Устойчивость к болезням и вредителям растений. Устойчивость растений к болезням и вредителям наиболее рациональный путь сохранения окружающей среды от загрязнения пестицидами и агрохимикатами Текст научной статьи по специальности «Сельское и лесное хозяйство»

Детский сад № 4 "Золотая рыбка"

город Карпинск Свердловской области

 

Селекция растений на устойчивость к вредителям. Устойчивость к болезням и вредителям растений


Устойчивость к болезням и вредителям

Ущерб, наносимый сельскому хозяйству болезнями и вредителями, огромен, поэтому выведение устойчивых сортов — одна из наиболее актуальных проблем современной селекции.

Устойчивость или восприимчивость растений — следствие взаимодействия двух генотипов (растения и патогена), следовательно, и эволюция их идет сопряженно. Устойчивость растения определяется различными факторами: ритмом роста и развития, анатомическими особенностями листьев, стеблей, цветков, физиологическими и биохимическими особенностями и т. д. Но фенотипическое проявление болезни определяется характером внешней среды — наличием условий для заражения и развития болезни. Знание этих условий позволяет создавать лучшие провокационные фоны для выявления и браковки поражаемых растений.

Создание устойчивости — самое трудное направление селекции. Вредители и особенно болезни имеют большой потенциал изменчивости, что в сочетании с их колоссальными способностями к размножению (каждая пустула ржавчины кукурузы производит до 40 тыс. спор) обеспечивает патогену высочайшие приспособительные возможности. Поэтому разнообразие рас и биотипов паразитов огромно. Так, у корончатой ржавчины овса установлено около 150 рас, у бурой ржавчины пшеницы — более 200 рас и т. д. Наиболее интенсивно процесс расообразования идет на полях селекционных учреждений, где имеется громадное разнообразие генотипов растений и, следовательно, патогенов. Вирулентность, агрессивность различных рас неодинаковы. Сорт может быть устойчив к одним расам паразита, но поражаться другими. Новый сорт при расширении его районирования может встретиться с теми расами, к которым он неустойчив. Вследствие этого, а также по ряду других причин сорт уже через 5—10 лет теряет устойчивость.

Селекция на иммунитет трудна и потому, что очень сложна генетика иммунитета, особенно генетика взаимоотношения хозяина и паразита. Растения с наиболее благоприятным сочетанием генов устойчивости встречаются крайне редко, и выявить их трудно. Устойчивость часто неблагоприятно коррелирует с другими ценными свойствами растений.

Оценка устойчивости дается либо по распространению болезни, либо по степени поражения растений. Первый способ обычно применяют при заболеваниях, поражающих целые растения (вирусные болезни, головня, спорынья и т. д.). Подсчитывают число пораженных и непораженных растений на делянке или в пробе и вычисляют процент поражения. Так же обычно оценивают и повреждение вредителями. Степень поражения характеризуется процентом поверхности листьев или стеблей, покрытых пустулами. Разработаны специальные шкалы, с которыми сравнивают пораженные органы растения. Так оценивается, например, поражение ржавчиной.

Оценку на иммунитет на фоне естественного заражения можно проводить только в годы сильного распространения болезни или вредителя.

Систематическая, целенаправленная селекция на иммунитет возможна только при использовании инфекционного фона, причем степень инфицированности должна быть оптимальной, так как слабый фон не гарантирует полного проявления болезни, и отобранный материал может оказаться недостаточно устойчивым. Нежелателен и слишком жесткий фон, при котором могут быть поражены и выбракованы растения, удовлетворяющие в настоящее время производство по своей устойчивости и сочетанию ценных признаков. Инфекционный фон можно создавать различными способами. Проявлению многих болезней способствуют севообороты с очень короткой ротацией, а еще в большей степени — монокультура.

Более эффективны методы, связанные с искусственным заражением путем внесения инфекции в почву (оценка заразихоустойчивости, устойчивости к корневым гнилям), инокуляции семян (заражение спорами твердой головни) и нанесения инфекции на стебли, листья или цветки растений (для заражения ржавчиной, аскохитозом). Инфицирование растений достигается также посредством инъекций, опыления и т. д. Для лучшего заражения некоторыми болезнями (ржавчины, мучнистая роса и др.) делянки обильно поливают и накрывают пленкой.

Применяют и искусственное заражение вредителями. Для этих целей в ряде стран широко применяется размножение вредителей на искусственных питательных средах.

Весьма перспективен для селекции многих культур метод создания многолинейных сортов. Такой сорт является смесью семян нескольких линий хорошего (обычно районированного) сорта, которые не различаются, по основным хозяйственно-биологическим показателям. Но в каждую из этих линий путем насыщающих скрещиваний введены гены устойчивости к различным расам патогена.

Применение многолинейных сортов замедляет процесс приспособления патогена к поражению такого сорта. Если какая - либо линия начинает поражаться новой расой болезни, то ее можно заменить другой, непоражаемой.

При создании устойчивых сортов пшеницы, подсолнечника, картофеля и других культур широко используется межвидовая гибридизация. Особое значение имеют скрещивания с видами, обладающими групповым иммунитетом, т. е. устойчивыми к ряду болезней (например, пшеница Тимофеева). Применяются также искусственный мутагенез и другие методы.

По ряду культур выведение устойчивых сортов позволило уменьшить потери урожая. Резко снижена вредоносность стеблевой ржавчины пшеницы, фитофторы и рака картофеля, заразихи подсолнечника, решена проблема спорыньи у ржи. Тем не менее, селекция на иммунитет остается весьма актуальной задачей.

< Предыдущая Следующая >
 

ogorodstvo.com

Устойчивость к болезням - Интернет-журнал «Живой лес»

Устойчивость растений к болезням, или иммунитет, может проявляться в абсолютной невосприимчивости либо в относительной устойчивости к заболеваниям. В первом случае возбудитель не влияет на состояние растения. Например, шишки сосны никогда не поражаются ржавчиной, а хвойные породы – мучнистой росой.

Врожденный и приобретенный

Причины устойчивости различны, и в зависимости от их характера выделяют врожденный и приобретенный иммунитет.

Врожденный иммунитет передается по наследству, но может изменяться под влиянием многих факторов (состояние растений, агрессивность патогена, условия внешней среды). Растения, обладающие врожденным иммунитетом, по-разному противостоят заражению, т. е. внедрению возбудителя. В одних случаях препятствием для проникновения инфекционного начала служат свойства растения, присущие только ему и существующие независимо от наличия или отсутствия патогена. Такой иммунитет называют пассивным. В других случаях способность противостоять заражению проявляется в быстрой реакции растения только в момент внедрения возбудителя. Такой иммунитет называют активным.

Степень пассивного иммунитета разных растений зависит от особенностей внешнего и внутреннего строения тканей, а также от их физиологических и биохимических свойств.

Физическая преграда

Толщина кутикулы (тонкая пленка, покрывающая эпидермис) имеет большое значение в устойчивости к болезням, возбудители которых проникают в ткани через кутикулярный слой. Чем он толще, тем большее препятствие представляет для проникновения инфекции. Например, барбарис Тунберга и б. удлиненный (продолговатый) более устойчивы к мучнистой росе и ржавчине, чем б. обыкновенный, у которого толщина кутикулы меньше. Менее восприимчивы к ржавчине чайно-гибридные, чайные и плетистые розы, у которых кутикула листьев толще, чем у других видов. Благодаря толстой кутикуле роза морщинистая обладает высокой устойчивостью (близкой к абсолютной) к мучнистой росе. Этим же фактором обусловлена и возрастная устойчивость лиственных пород к данной болезни.

С возрастом толщина кутикулы увеличивается и соответственно снижается восприимчивость листьев и побегов к заболеванию. Так, листья и побеги прикорневой поросли в сильной степени поражаются мучнистой росой и усыхают, тогда как материнское растение практически не страдает от болезни.

Густое опушение и восковой налет на поражаемых органах не только служит физической преградой для проникновения инфекции, но и препятствует попаданию сохранению на них влаги, необходимой для заражения. Так, хвоя голубых форм ели, покрытая восковым налетом, более устойчива к ржавчине и шютте. Этим же объясняется меньшая восприимчивость лиственницы японской к шютте (мериозу).

Ряд возбудителей проникает в ткани растения через устьица и чечевички, являющиеся естественными воротами инфекции. Небольшое количество и маленькие размеры этих отверстий снижают вероятность проникновения возбудителя в ткани.

Нередко устойчивость растений к болезням может зависеть от толщины клеточных стенок. Так, многолетними исследованиями установлено, что наименее восприимчивы к корневой губке (Heterobasidion annosum) виды сосны, отличающиеся утолщенными клеточными стенками в древесине.

На устойчивость древесных растений к болезням может оказывать влияние габитус кроны. В раскидистых ажурных кронах, которые хорошо освещаются и проветриваются, создается более сухой микроклимат, неблагоприятный для развития возбудителей. Например, формы тополя с пирамидальной плотной кроной сильнее поражаются бурым цитоспоровым (Cytospora chrysosperma) и дискоспориевым (Discosporium populeum) некрозами.

Степень пассивного иммунитета разных растений зависит от особенностей внешнего и внутреннего строения тканей, а также от их физиологических и биохимических свойств.

Внутреннее содержание

Огромную роль в устойчивости растений играет состав клеточного сока и наличие в растительных тканях химических соединений, препятствующих проникновению патогенов или подавляющих их развитие (фенолы, алкалоиды, эфирные масла, смолы, дубильные вещества и др.). Так, установлено, что клеточный сок устойчивых к голландской болезни (Ophiostoma ulmi) видов ильмовых пород содержат вещества, в значительной мере подавляющие развитие возбудителя.

Немаловажное значение в изменении устойчивости древесных пород имеет содержание воды в тканях. Восприимчивость многих растений повышается при уменьшении влажности коры и древесины. Этим объясняется снижение устойчивости деревьев к сосудистым и некрозно-раковым болезням.

Из химических веществ следует отметить фенольные соединения, наличие которых повышает устойчивость сосны и ели к корневой губке.

Повышение устойчивости у древесных растений нередко обусловливается фитонцидами (биологически активные вещества, которые являются постоянным признаком растения, подавляющие рост и развитие патогенов). Например, менее восприимчивые к сосудистому микозу (Ophiostoma roboris) разновидности дуба характеризуются наиболее высокой фитонцидной активностью.

Барбарис Тумберга более устойчив к мучнистой росе,чем барбарис обыкновенный Роза морщинистая обладает высокой устойчивостью к мучнистой росе Восковой налет на хвое делает лиственницу устойчивой к шютте

Защитные реакции

Активные реакции растений на внедрение возбудителей проявляются в образовании защитных некрозов, возникновении антитоксинов и антиферментов.

