудами
Одно важное различие между трахеидами и сосудами заключается в том, что трахеиды могут удерживать воду благодаря своей способности противостоять гравитации, а сосуды — нет. Это связано с тем, что трахеиды имеют большее отношение поверхности к объему, чем клетки сосудов. С другой стороны, трахеиды не имеют перфорированных концевых пластинок, в отличие от сосудов. Это существенное различие между трахеидами и сосудами.
Трахеиды можно найти во всех сосудистых растениях, но сосудистые клетки встречаются только у покрытосеменных. Трахеиды, с другой стороны, представляют собой одиночные клетки с отверстиями на обоих концах (отсюда и название «синциты»), тогда как сосуды образуются путем соединения нескольких клеток в различном расположении (таким образом, синциты).
The differences between Xylem vessels and tracheids have been summarized in the following table:
Comparison between Xylem Vessels and Tracheids
Tracheids | Vessels | |
Определение | Трахеиды представляют собой удлиненные узкие трубчатые клетки сосудистых растений, которые транспортируют воду и минеральные вещества внутри растения | Сосуды представляют собой более широкие трубчатые клетки цилиндрической формы покрытосеменных растений, которые транспортируют воду и минеральные вещества внутри растений. |
Presence | Found in all vascular plants | Limited to angiosperms |
Lumen | Narrow lumen | Wider lumen |
Cell wall толщина | Highly thickened | Comparatively less thickened |
Cells | Elongated thin cells with tapering ends | Elongated cylindrical cells which are wider |
End Plates | Отсутствует | Имеются перфорированные концевые пластинки |
Сходства между трахеидами и сосудами
Ксилема состоит из двух групп клеток: трахеид и сосудов.
Оба являются неживыми клетками, которые помогают растению транспортировать воду и минералы.
Оба имеют утолщенные клеточные стенки, сильно одревесневшие.
Кроме того, оба являются удлиненными трубчатыми клетками.
Трахеарные элементы состоят из обоих элементов.
Сосуды и трахеиды также являются узкоспециализированными клетками.
Когда они достигают зрелости, они лишены протопласта.
Растению механически помогают трахеиды и сосуды.
Хотя и хвойные деревья, и папоротники содержат ксилему, основанную на трахеиде, важные различия в архитектуре ксилемы оказывают значительное влияние на общую структуру обоих растений, а также на физические соображения, определяющие форму и размер каналов ксилемы.
Хотите читать в автономном режиме? скачать полный PDF здесь
Загрузить полный PDF
Трахеиды — структура, закономерности, функции и часто задаваемые вопросы
Что такое Трахеиды?
Трахеида — это клетка ксилемы растения. Клеточные стенки трахеид толстые, одревесневшие, на концах клетка сужена. Клетка способна к удлинению, а просвет клетки уменьшен в размерах. Трахеиды являются основным типом клеток ксилемы.
Что такое трахеиды и элементы сосудов?
Трахеиды представляют собой удлиненные клетки, встречающиеся в ксилеме растений. Они отвечают за транспортировку воды и минералов от корней к остальной части растения. Сосудистые элементы также представляют собой удлиненные клетки, встречающиеся в ксилеме растений. Они отвечают за транспортировку воды и минералов от корней к остальной части растения, но они могут делать это быстрее, чем трахеиды. Это связано с тем, что элементы сосуда соединены друг с другом, образуя длинную трубку.
Структура клеток трахеид
Клетки трахеид удлиненные клетки, составляющие систему трахей у растений. Они уникальны тем, что имеют спиральные утолщения на клеточных стенках. Эти утолщения сделаны из лигнина, прочного водостойкого материала. Это делает клетки трахеид очень прочными и устойчивыми к раздавливанию.
Характер вторичного утолщения трахеид
При вторичном утолщении клеточные стенки трахеид (и других клеток) утолщаются за счет отложения нового материала в виде целлюлозы или лигнина. Характер вторичного утолщения может быть разным, но обычно оно возникает в виде двух концентрических полос вокруг клетки. Внешняя полоса, которая является более толстой из двух, называется вторичной клеточной стенкой, а внутренняя полоса называется первичной клеточной стенкой. Вторичная клеточная стенка состоит из целлюлозы, а первичная клеточная стенка состоит из лигнина.