Защитные некрозы представляют собой отмершие участки тканей, в которых патогены с высокой паразитической активностью развиваться не могут и погибают. Такая реакция проявляется при поражении листьев ржавчиной и мучнистой росой.

Антитоксические и антиферментные реакции выражаются в образовании фитоалексинов, активизации окислительных ферментов, образовании механических барьеров для проникновения патогенов. Фитоалексины – это вещества, которые образуются в тканях растения только при проникновении патогена и способны задерживать или полностью подавлять его развитие.

У многих растений, устойчивых к той или иной болезни, вырабатываются восстановительные ферменты, которые не только снижают активность выделяемых патогеном ферментов или полностью подавляют их образование, но и способствуют синтезу веществ, необходимых для восстановления клеток и тканей, разрушенных возбудителем.

Снижение восприимчивости древесных растений к болезням может быть связано с образованием механических барьеров, препятствующих распространению возбудителя, локализующих его. Например, реакция деревьев лиственных пород на внедрение опенка осеннего (Armillaria mellea) проявляется в образовании пробковой ткани на границе между здоровой и разрушаемой грибом ткани.

На устойчивость древесных растений к болезням может оказывать влияние габитус кроны.

Важное приобретение

Очень большое значение в повышении устойчивости древесных растений к болезням имеет приобретенный иммунитет. Он возникает после перенесенной болезни, а чаще – вследствие целенаправленного воздействия внешних факторов или химических (удобрения, микроэлементы) и биологических (вакцины) веществ.

Иммунитет, возникающий после перенесенной болезни, называется инфекционным и встречается крайне редко. Наиболее важная роль принадлежит неинфекционному иммунитету, который создается человеком посредством разных приемов, таких как агротехнические мероприятия, направленные на организацию оптимальных условий для развития растений, применение химических (химическая иммунизация) и биологических (биологическая иммунизация) веществ. Химическая иммунизация растений проводится чаще путем применения удобрений и микроэлементов, реже – антиметаболитов.

Наиболее важными для растений являются азотные, калийные и фосфорные удобрения, поскольку они играют большую роль в обмене веществ и действии физиологических функций. Внесение их в почву в оптимальном соотношении значительно повышает устойчивость растений к болезням, в том числе к инфекционному полеганию всходов, мучнистой росе, ржавчине, парше и др.

Важное значение в снижении восприимчивости растений имеют микроэлементы: бор, марганец, медь, цинк, железо, кобальт и др. Они способствуют утолщению покровных тканей и клеточных стенок, подавляют деятельность ферментов и токсинов, выделяемых патогеном, рост грибницы возбудителей болезней. Так, применение микроэлементов снижает восприимчивость древесных растений к полеганию, шютте сосны и лиственницы.

Из антиметаболитов (органические вещества, близкие по химической структуре к продуктам обмена веществ растений) применяют аргинин, анденозин, пиритиамин, гидрохинон и паранитрофенол. Известно, что два последних повышают устойчивость ильмовых пород к голландской болезни. Биологическая иммунизация проводится посредством введения в ткани растения вакцин (препараты из живых или убитых микроорганизмов и продуктов их жизнедеятельности). В результате в тканях растения образуются вещества, препятствующие развитию патогена или нейтрализующие выделяемые им токсины.

Применение микроэлементов снижает восприимчивость древесных растений к полеганию, шютте сосны и лиственницы.

К дискоспориевому некрозу наиболее устойчив тополь серебристый Хвоя голубых елей покрытая восковым налетом более устойчива к ржавчине и щюте Сосна кедровая сибирская очень восприимчива к пузырчатой ржавчине

Подбирая ассортимент

На деревьях и кустарниках развивается большое количество инфекционных болезней, но для каждой конкретной породы наиболее опасными являются отдельные виды или группы болезней, что следует учитывать при подборе ассортимента растений для посадки.

Для разных лиственных пород деревьев и кустарников, особенно для последних, опасными являются ржавчина, мучнистая роса и некоторые пятнистости листьев. Наиболее сильно ржавчиной поражается тополь белый, барбарис, роза. Высокой восприимчивостью к мучнистой росе отличаются дуб, клен, ясень, барбарис, жимолость, карагана древовидная (желтая акация), роза, сирень. Следует отметить, что абсолютно устойчива к болезни липа. К опасным и широко распространенным пятнистостям листьев относятся красно-коричневая боярышника (Phyllosticta michailowskoensis), бурая дуба (Discula umbrinella), коричневая каштана конского (Phyllosticta sphaeropsoidea), черная клена (Rhytisma acerinum), кремовая липы (Gloeosporium tiliae), черная розы (Marssonina rosae).

Наибольшую опасность для городских насаждений представляют сосудистые и некрозно-раковые болезни стволов и ветвей, приводящие к ослаблению и усыханию деревьев и кустарников. Массовое и быстрое усыхание ильмовых пород вызывает голландская болезнь, менее восприимчивым к которой считается вяз мелколистный.

Довольно часто причиной неблагополучного состояния тополя является дискоспориевый некроз (Discosporium populeum). Наиболее устойчивы к болезни разные формы белого тополя. Быстрое усыхание ивы вызывает диплодиновый некроз (Diplodina microsperma), поражающий преимущественно плакучие формы разных видов. К значительной потере декоративности и постепенному усыханию липы приводит поражение тиростромозом (Thyrostroma compactum).

Очень опасным заболеванием сосны является пузырчатая ржавчина, или ржавчинный рак (Cronarcium ribicola). Наиболее восприимчивы к ней сосна веймутова и с. кедровая сибирская. Значительный вред разным видам сосны в городских насаждениях в последние годы причиняет сферопсисовый некроз (Sphaeropsis sapinea). Наиболее высокая устойчивость к болезни отмечена у с. Банкса и с. скрученной.

Большое значение в повышении устойчивости насаждений к болезням имеет правильный подбор пород для конкретных почвенно-климатических условий. Несоответствие условий произрастания требованиям древесных пород приводит к снижению их устойчивости ко многим некрозно-раковым болезням, в том числе к цитоспорозу (Cytospora) и туберкуляриевому некрозу (Tubercularia vulgaris) лиственных пород, побеговому раку сосны (Scleroderris lagerbergii ). При этом следует отдавать предпочтение более устойчивым к тем или иным болезням видам, формам, сортам деревьев и кустарников.

Защитные некрозы – это отмершие участки тканей, в которых патогены развиваться не могут и погибают.

Делаем выводы

Таким образом, иммунитет растений очень сложное и многообразное явление, которое определяется особенностями растения-хозяина, возбудителя болезни и условиями внешней среды. Каждый из этих факторов обладает большим разнообразием и изменчивостью свойств на фоне особенностей внешних условий. Поэтому степень устойчивости растений к болезням не является постоянной и может повышаться или снижаться по целому ряду причин. К ним относятся: естественная и искусственная гибридизация (скрещивание) среди растений-хозяев, изменение агрессивности патогена (способности вызывать массовое поражение), условия внешней среды (высокие и низкие температуры, избыток и недостаток влаги в почве, дисбаланс питательных веществ, загрязнение окружающей среды, рекреационная нагрузка).

При создании насаждений необходимо проводить комплекс мероприятий, направленных на повышение их устойчивости к болезням. При этом большое значение имеет отбор пород, видов, разновидностей, сортов, устойчивых к опасным и широко распространенным заболеваниям.

Во избежание развития очагов болезней в насаждениях необходимо использовать для посадки растения без признаков поражения болезнями и повреждений различного характера. При посадке следует избегать загиба, повреждения корней и заглубления корневой шейки, что приводит к сильному ослаблению растений и снижению их устойчивости к болезням.

Очень важное значение в повышении устойчивости древесных растений к болезням имеет химическая иммунизация с применением удобрений и микроэлементов. Повышению устойчивости городских насаждений к болезням в значительной мере способствует снижение рекреационных нагрузок. В зонах с интенсивной рекреацией происходит сильное уплотнение почвы, обнажаются корневые лапы деревьев, увеличивается вероятность механических повреждений корней, стволов и ветвей, которые служат воротами инфекции. Это приводит к ослаблению деревьев и кустарников, снижению их устойчивости к корневым гнилям и некрозно-раковым болезням.

Массовое поражение листьев ржавчиной, мучнистой росой, пятнистостями, паршой приводит к ослаблению растений и снижению их устойчивости к некрозным болезням. Поэтому при систематически повторяющемся поражении листьев необходимо проводить опрыскивание растений в период вегетации фунгицидами.

Материалы по теме:

Защищаясь от вредителей

Биологический метод защиты растений

givoyles.ru

Устойчивость к болезням и вредителям

Ущерб, наносимый сельскому хозяйству болезнями и вредителями, огромен, поэтому выведение устойчивых сортов — одна из наиболее актуальных проблем современной селекции.

Устойчивость или восприимчивость растений — следствие взаимодействия двух генотипов (растения и патогена), следовательно, и эволюция их идет сопряженно. Устойчивость растения определяется различными факторами: ритмом роста и развития, анатомическими особенностями листьев, стеблей, цветков, физиологическими и биохимическими особенностями и т. д. Но фенотипическое проявление болезни определяется характером внешней среды — наличием условий для заражения и развития болезни. Знание этих условий позволяет создавать лучшие провокационные фоны для выявления и браковки поражаемых растений.

Создание устойчивости — самое трудное направление селекции. Вредители и особенно болезни имеют большой потенциал изменчивости, что в сочетании с их колоссальными способностями к размножению (каждая пустула ржавчины кукурузы производит до 40 тыс. спор) обеспечивает патогену высочайшие приспособительные возможности. Поэтому разнообразие рас и биотипов паразитов огромно. Так, у корончатой ржавчины овса установлено около 150 рас, у бурой ржавчины пшеницы — более 200 рас и т. д. Наиболее интенсивно процесс расообразования идет на полях селекционных учреждений, где имеется громадное разнообразие генотипов растений и, следовательно, патогенов. Вирулентность, агрессивность различных рас неодинаковы. Сорт может быть устойчив к одним расам паразита, но поражаться другими. Новый сорт при расширении его районирования может встретиться с теми расами, к которым он неустойчив. Вследствие этого, а также по ряду других причин сорт уже через 5—10 лет теряет устойчивость.

Селекция на иммунитет трудна и потому, что очень сложна генетика иммунитета, особенно генетика взаимоотношения хозяина и паразита. Растения с наиболее благоприятным сочетанием генов устойчивости встречаются крайне редко, и выявить их трудно. Устойчивость часто неблагоприятно коррелирует с другими ценными свойствами растений.

Оценка устойчивости дается либо по распространению болезни, либо по степени поражения растений. Первый способ обычно применяют при заболеваниях, поражающих целые растения (вирусные болезни, головня, спорынья и т. д.). Подсчитывают число пораженных и непораженных растений на делянке или в пробе и вычисляют процент поражения. Так же обычно оценивают и повреждение вредителями. Степень поражения характеризуется процентом поверхности листьев или стеблей, покрытых пустулами. Разработаны специальные шкалы, с которыми сравнивают пораженные органы растения. Так оценивается, например, поражение ржавчиной.

Оценку на иммунитет на фоне естественного заражения можно проводить только в годы сильного распространения болезни или вредителя.

Систематическая, целенаправленная селекция на иммунитет возможна только при использовании инфекционного фона, причем степень инфицированности должна быть оптимальной, так как слабый фон не гарантирует полного проявления болезни, и отобранный материал может оказаться недостаточно устойчивым. Нежелателен и слишком жесткий фон, при котором могут быть поражены и выбракованы растения, удовлетворяющие в настоящее время производство по своей устойчивости и сочетанию ценных признаков. Инфекционный фон можно создавать различными способами. Проявлению многих болезней способствуют севообороты с очень короткой ротацией, а еще в большей степени — монокультура.

Более эффективны методы, связанные с искусственным заражением путем внесения инфекции в почву (оценка заразихоустойчивости, устойчивости к корневым гнилям), инокуляции семян (заражение спорами твердой головни) и нанесения инфекции на стебли, листья или цветки растений (для заражения ржавчиной, аскохитозом). Инфицирование растений достигается также посредством инъекций, опыления и т. д. Для лучшего заражения некоторыми болезнями (ржавчины, мучнистая роса и др.) делянки обильно поливают и накрывают пленкой.

Применяют и искусственное заражение вредителями. Для этих целей в ряде стран широко применяется размножение вредителей на искусственных питательных средах.

Весьма перспективен для селекции многих культур метод создания многолинейных сортов. Такой сорт является смесью семян нескольких линий хорошего (обычно районированного) сорта, которые не различаются, по основным хозяйственно-биологическим показателям. Но в каждую из этих линий путем насыщающих скрещиваний введены гены устойчивости к различным расам патогена.

Применение многолинейных сортов замедляет процесс приспособления патогена к поражению такого сорта. Если какая - либо линия начинает поражаться новой расой болезни, то ее можно заменить другой, непоражаемой.

При создании устойчивых сортов пшеницы, подсолнечника, картофеля и других культур широко используется межвидовая гибридизация. Особое значение имеют скрещивания с видами, обладающими групповым иммунитетом, т. е. устойчивыми к ряду болезней (например, пшеница Тимофеева). Применяются также искусственный мутагенез и другие методы.

По ряду культур выведение устойчивых сортов позволило уменьшить потери урожая. Резко снижена вредоносность стеблевой ржавчины пшеницы, фитофторы и рака картофеля, заразихи подсолнечника, решена проблема спорыньи у ржи. Тем не менее, селекция на иммунитет остается весьма актуальной задачей.

< Предыдущая Следующая >
 

ogorodstvo.com

52-53.Оценка устойч-ти к болезням и вредителям.

Одной из серьёзных причин, ведущих к потерям урожая, является поражение растений болезнями и вредителями: бурая ржав, муч роса, корневая гниль, шведская муха, полосат хлеб блошка. Одним из наиболее эффективных подходов к защите растений от болезней и вредителей является создание устойчивых к ним сортов-селекция на иммунитет. Могут быть выделены следующие способы защиты растений от болезней и вредителей.1. Уход от поражения основан на несовпадении во времени или в пространстве отдельных стадий развития растений с массовым развитием популяции патогенов или на уменьшении времени контакта с патогеном за счет сокращения вегетац периода.2. Толерантность (выносливость) – способность сохранять урожайность при заражении или повреждении посевов. 3. Устойчивость к болезням и вредителям – способность растения противостоять неблагоприятному действию паразитов.

К распространённым механизмам устойчивости к заболеваниям относятся: прочность покровных тканей и низкая каплеудерживающая способность, комплекс активных механизмов (СВЧ-реакция, синтез фито-алексинов, защитных белков и т. д.), которые индуцируются после узнавания патогена.

Устойчивость к вредителям обеспечивают: Антиксеноз – комплекс факторов (цвет, запах, структура поверхности растений), отпугивающих вредителя и сокращающих заселение растении. Механизмы антибиоза, снижающие жизнеспособность и плодовитость личинок и взрослых особей. К ним относятся, прежде всего, химический состав растений. Для переноса генов устойчивости были применены межвидовые и межродовые скрещивания с устойчивыми формами. Отдалённую гибридизацию часто сочетают с экспериментальным мутагенезом. Конвергентные сорта создаются путём объединения нескольких генов устойчивости в сорте В некоторых случаях гены устойчивости распределяют в отдельных линиях и создают механическую смесь. Такие сорта называют мультилинейными. Они представляют собой смесь аналогов одного сорта с различными генами устойчивости. Оценка устойчивости к болезням. Оценка сортов и гибридов сельскохозяйственных культур на устойчивость к болезням и вредителям необходима на различных этапах селекционного процесса: при подборе родительских пар, в процессе индивидуального отбора элитных растений в искусственных и естественных популяциях. Оценка обязательна и на поздних этапах селекционного процесса (ПСИ, КСИ), и в Государственном сортоиспытании. Под провокационным фоном подразумевается создание условий для поражения растений Создание инфекционного фона подразумевает накопление или нанесение инфекции в сочетании с созданием оптимальных условий для заражения при оценке растений. Приняты следующие общие методы оценки устойчивости растений:

1. Оценка по распространению болезней применяется для болезней общего характера, вызывающих гибель растения или продуктивного органа. Учитывается процент поражения растений, стеблей или органов.2. Оценка степени поражения применяется для локальных (местных) заболеваний, например листовых пятнистостей (ржавчины, мучнистой росы, септориоза). Для этого используют специальные сравнительные шкалы, разработанные для каждого заболевания. Примером является шкала Кобба, которая используется для оценки поражения пшеницы бурой и стеблевой ржавчиной.3. Оценка по типу иммунности характеризует индивидуальные взаимодействия патогена с растением. В данном случае применяют описательные шкалы. Примером является 4-балльная шкала Майнса-Джексона для оценки устойчивости к бурой ржавчине.4. Оценка по потерям урожая применяется для характеристики толерантных образцов. При этом урожайность селекционного материала сравнивается с урожайностью контроля – восприимчивого сорта.

studfiles.net

Факторы устойчивости растений к болезням

Для прохождения полного цикла развития паразит должен попасть на поверхность растения, внедриться в растительную ткань, установить контакты с растительными клетками, осуществить питание за счет их содержимого, распространиться по ткани хозяина, наконец размножиться в растительной ткани или на ее поверхности. На каждом этапе паразитического цикла возможно существование барьеров, препятствующих прохождению данного этапа и, следовательно, всего цикла. Эти препятствия представляют собой факторы устойчивости растений к болезням. Часто факторы устойчивости разделяют на пассивные и активные, подразумевая под первыми свойства, имевшиеся у растений до контакта с паразитом, а под вторыми — возникновение факторов устойчивости под влиянием заражения. Мы будем рассматривать несколько более сложную классификацию:

Факторы аксении (незараженности). Анатомоморфологические факторы. Аксения — недоступность растения для паразита. Ее отличие от истинной устойчивости можно показать на следующем примере. Известно, что рожь может сильно поражаться спорыньей, в то время как пшеница почти, а кукуруза полностью свободны от этой болезни. Если провести искусственное заражение спорыньей ржи, пшеницы и кукурузы, т. е. внести конидии возбудителя болезни в цветки, то две первые культуры поразятся одинаково сильно, в то время как третья останется непораженной. Следовательно, истинной устойчивостью из этих трех культур обладает только кукуруза, а полевая устойчивость пшеницы обусловлена тем, что в отличие от ржи у нее закрытое цветение (цветковые чешуи не раскрываются), и поэтому споры имеют мало шансов достичь восприимчивых тканей.

Таким образом, строение восприимчивых органов и тканей имеет решающее значение для заражения. Многие паразиты внедряются через устьица. Устойчивость к таким паразитам может быть связана с числом, строением и режимом работы устьиц. Классическим примером является связь между строением устьиц мандарина и грейпфрута с их поражаемостью бактериальным раком цитрусовых. Замыкающие клетки устьиц мандарина имеют выступы, препятствующие попаданию в подустьичную полость инфекционных капель, в то время как замыкающие клетки устьиц грейпфрута не имеют таких выступов.

Многие паразиты проникают через стенки эпидермальных клеток, разрыхляя своими ферментами углеводы, из которых построены клеточные стенки. Для таких паразитов большое значение имеет строение покровных тканей, в частности толщина кутикулы и верхней стенки эпидермиса. Степень устойчивости к некоторым болезням определяется густотой опушения листа. Например, сорта малины с опушенными листьями слабо поражаются вирусными болезнями вследствие того, что насекомые — переносчики вирусов неохотно посещают такие сорта, так как листовые волоски препятствуют погружению в ткань стилета.

Способность паразитов распространяться внутри тканей растения может быть обусловлена анатомическим строением последних. По данным советского фитопатолога Э. Э. Гешеле, в устойчивых к ржавчине сортах пшеницы содержится гораздо больше, чем в восприимчивых, недоступных паразиту толстостенных склеренхимных клеток. Их скопления препятствуют распространению гиф, поэтому на листьях таких сортов образуются более мелкие пустулы, содержащие мало уредоспор.

Анатомо-морфологические свойства растений часто препятствуют даже самым начальным стадиям заражения — прорастанию грибных спор на поверхности листьев. Так, сорта картофеля с рыхлым строением куста слабее поражаются фитофторозом, чем сорта с плотным кустом, вследствие того что первые лучше проветриваются, поэтому инфекционные капли могут высохнуть раньше, чем проростки находящихся в них спор успеют внедриться в ткань.

На сортах злаков с узкими листьями оседает меньше спор паразитических грибов, чем на сортах с широкими листьями. При наличии воскового налета инфекционные капли скатываются с поверхности листа и т. д.

Физиологические факторы. Многие паразиты внедряются в ткани растения через раны, поэтому в устойчивости к ним большую роль может играть скорость затягивания ран. Механическое повреждение стимулирует в клетках, лежащих ниже поврежденных, процессы деления, образование пробкового слоя (так называемой раневой перидермы). У разных сортов эти процессы могут протекать с разной скоростью.