Первичные карьерные поля
Первичное карьерное поле представляет собой большой плоский участок земли, на котором образовался ряд глубоких ям. Эти ямы часто используются для хранения нефти, газа или другого жидкого топлива. Ямы обычно расположены в виде сетки и часто окружены забором или другим защитным барьером, чтобы люди не падали в них.
Значение кувшина
Кувшин — это контейнер, который обычно используется для хранения жидкостей, таких как вода, молоко или сок. У него широкое горлышко и носик, что позволяет легко выливать жидкость.
Типы опухолей гипофиза
Существует шесть основных типов опухолей гипофиза:
- Аденомы: это наиболее распространенный тип опухоли гипофиза, на который приходится около 85% случаев. Это доброкачественные опухоли, которые растут медленно и обычно не вызывают никаких симптомов.
- Соматотропинома: Эти опухоли выделяют высокие уровни гормона роста соматотропина, который может вызывать чрезмерный рост (акромегалию) и другие проблемы со здоровьем.
- Пролактиномы: Эти опухоли выделяют высокий уровень гормона пролактина, который может вызывать различные проблемы, такие как увеличение груди, бесплодие и нерегулярные менструации.
- Corticotropin Omas: Эти опухоли выделяют высокий уровень гормона АКТГ, что может вызвать синдром Кушинга, состояние, характеризующееся чрезмерным уровнем гормона кортизола.
- Тиреотропинома: Эти опухоли секретируют высокий уровень гормона тиреотропина, который может вызвать гипертиреоз, состояние, характеризующееся чрезмерным уровнем гормона щитовидной железы.
- Гонадотропины: эти опухоли выделяют высокие уровни гормонов ФСГ и ЛГ, которые могут вызывать бесплодие и другие проблемы с репродуктивной системой.
Ультраструктура окаймленной ямки
В ультраструктуре окаймленной ямки есть два типа краевых ямок: кольцевая краевая ямка и радиальная краевая ямка.
- Кольцевая краевая ямка представляет собой небольшую ямку в ультраструктуре окаймленной ямки, имеющую гладкую кольцевидную (кольцеобразную) границу.
- Радиальная краевая ямка представляет собой небольшую ямку в ультраструктуре окаймленной ямки, которая имеет грубую радиальную (спицеобразную) границу.
Ксилема Трахеиды Функция
Ксилемные трахеиды переносят воду и минеральные вещества от корней к листьям. Клетки длинные и тонкие, имеют одревесневшую клеточную стенку, которая делает их прочными и водонепроницаемыми. Они располагались продольными рядами и соединялись встык, образуя трубки. Клетки способны удлиняться и сокращаться, что позволяет им перемещать воду и минералы по растению.
Конструкция судна в связи с его функциями
Корпус является основной частью корабля или лодки. Он обеспечивает плавучесть и несет груз судна. Корпус делился на собственно корпус и надстройку. Собственно корпус – это подводная часть корпуса, обеспечивающая плавучесть. Надстройка — часть корпуса, выступающая над ватерлинией и включающая в себя палубу, мостик и другие конструкции.
Клетки ксилемной паренхимы
Клетки ксилемной паренхимы расположены в ксилеме растения. Эти клетки отвечают за перенос воды и минералов от корней к остальным частям растения. Они также помогают хранить воду и минералы в растении. Клетки паренхимы ксилемы удлинены и имеют небольшой диаметр. Они имеют большое количество цитоплазмы и небольшое количество хлоропластов.
Разница между трахеидами и сосудами
Основное различие между трахеидами и сосудами заключается в том, что трахеиды одноклеточные, а сосуды состоят из многих клеток. Трахеиды меньше в диаметре, чем сосуды, и имеют более толстые клеточные стенки. Трахеиды используются для транспортировки воды, а сосуды используются для транспортировки воды и питательных веществ.
Сравнение сосудов ксилемы и трахеид
Основное различие между сосудами ксилемы и трахеидами заключается в том, что сосуды ксилемы шире и короче трахеид. Сосуды ксилемы также имеют пористые стенки, тогда как стенки трахеид непористые. Это позволяет воде и растворенным минералам легче перемещаться по сосудам ксилемы, чем по трахеидам.
Сходства между трахеидами и сосудами
Между трахеидами и сосудами есть некоторое сходство.