К физиологическим особенностям растения относится и скорость прохождения им разных фаз онтогенеза — от прорастания семян до плодоношения. В некоторых случаях этот фактор имеет решающее значение в степени пораженности болезнями, так как восприимчивость растений ко многим болезням меняется в течение онтогенеза. Эти изменения названы М. С. Дуниным (1946) иммуногенезом и обусловлены тем, что в ходе онтогенеза у растений изменяются строение, химический состав и напряженность отдельных звеньев обмена веществ. Поэтому скорость прохождения восприимчивой фазы, различная у разных сортов, влияет на степень их устойчивости. Например, возбудитель твердой головни пшеницы может внедряться только в самые молодые проростки, поэтому сорта, дающие быстрые, дружные всходы, поражаются слабее сортов, медленно проходящих первые фазы онтогенеза. Наоборот, церкоспороз сахарной свеклы приурочен к поражению стареющих листьев, поэтому сорта, медленно стареющие, поражаются слабее.

Истинная устойчивость. После внедрения паразит может встретиться в тканях растения с неблагоприятными для его развития условиями.

Механические преграды. Выше говорилось, что в ответ на механические повреждения в тканях растения образуется раневая перидерма, окольцовывающая и локализующая поврежденные клетки. Такие же процессы протекают и в ответ на заражение. В инфицированных клетках многих видов растений протекают также сложные химические процессы, приводящие к образованию высокомолекулярного полимера лигнина, который пропитывает клеточные стенки и делает их более прочными, недоступными для атаки ферментами паразита.

Недостаточное снабжение паразита пи тельными веществами. Растение представляет для паразита, прежде всего пищевой субстрат, качество которого имеет большое значение для скорости развития паразита в тканях и интенсивности его размножения. Хорошо обводненные, богатые растворимыми углеводами и аминокислотами ткани растений (например, запасающие органы) поражаются сильнее всего. Известны случаи, когда устойчивость некоторых видов и сортов растений связана с отсутствием определенного вещества, необходимого для развития паразита. Например, рост гриба Fusarium graminearum на питательных средах стимулируется добавкой фосфорсодержащего жироподобного вещества (фосфолипида) холина. Показано, что F. graminearum поражает только те виды растений, которые содержат холин в высокой концентрации. У пшеницы холин содержится в наибольшей концентрации в пыльниках, поэтому генеративные органы восприимчивы только в стадии формирования пыльцы.

Ингибиторы. В 1928 г. Б. П. Токин обнаружил, что растертая в кашицу ткань лука и чеснока выделяет летучие вещества, убивающие микробы. Эти вещества Б. П. Токин назвал фитонцидами. С тех пор началось широкое исследование роли фитонцидов в фитоиммунитете. Этим термином стали называть не только летучие, а вообще все антибиотические вещества, выделенные из растительной ткани. Известный фитопатолог Д. Д. Вердеревский построил теорию иммунитета, основанную на фитонцидности растительных тканей. Однако изучение токсичности выжатого сока растения может привести к ошибочным выводам. Живая клетка представляет собой систему пузырьков, содержащих различные вещества и отделенных друг от друга мембранами. Разрушение мембран при выжимании сока может привести к появлению веществ, отсутствовавших в неповрежденной клетке. Например, в клетках крестоцветных содержатся горчичные масла, придающие соку острый запах и токсичные для микроорганизмов. Было высказано предположение о том, что горчичные масла являются факторами устойчивости к киле (стр. 320), так как содержащий их сок токсичен для паразита. Однако Уокером (США), В. А. Мазиным (СССР) и др. было установлено, что устойчивость разных видов и сортов, крестоцветных не коррелирует с содержанием в них горчичных масел. В вакуолях неповрежденных клеток обнаружены

Соединения, связанные через атом серы с глюкозой (тиогликозиды). Они не летучи и не токсичны, т. е. не являются фитонцидами. Если же клетку разрушить, то тиогликозиды войдут в соприкосновение с находящимися в цитоплазме ферментами, которые будут отщеплять от них глюкозу, в результате чего возникнут летучие высокотоксичные соединения, содержащие изородановую группу (R—N = C = S). Такая реакция протекает, в частности, при растирании корней хрена или редьки. Возбудитель килы — облигатный внутриклеточный паразит — не нарушает целостности мембран, и поэтому при его паразитировании токсические вещества не образуются. Однако вследствие разрастания пораженных корней (см. рис. 19) на их поверхности образуются трещины, через которые из почвы проникают гнилостные организмы. Последние вызывают сильные повреждения клеток и образование вслед за этим летучих токсических веществ. Но возбудитель килы закончил к этому времени вегетативный цикл и образовал толстостенные споры, устойчивые к внешним воздействиям. Таким образом, фитонциды крестоцветных защищают их корни лишь от вторичной инфекции, в то время как специализированный паразит «научился» не вызывать их образования. Поэтому изучать роль токсических веществ в иммунитете растений надо с учетом процессов, приводящих к их образованию, и особенностей паразитирования фитопотогенных организмов.

1. Вещества, содержащиеся в интактных (неповрежденных) клетках. В качестве примера таких веществ можно привести сапонины, которые образуют в воде мыльные на ощупь растворы. Это — сложные химические соединения, связанные через молекулу кислорода с глюкозой (гликозиды). Они горькие на вкус, многие из них ядовиты для человека и животных, обладают антибиотическими свойствами и защищают растения от паразитов. Например, возбудитель офиоболезной корневой гнили Geumannomyces graminis не поражает овес вследствие содержания в корешках сапонина авенацина (рис. 52). Обнаружен вариант этого гриба, поражающий овес. В отличие от других вариантов он образует фермент авенациназу, отщепляющий от авенацина углеводные остатки и тем самым снижающий его токсичность. У пасленовых растений сапонины соединены с азотсодержащим гетероциклом и называются гликоалкалоидами (см. рис. 52). Их содержание различно в разных органах и тканях и изменяется в процессе онтогенеза и при различных воздействиях. Так, концентрация горького вещества картофеля — соланина высокая в листьях и ягодах и низкая в клубнях, причем в кожуре клубней она выше, чем в мякоти, где концентрация возрастает после освещения или механического поранения. Поэтому озелененные клубни (выдержанные на свету) ядовиты и устойчивы к вредителям и болезням. Таким образом, повреждение клубня стимулирует образование не только механического (раневой перидермы), но и химического (соланина) барьера.

2. Вещества, содержащиеся в отмерших клетках. У многих растений покровные ткани состоят из мертвых клеток. Таковы кора деревьев, покровные чешуи луковиц и др. Эти ткани также являются не только механическим, но и химическим барьером на пути продвижения инфекции. При отмирании клеток нарушаются барьерные свойства внутриклеточных мембран и субстраты, как было уже сказано, приходят в контакт с ферментами, вследствие чего в мертвых клетках накапливаются токсические продукты. Чаще всего эти продукты относятся к группе фенолов, молекулы которых содержат шестичленный ненасыщенный углеродный цикл, соединенный с одной или несколькими спиртовыми (гидроксильными) группами. На месте гидроксила может находиться какой-либо другой радикал, часто — кислотный остаток. Такие соединения называют фенольными кислотами. Например, в вакуолях живых клеток лука содержится сложное красящее соединение квертицин, в котором фенольные кольца соединены с глюкозой (гликозид). После отмирания клеток квертицин разрушается под действием нескольких ферментов до конечных продуктов, среди которых обнаруживаются два простых фенола: протокатеховая кислота и ортокатехол (см. рис. 52). Эти вещества растворимы в воде и высокотоксичны. Они диффундируют в инфекционную каплю и убивают находящиеся в ней споры грибов. Поэтому сорта лука, имеющие окрашенные чешуи луковиц, вследствие наличия в них квертицина менее подвержены гниению, чем сорта с белыми чешуями.

Такие же процессы протекают в клетках многих растений в ответ не только на естественное отмирание, но и на отмирание вследствие механического повреждения или внедрения паразитических организмов. Выше приводился пример защитной роли горчичных масел в ответ на повреждающее действие неспециализированных гнилостных микроорганизмов.

Таким образом, фитонциды, содержащиеся в незараженных клетках или возникающие в процессе их повреждения и отмирания, являются, как правило, факторами защиты против комплекса неспецифических, потенциально патогенных организмов, т. е. имеют значение главным образом в видовом иммунитете. Специализированные паразиты приспособились преодолевать их действие путем разрушения до менее токсических продуктов (детоксикации), как это делает возбудитель офиоболеза овса, или «мягким» воздействием на клетку хозяина, при котором не повреждается целостность мембран и не протекают реакции образования токсических веществ, как в случае возбудителя килы.

3. Вещества, синтезирующиеся в процессе развития инфекции. Большая группа антибиотических веществ отсутствует как в интактном (неповрежденном), так и в механически поврежденном растении, но накапливается до высоких концентраций при заражении некоторыми паразитами. Немецкий фитопатолог Мюллер назвал их фитоалексинами (от греч. фитон — растение, алексо — отражаю). Сейчас исследовано химическое строение около ста фитоалексинов, из растений, относящихся ко многим семействам. По химическому составу все фитоалексины — низкомолекулярные вещества, многие из них имеют фенольную природу, большинство содержит несколько углеродных циклов (см. рис. 52). Фитоалексины, по-видимому, играют большую роль в устойчивости. Например, физиологические расы грибов обычно не различаются по чувствительности к фитоалексинам их хозяев, однако заражение вирулентной расой приводит к накоплению фитоалексинов в концентрации, значительно более низкой, чем заражение авирулентной расой для данного сорта растения. Как видно из рисунка 53, вирулентные расы индуцируют фитоалексин ришитин в клубнях картофеля в концентрациях, гораздо более низких, чем летальные, в то время как невирулентные расы — в концентрациях, более высоких, чем летальные. Сравнение рисунков 49 и 53 наглядно показывает, что фитоалексин ришитин — важный фактор вертикальной устойчивости картофеля к фитофторозу.

Рассмотрим теперь, как влияют те или иные факторы на общее проявление устойчивости к болезни.

При наличии вертикальной устойчивости паразит, как правило, способен внедриться в ткань и осуществить контакт с клеточными структурами растения. Однако в результате контакта происходят активные цитоплазматические реакции, вызывающие гибель зараженных клеток и накопление фитоалексинов в клетках, окружающих зараженные. Быстрое отмирание зараженных клеток с локализацией в них паразита, который не может уже распространяться дальше по ткани, получило название реакции сверхчувствительности. Способность к реакции сверхчувствительности зараженных клеток находится под олигогенным контролем и обычно расоспецифична, т. е. проявляется в ответ на заражение одними расами и не проявляется в ответ на заражение другими.

Различные формы аксении выражают горизонтальную устойчивость, так как изменяют развитие болезни не качественно, а количественно. Обычно они находятся под полигенным контролем. То же относится и к факторам, создающим неблагоприятные для паразита условия в зараженных тканях, но не связанных с активными реакциями на заражение.

< Предыдущая Следующая >
 

agrofak.com

Устойчивость растений к болезням и вредителям наиболее рациональный путь сохранения окружающей среды от загрязнения пестицидами и агрохимикатами Текст научной статьи по специальности «Сельское и лесное хозяйство»

АСТРАХАНСКИЙ ВЕСТНИК ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ОБРАЗОВАНИЯ

№ 1 (19) 2012. с. 148-155.

УДК 635.1/7; 635.34; 097.3; 632.38; 632.4; 632.5; 504.5; 575.1; 631.523.575

УСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ К БОЛЕЗНЯМ И ВРЕДИТЕЛЯМ - НАИБОЛЕЕ РАЦИОНАЛЬНЫЙ ПУТЬ СОХРАНЕНИЯ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ ОТ ЗАГРЯЗНЕНИЯ ПЕСТИЦИДАМИ И

АГРОХИМИКАТАМИ

Юрий Иванович Авдеев,

Астраханский Государственный Университет,

Андрей Юрьевич Авдеев,

Людмила Михайловна Иванова,

Ольга Петровна Кигашпаева Государственное научное учреждение Всероссийский научно-исследовательский институт орошаемого овощеводства и бахчеводства, г. Астрахань уппоЬ@.ка т.;-^ га пс1 ги

Ключевые слова: томат, устойчивость к болезням, гены, селекция, сорта, окружающая среда.

Аннотация: приведен обзор н.-и. работ ВНИИОБ (Астрахань) за 45 лет селекции на устойчивость к вредоносным болезням томата. Институтом впервые обнаружены генетические источники моногенной доминантной устойчивости к заразихе египетской (Ora), вершинной гнили плодов (BER), растрескиванию плодов (RSC), альтернариозу (As). Отобраны наиболее эффективные моногенные доноры устойчивости к ВТМ и фузариозу. Разработаны методики селекции,, создано более 2 десятков сортов, несущих устойчивость к 2-5 болезням. Они вошли в Госреестр селекционных достижений РФ и широко используются в овощеводстве. Созданные сорта позволяют во многих случаях избежать или существенно ограничить загрязнение окружающей среды ядами и агрохимикатами.

PLANT RESISTANCE TO ILLNESSES AND PESTS ARE MOST RATIONAL WAY OF KEEPING INVIRONMENT FROM CONTEMINATION BY POISONS AND AGROCHEMICHAL SUBSTANCES.

Yuiry Ivanovitch Avdeyev,

Astrakhan State University Andrey Yuirievitch Avdeyev, Ludmila Mihailovna Ivanova, Olga Petrovna Kigashpaeva , State scientific enterprise All Russian scientific research institute of irrigative vegetable and melon growing,

Astrakhan.

Keywords: a tomato, resistance to illnesses, genes, selection, varieties, an environment.

The Summary: the review is presents the results works of VNIIOB (Astrakhan) for 45 years of selection on resistance to harmful illnesses of a tomato. The Institute for the first time found out genetic sources of monogenic resistance to broomrape - Orobanche aegyptiaca (Ora), blossom and rot (BER), resistance to fruit skin cracking (Rsc), alternaria solani (As),.The most effective monogenic donors of resistance to tomato mosaic virus and fusarium wilt are selected. Techniques of selection are developed and were created more than 20 varieties, bearing resistances to 2-5 illnesses. They were included into the State register of selection achievements of the Russian Federation and are widely used in vegetable growing. The created varieties allow to avoid in many cases or essentially to limit environment contamination by poisons and agrochemical substances.

Современное интенсивное растениеводство неразрывно связано с применением химических препаратов, особенно пестицидов, загрязняющих атмосферу, почву и воду, и наносящих огромный вред состоянию окружающей среды и здоровью человека. Наиболее значительно этот процесс культивируется в овощеводстве, особенно при возделывании одной из популярнейших культур томатов, которые в РФ занимают 112-117 тыс.га, валовой сбор составляет 1940-2170 тыс. т [16]. В Астраханской области площади посевов томата достигают 8,15-9,30 тыс.га, валовые сборы 233-314 тыс.тонн, а урожайность 28,6-33,7 т/га. Выращивание томата в стране,

как в открытом, так и защищенном грунте, сопровождается многократными обработками растений различными ядохимикатами и агрохимикатами, рекомендованный набор которых согласно списку разрешенных к применению химических средств против сорняков, болезней и вредителей превышает 30 [48, 49].

К числу основных болезней томата, распространенных на юге РФ, в т.ч. Астраханской области, относятся паразитные растения особенно заразиха, вирусные и микоплазменные болезни - ВТМ, ВОМ, стрик, столбур, а также вершинная гниль плодов, альтернариоз, фузариоз и некоторые другие. Для борьбы с ними ежегодно в окружающую среду вносятся многие десятки тонн ядов. В связи с изложенным перед наукой стоит задача исключить необходимость применения пестицидов и химических препаратов на полях томата или существенно снизить их внесение без потерь урожая. Наиболее рациональные решение задачи - селекция иммунных и резистентных сортов, которые устойчивы к болезням и вредителям. Задача решается через обнаружение в генофонде томата генов устойчивости и использовании их в создаваемых сортах [6; 39]. Большая работа в этом направлении проведена селекционерами Всероссийского НИИ орошаемого овощеводства и бахчеводства за 45 лет его существования. Её результаты по селекции на устойчивость к вредоносным болезням юга РФ кратко излагаются в данной обзорной статье.

Культура томата является наиболее глубоко генетически и селекционно изученным объектом. Благодаря исследованию дикого и культурного генофонда были найдены свыше 60 геноисточников устойчивости к разным болезням и вредителям [62]. Более 26 генов к 13 болезням и вредителям уже используется в селекции [61]. Экономический эффект от использования отдельных и комплексов генов в сортах и гибридах превышает 1 млр. долларов в год, и это не считая положительного экологического эффекта, получаемого от снижения влияния пестицидов на природу и здоровье человека [8].

Одной из значительных проблем в растениеводстве Юга РФ являются паразитные растения. Поселяясь на корнях растений, они не только снижают урожайность, высасывая из растения-хозяина питательные вещества и воду, но и резко снижают качество сельскохозяйственного продукта. В Астраханской и соседних областях наиболее вредоносной для производства овоще-бахчевых культур является заразиха. Одно растение паразита способно производить более 100 тыс. семян, которые разносятся ветром, водой, скотом [7, 34]. Отсутствие эффективных мер борьбы с ней привело к тому, что за многие сотни лет земледелия на огромной территории в почве накопились большие запасы семян паразита, которые при обработке почвы перемешивались с землей и распространялись в разных ее горизонтах. Особенность семян заразихи состоит в их способности сохранять жизнеспособность более 10 лет и прорастать, а затем прикрепляться к корням растений на разных глубинах - до 30 см и более. В результате описанных процессов используемые в земледелии поля на юге страны оказались засоренными семенами заразихи от сильной до слабой степени. Например, зараженность полей цветковым паразитом в Астраханской области составляет около 25% и отмечена в 7 из 11 районов области. Особенно сильно заражены паразитом почвы в Лиманском, Камызякском, Наримановском и Приволжском районах. Снижение урожайности томата, арбуза, огурца, дыни и других культур достигает 20-40%, а иногда посевы погибают. Высокоплодородные, но сильно засоренные цветковым паразитом, поля земледельцы вынуждены выводить из овоще-бахчевых севооборотов и культурооборотов.

Чтобы решить данную проблему для культуры томата лабораторией селекции и биотехнологии овощных культур совместно с лабораторией иммунитета ВНИИ орошаемого овощеводства и бахчеводства была разработана общая концепция, а на ее основе и тактика проведения десятилетних исследований по поиску, нахождению и использованию в селекции геноисточников устойчивости томата к заразихе, последующему выведению и испытанию резистентных сортов и, наконец, использованию их в производстве [4; 23; 28; 34].

Данная концепция оказалась правильной, в связи с чем, ее принципы полезны для решения других аналогичных задач растениеводства. Работа проводилась в экспериментальном хозяйстве ВНИИОБ и включала несколько этапов, часть из которых выполнялись параллельно. На первом этапе был проведен анализ распространения разных видов заразих и было обнаружено, что самым экономически вредоносным для основной овощной культуры Астраханской области - томата является один из 4 обитающих видов паразита - заразиха египетская (Orobanche aegyptiaca Pers.), ежегодно приводящая к большим потерям товарного урожая. Путем обследования полей и растений было выявлено при каком количестве цветоносов заразихи на растении и степени зараженности поля семенами паразита происходит почти полная гибель урожая. Лабораторией иммунитета (Щербининым Б.М.) была определена жесткая нагрузка паразита, при которой проявляется симптомы сильного угнетения растения томата, а урожай уменьшается в 3-10 раз. Она составила около 400 тысяч семян на 1 м2 с учетом глубины пахотного слоя [32; 33; 55].

Одновременно с этой работой проводилась заготовка вызревших цветоносов заразихи египетской в больших количествах, рассчитанных на использование площади земли, достаточной для опытов по селекции. Инфекционный фон создавался для овощных и бахчевых культур на общей площади 0,5 га, Это потребовало разработки методики заготовки стеблей, обмолота и очистки семян заразихи для последующего их использования при закладке инфекционного фона. Параллельно с данными работами был обобщен литературный и практический опыт по селекции на заразихоусточивость на других культурах, в частности, опыт работы известного селекционера В.С. Пустовойта c подсолнечником [46; 47]. В связи с этим

специалисты ВНИИОБ совершили поездки во ВНИИМК, где позаимствовали конструкции специальных высевающих аппаратов для чрезвычайно мелких семян заразихи.

На втором этапе была произведена закладка инфекционного фона заразихи египетской. Чтобы достичь максимально равномерного распределения семян заразихи на инфекционном участке в слое почвы 25 см проводилось 3-х кратное внесение семян суммарной нормой 48 кг/га по поверхности и обороту пласта с последующими многократными культивациями и боронованиями.

Третий этап работы заключался в совершенствовании известных способов испытания растений к заразихам, разработке рабочей комплексной методики оценки устойчивости томата и формировании коллекции образцов для последующего их скрининга [19; 28; 34; 38].

В опыт подбирали все доступные нам дикие и полукультурные виды томата и более 400 сортов из разных географических мест произрастания, особенно из южных стран. Этот этап носил подготовительный характер и проводился постоянно с самого начала организации исследований [3; 11; 12; 32; 33].

При готовности инфекционного поля к работе начинали основной четвертый этап исследований -оценку сортов и растений к паразиту. Коллекционные образцы высаживали на инфекционный фон. При выращивании растений учитывали специфику агротехники выращивания томата, адаптированную к необходимости сохранения цветоносов паразита до конца сезона, и в динамике проводили количественный учет цветоносов заразихи по образцам и индивидуально по растениям [31; 33].

Двухлетняя оценка позволила выявить несколько образцов более устойчивых в сравнении со стандартом - по степени поражения и по проценту поражения. Наибольший интерес представляют образцы, имеющие часть растений непоражённых заразихой [31]. В конце вегетации делали отборы наиболее устойчивых растений. Потомства непораженных, а также относительно устойчивых и толерантных к заразихе и при этом высокопродуктивных растений, повторно выращивали на инфекционном фоне и проводили индивидуальную оценку на устойчивость. Лучшие резистентные сорта были разложены на линии и в результате оценок были найдены такие потомства, которые стабильно проявляли высокую степень устойчивости - полную непоражаемость в течение 60-80 дней вегетации и формировали высокий урожай плодов [11; 12; 14].

При обнаружении устойчивых линий их цветки сразу же использовали для прямых и обратных скрещиваний с лучшими производственными сортами для целей:

а) генетического изучения признака устойчивости в Fi-F2-Bi;

б) селекционного использования признака.

Эти работы осуществлялись в общей схеме опытов и представляли собой 2 взаимосвязанных V и VI этапов исследовательской работы - теоретической и практической.

Генетическое изучение позволило в лучшей резистентной линии ПЗУ-II обнаружить моногенное доминантное управление признаком. При дальнейшем изучении генетики признака выявленный нами доминантный ген, названный Ora, был локализован на генетической карте - в коротком плече хромосомы II, на расстоянии 2 кроссоверных единиц от гена j и вошел в список генов и генетическую карту томата, многократно издаваемую с 1980 г. [4; 34; 36; 39; 55; 56; 57; 59; 63; 64].

Практическая селекция или работы VI этапа базировались на разработанной нами методике ускоренной селекции, основанной на оценке и отборах индивидуальных устойчивых растений F2 и отборах нерасщепляющихся по гену Ora линий F3. Ускоренный метод селекции позволил испытывать в конкурсном питомнике линии, начиная с F4. Некоторые гибридные линии F5 - F6 уже могли изучаться в производственных условиях на площадях 0,1 га и более [11; 14; 19].

Первым созданным в нашей стране и в мире резистентным к заразихе томатом был штамбовый сорт Бахтемир. Затем были созданы более крупноплодные с круглой формой плода сорта Астраханский, Юрьевский, раннеспелый Рекордсмен, позже сливовидные индустриальные сорта томатов Транс Новинка и Форвард. [11; 12; 14; 60] Результаты испытания в производстве заразихоустойчивых сортов, методы выведения, их биологические, биохимические и хозяйственно-ценные признаки описаны во многих публикациях [6; 8; 9; 10; 11; 17; 18; 21; 22; 27; 36; 37; 38; 44; 45].

Все перечисленные заразихоустойчивые сорта рекомендованы производителям овощей. Они вошли в Государственный реестр селекционных достижений [43], и каталоги сортов многих Российских фирм, а также в издаваемые каталоги ВНИИОБ, МСХ АО, НПП «Агровнедрение» [27; 44; 45]

Подсчеты показали, что возделывание сортов томатов Бахтемир, Астраханский, Транс Новинка и других на зараженных цветковым паразитом землях позволяет снизить потери урожая на 3 -10 т/га или в среднем около 6 т/га и выше. При посевах только 1000 га томатов экономический эффект от устойчивых сортов превышает 50 млн. руб. в год.

В борьбе с заразихой обычно используют глифосад (раундап) с суммарной нормой расхода ядохимиката 0,6-0,8 кг/га (6-8 опрыскиваний). На 3000 га сильно зараженных томатов только в Астраханской в области при химической защите от заразихи ежегодно требуется вносить 1800-2400 кг препарата, хотя применение оказывается недостаточно эффективным. Заразихоустойчивые сорта позволяют полностью избежать применения ядохимикатов в производстве томата и выращивать стабильный высокий урожай товарных плодов. Кроме того, как показали наши исследования, проведенные совместно с институтом молекулярной генетики РАН [59] заразихоустойчивые сорта являются очистителями почвы от

цветкового паразита. Семена заразихи прорастают, но не могут преодолеть защитные барьеры клеток корней устойчивых сортов и погибают, не достигнув их сосудов. В условиях незараженной цветковым паразитом почвы заразихоустойчивые сорта по товарному урожаю не уступают соответствующим стандартам. За внедрение заразихоустойчивого сорта томата в производство овощей Астраханской области группа селекционеров ВНИИОБ удостоена Губернаторской премии и почетным дипломом [22].

Ген Ora успешно используется в селекции сортов томатов для открытого грунта и зарубежными селекционными фирмами. Анализ генетической и морфологической структуры лучших гибридов томата 5 зарубежных семенных фирм, проведенный нами, позволил обнаружить 10% из них, в которых присутствует ген Ora. В частности, обнаружено, что гибриды Полфаст (Polfast) и Полбиг (Polbig), фирмы Бейо (Bejo) в F2- F3 выщепляют фенотип не отличающийся от штамбового круглоплодного низкорослого сорта Бахтемир, созданного отделом селекции ВНИИОБ и имеющего специфический генотип. Вторым родителем использован образец с обыкновенным типом растения, что обеспечивает гибриду Fj аналогичный его тип. Кроме того, в другом варианте гибрида Полфаст в потомстве F2- F3 мы обнаружили устойчивые к заразихе (ген Ora) штамбовые фенотипы со сливовидной формой плода.

Большим достоинством блока генов, в которых локализован ген Ora является полное отсутствие каких-либо «вредных генов», которые характерны для многих блоков с генами устойчивости, перенесенными от диких видов (Mi, Tm-2, Tm-2a и др.). Наоборот, созданные сорта и линии томата с геном Ora оказались устойчивыми к поражению астраханской популяцией альтернариоза. В естественных условиях и условиях искусственного инфицирования их плоды не поражались альтернариозом Alternaría solani Sor. [40]. По-видимому, в хромосомном блоке, в котором присутствуют ген Ora, находится и ген (гены) устойчивости к альтернариозу, которые также наследуются моногибридно и сцеплено с геном Ora.

Параллельно с селекцией на устойчивость к заразихе египетской нами проводилась и ведется в настоящее время селекция томата к заразихе подсолнечной O.cumana Wallr. - вторым по вредоносности видом заразихи на юге РФ для культуры томата. Нами на искусственном инфекционном фоне при испытании коллекции сортов, полукультурных и диких видов томата к этому виду заразихи обнаружен донор устойчивости L. esc. var. puryforme. Однако мелкоплодность донора и обусловленность признака устойчивости более чем одним геном значительно усложняют селекцию устойчивых сортов к данному виду паразита. Отобранные потомства из этого образца по устойчивости (интенсивность поражения) превосходил все лучшие отборы сортов в 8-40 раз [35; 59]. В связи с этим, мы возобновили скрининг крупноплодных образцов томата на устойчивость к O.cumana, используя селекционный материал, в т.ч. с геном Ora. В результате двухлетних оценок в одном из образов - носителе гена Ora - нами обнаружено варьирование устойчивости и наличие растений не пораженных цветоносами заразихи подсолнечной. Потомство устойчивых растений изучается, и имеется вероятность достижения устойчивости к двум видам заразих в одном сорте.

На юге страны наряду с заразихой наиболее вредоносными являются болезни вызываемые вирусами, особенно вирусом табачной мозаики (ВТМ) который снижает товарность и уменьшает общую урожайность на 15-25%, что наблюдается ежегодно. В связи с этим большой объем исследований лабораторией селекции и биотехнологии ВНИИОБ проводился по поиску доноров устойчивости томата к ВТМ [4; 5; 29]. При искусственном инфицировании ВТМ, устойчивость к болезни была изучена у более тысячи коллекционных и селекционных образцов. Кроме того, были выделены штаммы вируса ВТМ наиболее вредоносные в Астраханской области. В коллекциях сортов томата отделом селекции ВНИИОБ были идентифицированы сорта-носители генов устойчивости к ВТМ - Tm, Tm-2, Тт-2а, а также идентифицированы и заготовлены штаммы ВТМ, необходимые для селекции сортов с разными генами устойчивости.

Среди сортов были отобраны наиболее эффективные геноносители устойчивости, изучено наследование признака, а также отработаны методы отбора резистентных форм в гибридных поколениях [4; 5]. Обнаруженные доноры устойчивости и разработанная методика отборов при искусственном инфицировании были использованы в селекции сортов. В результате селекционной работы были созданы устойчивые к ВТМ сорта, районированные на юге страны - Каспий, Рычанский, Моряна, Бахтемир, Астраханский и др. В девяностые годы 20-столетия устойчивые к ВТМ и другим болезням сорта ВНИИОБ занимали около 75 тыс. га из 380-390 тыс. га всей площади томата в СССР. О результатах селекции на устойчивость к вирусам сообщалось в публикациях авторов [4; 5; 11; 14; 29].

На юге страны также очень вредоносной для культуры томата является физиологическая болезнь плодов - вершинная гниль плодов (ВГП). Против неё рекомендуют проводить многократное опрыскивание раствором, содержащим кальций. Однако, эта мера малоэффективна и потери урожая от болезни достигают 15-20%.

При испытании больших коллекций сортов были впервые найдены доноры высокой устойчивости томата к вершинной гнили [14; 42; 52], а впоследствии и источники моногибридного наследования признака [51,53]. Во ВНИИОБ были впервые разработан провокационный фон, вызывающий поражение болезнью 100% неустойчивых растений, а также методика селекции к данной вредоносной болезни [2; 4; 42]. Обнаруженному доминантному гену устойчивости томата к вершинной гнили дано название BER (Blossom end rot). Ген был вовлечен в селекцию. В результате многолетних работ астраханскими селекционерами

были созданы устойчивые к ВГП сорта, в т.ч. Астраханский, Бахтемир, Астраханский 5/25, Моряна, Форвард, Царевич и другие [15].

Аналогично выше описанным принципиальным методическим подходам проводились исследования по поиску генетических источников устойчивости к альтернариозу плодов. При искусственном инфицировании растений и плодов в коллекциях сортообразцов были выявлены источники доминантной и неполно доминантной резистентности к Alternaría solani Sor.[40]. Изучение наследования устойчивости у одной из линий позволило обнаружить моногибридный тип наследования признака. Выявленному гену дано название As (Alternaría solani) [14; 58]. Созданы устойчивые к поражению болезнью сорта Каскадер и Ревизор. Как упоминалось, блок генов, в котором локализован ген Ora, обуславливает устойчивость плодов и к альтернариозу. Благодаря этому созданные нами сорта Бахтемир, Астраханский 5/25, Юрьевский, Царевич и другие характеризуются и устойчивостью плодов к данной болезни.

Большой объем селекционных работ во ВНИИОБ был посвящен поиску генетических источников устойчивости к физиологической болезни томата растрескиванию плодов. От растрескивания плодов ежегодно теряется до 10-15% товарного урожая. Признак растрескивания плодов, как и поражения вершинной гнилью, проявляется в разные годы в разной степени и на определенных площадях может не проявиться вовсе. Поэтому первоочередной задачей являлась разработка методики создания провокационного фона, на котором болезнь проявляется у 90-100% неустойчивых сортов. Такая методика создания провокационного фона была впервые разработана ВНИИОБ [7; 14]. В изученных коллекциях были выявлены образцы, устойчивые к концентрическому, радиальному, а затем и общему растрескиванию плодов, а также изучено наследование признака устойчивости [2; 13; 50; 54]. Доминантному гену общей устойчивости к растрескиванию плодов было дано название RSC (Resistance to skin cracking). В настоящее время практически все сорта ВНИИОБ и ЗАО НІ III "Агровнедрение" характеризуются высокой устойчивостью к данному физиологическому заболеванию. Это достигнуто благодаря тому, что в скрещиваниях и отборах растений и линий включаются образцы, плоды которых не растрескиваются в полевых условиях и на провокационном фоне.

В коллекциях образцов томата отделом селекции также найдены высокоэффективные доноры моногенной устойчивости к фузариозу, которые представляют ценность для создания сортов. Среди созданных ВНИИОБ наиболее высокой устойчивостью к фузариозу при искусственном инфицировании обладают сорта Моряна, Астраханский, Ревизор, Каспиец, Рычанский.

Селекционерами ВНИИОБ и ЗАО НІ III «Агровнедрение» на основе использования генетической устойчивости к болезням создано более 25 сортов томата, которые возделываются в РФ, вошли в Госреестр селекционных достижений и по ним выданы авторские свидетельства и патенты. Засеваемая ими площадь пока не превышает 15-20 тыс.га, но с развитием семеноводства площади под ними могут быть расширены. Среди них сорта с комплексной устойчивостью к болезням, так как проводимая во ВНИИОБ селекционная работа позволила ставить и решать задачи создания сортов не только с устойчивостью к 1-2, но и более широкому их комплексу. Шэтому отделом селекции и биотехнологии института составлялись программы селекции, предусматривающие сочетание в создаваемых сортах по 2,3,4 и более выше описанных эффективных генов устойчивости к болезням в гомозиготном их состоянии [4; 5; 6; 11; 14; 23; 37; 38] и при этом пригодных для индустриального возделывания [20; 39].

Сорта томата устойчивые к комплексу болезней позволяют достичь еще большего экономического и экологического эффекта. В результате селекционных работ были созданы сорта, сочетающие устойчивость к 3-5 болезням. Три из восьми таких сортов селекции ВНИИОБ и НІ III «Агровнедрение» - Астраханский, Юрьевский и Транс Новинка признаны научными разработками по использованию нанотехнологий в АЛК [24; 25; 26]. Нанообъекты - гены устойчивости к болезням - путем использования контролируемых нанотехнологических процессов через скрещивание были сконцентрированы в гибридах Fj- F2- F3- F4. Это осуществлялось с проведением контроля их присутствия на специальных инфекционных и провокационных фонах и контроля достижения гомозиготного состояния группы селектируемых генов в созданных линиях и сортах. Созданные нами сорта томатов позволяют при их возделывании ограничивать и исключать внесение в окружающую среду тонны пестицидов и вредных агрохимикатов.

Селекция на основе обнаружения устойчивости к болезням и вредителям, изучение наследования признаков в гибридных поколениях и нахождения, а затем использование в селекции моногенов резистентности мы считаем основным путем достижения результативности в создании сортов и гибридов со стабильной высокой урожайностью с одной стороны и оздоровления экологической среды и человека с другой.

Литература

1. Авдеев Ю.И. Селекция на устойчивость к вершинной гнили плодов. Генотип и среда в селекции тепличных томатов.//Матер. Межд. Совещания Эукарпиа.-Л.1978.-С.141-148.

2. Авдеев Ю.И. Наследование устойчивости плодов томатов к концентрическому растрескиванию/Щитология и генетика.-Т.ХГУ.-№°1,-1980.-С.33-37.

3. Авдеев Ю.И. Методические указания по селекции томатов на устойчивость к вершинной гнили. Издание ВАСХНИЛ.-ВНИИОБ.-М.-1980.-22 с.

4. Авдеев Ю.И. Селекция томатов. Кишинев: Штиинца.- 1982.- 281 с.

5. Авдеев Ю.И. Результаты и методы селекции томатов на устойчивость к ВТМ и заразихе египетской.//Сборник тр. Селекция на устойчивость к заболеваниям овощных культур.-М.-Изд. МСХ СССР.-1984.-С.62-65

6. Авдеев Ю.И. Методы создания новых сортов томата, пригодных к индустриальному возделыванию.//Научно-технич. Бюллетень ВИР им.Вавилова Н.И.-Вып. 167.-1987.-С.73-77.

7. Авдеев Ю.И. Растрескиваемость плодов томатов и её связь с другими признаками .//Сб.»Проблемы орошаемого овощеводства и бахчеводства. Изд.Госагропром. Сортсемовощ.-ВНИИОБ.-Астрахань.-1988.-С.3-8.

8. Авдеев Ю.И. Роль селекции в выращивании экологически чистой продукции растениеводства.//Матер. Межд. н.-п. конф. «Проблемы ресурсосберегающего производства и переработки экологически чистой сельскохозяйственной продукции». Изд. АГУ.-Астрахань.-2006.-С.45-49.

9. Авдеев Ю.И. Результаты 40-летней селекционной работы на устойчивость к заразихе египетской ОшЪапсЬе aegyptiaca Реге. //Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук.-№5.-2006.-С.64-66.

10. Авдеев Ю.И. Новые сорта овощных культур и опыт их возделывания.- Астрахань Изд-во Волга.- 1992.- 34 с.

11. Авдеев Ю.И. Исследование и практическое использование устойчивости томата к видам заразиховых семейства ОгоЪапсИасеае.- Астрахань. 1998. - 80 с.

12. Авдеев Ю.И. Селекция томата на устойчивость к заразихе. Ж. «Картофель и овощи».- №7.2003. С.31

13. Авдеев Ю.И. Генетический анализ количественных признаков растений.-Астрахань.-2003-а.-

202 с.

14. Авдеев Ю.И. Теоретические и прикладные исследования по овощным культурам. -Астрахань.- 2004. 429 с.

15. Авдеев Ю.И., Авдеев А.Ю., Кигашпаева О.П., Иванова Л.М. Рекомендации по селекции томата на устойчивость к экстремальным факторам среды, вызывающим вершинную гниль плодов. -Изд.РАСХН.-ВНИИОБ. -АГУ. - Астрахань. -2011.-27 с.

16. Авдеев А.Ю., Авдеев Ю.И. Иванова Л.М. и др. Традиционно салатные и деликатесные сорта томата, технологии их возделывания, хранения и транспортировки. Изд.РАСХН-ВНИИОБ-АГУ.-Астрахань.-2011.-105 с.

17. Авдеев Ю.И., Авдеев А.Ю., Шляхов В.А., Куфаев А.А. Каталог российских сортов овощных культур для возделывания в фермерских, приусадебных и дачных хозяйствах. МСХ АО. Астрахань.-2009.-21 с.

18. Авдеев Ю.И., Байрамбеков Ш.Б., Бочаров В.Н. и др. Ресурсосберегающие основы орошаемого земледелия. Издание РАСХН-ВНИИОБ.- Астрахань.- 2004.- 370 с.

19. Авдеев Ю.И., Иванова Л.М., Авдеев А.Ю. Методические рекомендации по селекции томата на устойчивость к заразихе и комплексу других болезней. Изд. РАСХН.-ВНИИОБ.-Астрахань.-2008.-27 с.

20. Авдеев Ю.И., Иванова Л.М., Авдеев А.Ю. и др. Салатные традиционные и делитесные сорта

томата, технология их возделывания, хранения и транспортировки (Рекомендации) Изд. РАСХН-ВНИИОБ-МСХ АО.-Астрахань.-2011.-36 с.

21. Авдеев Ю.И., Иванова Л.М., Кигашпаева О.П., Шевченко Г.Н. Итоги и перспективы селекции овощных культур для Нижнего Поволжья.//Сб.тез. Межд. н.-п.конф. «Сохранение и использование генофонда в селекции овощных и плодово-ягодных культур. -г.Крымск Красноярского края.-2000.- С.7-11.

22. Авдеев Ю.И., Иванова Л.М., Кигашпаева О.П. Губернаторская премия и диплом за работу «Создание, производственная проверка, размножение и внедрение в овощеводство Астраханской области нового заразихоустойчивого сорта томата Транс Новинка».- Астрахань.- 2003.-1 с.

23. Авдеев Ю.И., Иванова Л.М., Кигашпаева О.П., Авдеев А.Ю. и др. Некоторые проблемы и

результаты селекции пасленовых культур для условий Нижнего Поволжья.//Матер. Межд. н.-п. конф. 17-

20.07. ВНИИОБ-РАСХН. - Астрахань. -2008.-С.4-21.

24. Авдеев Ю.И., Коринец В.В. Сорт томата Астраханский.//Научные разработки по

использованию нанотехнологий в АПК. МСХ РФ и ФГНУ «Росинформагротек».-М.-2008.-С.40.

25. Авдеев Ю.И., Коринец В.В. Сорт томата Юрьевский. Научные разработки по использованию нанотехнологий в АПК. МСХ РФ и ФГНУ «Росинформагротек».-М.-2008а.-С.41.

26. Авдеев Ю.И., Коринец В.В. Сорт томата Транс Новинка. Научные разработки по

использованию нанотехнологий в АПК. МСХ РФ и ФГНУ «Росинформагротек».-М.-2008б.-С.42.

27. Авдеев Ю.И., Коринец В.В., Байрамбеков Ш.Б. и др. Рекомендации по возделыванию с.х. культур при капельном орошении в Астраханской области. Издание РАСХ-ВНИИОБ-МСХ АО. Астрахань.-

2002.-48 с.

28. Авдеев Ю.И., Шевченко Г.Н. Методика селекции резистентных форм томата к заразихе в условиях неотапливаемых теплиц.//Матер. Межд.н.-п. конф. 26-27.09.2006. Проблемы ресурсосберегающего производства и переработки экологически чистой с.-х. продукции.-Астрахань.-2006.-С.47-49.

29. Авдеев Ю.И., Щербинин Б.М. Поражаемость сортообразцов томатов вирусом табачной мозаики.//Сб.научных трудов ВНИИОБ. «Овощные и бахчевые культуры».-Вып.3-4.-Астрахань.-1975.-С.171-175

30. Авдеев Ю.И., Щербинин Б.М. Выявление исходного материала для селекции на устойчивость к вирусу табачной мозаики. Матер. конф. «Селекция и генетика овощных культур. - ч.Ш.-Кишинёв.-1975а.-С.82.

31. Авдеев Ю.И., Щербинин Б.М. Образец томата устойчивый к заразихе.//Картофель и овощи».-№11.-1976.-С.35-36.

32. Авдеев Ю.И., Щербинин Б.М. Устойчивость томата к заразихе Orobanche aegyptiaca Pers./Щитология и генетика.- 1977.- Т. XI.- №6.- С. 491-495.

33. Авдеев Ю.И., Щербинин Б.М. Выявление устойчивости томата к заразихе и изучение наследования признака//Доклады ВАСХНИЛ. №1.- 1978.- С. 14-16.

34. Авдеев Ю.И., Щербинин Б.М. Методические указания по селекции томатов на устойчивость к заразихе. М.: Издание ВАСХНИЛ-ВНИИОБ.-Астрахань.- 1980. -С. 1-18.

35. Авдеев Ю.И., Щербинин Б.М. Устойчивость томатов к заразихе подсолнечной Orobanche cumana//Доклады ВАСХНИЛ. 1983.- №5. -С. 18-20.

36. Авдеев Ю.И., Щербинин Б.М. Локализация гена устойчивости томатов к Orobanche aegyptiaca (Ога).//Цитология и генетика. -№1.-1984.-С. 31-33.

37. Авдеев Ю.И., Щербинин Б.М. Результаты и методы селекции на устойчивость к ВТМ и заразихе египетской.//Сб.Селекция на устойчивость к основным заболеваниям овощных культур. -№4 Изд. МПХ СССР.-1984.-С.48-50.

38. Авдеев Ю.И., Щербинин Б.М. Селекция томатов на комплексную устойчивость к болезням в условиях Нижнего Поволжья//Доклады ВАСХНИЛ. -№9.-1985.-С. 16-19.

39. Авдеев Ю.И., Щербинин Б.М., Даньшина Н.Г., Иванова Л.М., Кигашпаева О.П. Селекция томата на устойчивость к заразихе египетской. //Сб. научн. тр. ВНИИОБ " Проблемы орошаемого овощеводства и бахчеводства".- Астрахань.- 1986.- С. 7-10.

40. Авдеев Ю.И., Щербинин Б.М. Устойчивость томата к альтернариозу.//Цитология и генетика». -№2. -1988.-С.21-27.

41. Авдеев Ю.И., Щербинин Б.М.. Поражаемость сортообразцов томатов вирусом табачной мозаики.//Сб. науч.труд. ВНИИОБ «Овощные и бахчевые культуры».Вып.3-4.-Астрахань.-1975.-С.170-173

42. Авдеев Ю.И., Татаринова Т.В. Изучение наследования устойчивости томатов к вершинной гнили //Цитология и генетика. Т. 11.-№5.-1977.- с.436 - 440

43. Госреестры селекционных достижений допущенных к использованию. М. 1992-2011

44 .Коринец В.В. . Авдеев Ю.И. и др. Рекомендации по возделыванию с.-х. культур при капельном орошении .МСХРФ. Москва, ОРГНУ " Росинформ агротех"- 2003. 46с.

45. Коринец В.В. . Авдеев Ю.И. и др. Сорта овощных и бахчевых культур (каталог). РАСХН-ВНИИОБ, Астрахань.- 2003А. 26с.

46. Пустовойт В.С. Труды Всесоюзного научно-исследовательского института масличных культур.-М. 1940.-С.1-39.

47. Пустовойт В.С. // Наука и человечество.- М.- 1964.- С. 144. .

48. Список разрешенных к применению препаратов.// Приложение к журналу" Защита растений".-

М. №6.-2010.-600 с.

49. Список пестицидов и агрохимикатов разрешенных к применению на территории РФ. //

Приложение к журналу " Защита и карантин растений" , №6.- 2011 .- 936с.

50. Avdeyev Y.I. Inheritance of the resistance to concentric fruit cracking. - Report of the Tomato Genetics Cooperative.-29, USA.-1979.-P. 20-21.

51. Avdeyev Y.I. Tomato fruit resistance to blossom end rot controlled by dominant monogenic factor. Acta №111^1^^ (V International symposium on processing tomato. Italy) -№376.-1994.-Р.99-104.

52. Avdeyev Y.I., Boeva T.V. Resistance of tomato to blossom end rot. Report of the Tomato Genetics Cooperative. №28. USA.-Devis.-1978. P.4.

53. Avdeyev Y.I., Boeva T.V. Monogenic resistance of tomato to blossom end rot. Report of the Tomato Genetics Cooperative. №41.-1991.-Р.13-14.

54. Avdeyev Y.I., Ivanova L.M. The genetic control of the tomato resistance to cracking. XXV International Congress ISHS. 2-7.08.-Brussels.-1998.-P.480.

55. Avdeyev Y., Sherbinin B.M. Tomato resistant to broomrape, Orobanche aegyptica. Report of the Tomato Genetics Cooperative.-USA. Devis. №27.- 1977. -P. 7-9.

56. Avdeyev Y., Sherbinin B.M. Ora, the gene for resistance to Orobanche aegyptica, may be on chromosome 11. Report of the Tomato Genetics Cooperative. -USA. Devis.-1980. -№31.- P. 18.

57. Avdeyev Y., Sherbinin B. Linkage relation of Ora gene for resistance to Orobanche aegyptica. Report of the Tomato Genetics Cooperative. USA. -Devis. -№32. -1982. -P. 12.

58. Avdeyev Y.I., Sherbinin B.M. Tomato resistance to Alternaria solani Sor. and inheritance of the trait // Report of the Tomato Genetics Cooperative.-№45.- USA-Ihaca, -1995.-P.9-10.

59. Avdeyev Y., Sherbinin B.M. et. al. Studying of Tomato Resistance to Broomrape and brerding varieties for processing. Proceed of the VII Intern. ISHS Symposium on the processing Tomato. //Acta Horticulture.-№613.-

2003.- P. 283-290.

60. Avdeyev Y., Sherbinin B.M., Ivanova L., Avdeyev A. Russian varientics resistant to broomrape Orobanche aegyptica Pers. J. Report of the Tomato Genetics Cooperative. -№55.-2005.- P. 46-48.

61. Lindhout P. Mapping disease resistance genes in to mato A toy fo r the geneticist or a joy for the breeder. Acta Horticulture.- Malaga. Spain. №412.- 1995.- P. 39-48.

62. Rick C.M., Chetelat R.T. Utilization of related wild species for tomato improvement. Acta Horticulture.- №412.- 1995.- P. 21-28.

63. Rick C.M. Tomato Linkage Survey. Linkage Report of the tomato cooperative. TGC Report. -№38.1980.- P.2-17.

64. Rick C.M., Mutschler M., Tanskley S. Linkage maps of the tomato TGC Report. -№37.- 1987. -P. 5-34.

cyberleninka.ru

Селекция растений на устойчивость к вредителям

Использование устойчивых к вредителям сортов культурных растений является важнейшей частью интегрированной системы защиты растений (Вилкова, Иващенко, 2001) и обязательно должно быть одной из основ экологической защиты, так как не представляет никакой опасности для экосистем и может быть высоко эффективным.

Здесь было бы желательно использовать множество упомянутых выше самых разнообразных взаимодействий, которые определяют, сможет ли данный фитофаг наносить реальный вред культурным растениям и урожаю в целом. Насколько мне известно, селекция устойчивых к тем или вредителям растений по многим описанным выше аспектам еще не проводилась. Здесь открываются широкие возможности защиты сельскохозяйственной продукции с помощью селекции растений.

Возможности селекции в защите урожая. Как отмечалось выше, можно помешать повреждению культурных растений на разных этапах пищевого поведения насекомого. Поиск кормового растения — это, прежде всего, ориентация по его запаху. При добавлении к нему посторонних запахов, например других растений, или при искусственном увеличении доли какого либо компонента, найти кормовое растение значительно сложнее. Возможна селекция растений, запах которых будет отталкивать вредителей.

Весьма существенна также роль зрительного восприятия. Как отмечалось выше, при изменении цвета или габитуса кормового растения, фитофаг может его не узнать.

Не менее важный этап — прямой контакт с поверхностью растения. В этом случае возможны как механические, так и химические воздействия. Опушение поверхности, наличие трихом, тем более с липкими выделениями, восковой слой, твердая поверхность, прежде всего плодов, — все это существенно сказывается на возможностях фитофага, Большое значение могут иметь и химические вещества на поверхности растения. Они могут быть в ряде случаев репеллентами и/или антифидантами. Здесь, по — видимому, могут быть использованы, в частности, отвары или настойки других растений.

Наконец, уже при поедании самого растения многие из перечисленных выше веществ, особенно, так называемые, вторичные соединения, могут обладать репеллентными, антифидантными и даже ядовитыми свойствами.

Здесь следует помнить, что биохимический состав может быть существенно различным в разных частях растений. Так, ядовитое вещество соланин в больших количествах содержится в картофельной ботве и позеленевших клубнях. Однако он отсутствует в обычных клубнях, употребляемых нами в пищу. Колорадский жук, наоборот, предпочитает растительные ткани, богатые соланином.

Европейские виды виноградной лозы жестоко пострадали после случайного завоза из Америки филлоксеры, повреждающей корни. Американский же виноград имеет корни, высоко устойчивые к повреждениям этим насекомым, благодаря образованию на месте питания филлоксеры защитного пробкового слоя и большой концентрации там дубильных веществ. Выход был найден — европейский виноград стали прививать на американский, используя корневую систему последнего.

Селекция культурных растений приводит в ряде случаев к удивительным результатам. Мы уже упоминали выше, что внедрение сортов подсолнечника с мощным панцирным слоем свела к нулю вред, наносимый подсолнечниковой огневкой (Homoeosoma nebulellum Hb.). Сорта пшеницы, устойчивые к гессенской мухе, уменьшают ее численность в 1000 и более раз.

Численность тлей может быть снижена примерно в 300 раз, а стеблевых пилильщиков — в 100 раз. На хлопчатнике, устойчивом к паутинному клещу, этот вредитель вообще отсутствует. Недавно отмечалось, что из примерно 4000 сортов картофеля обнаружено 7, выведенных обычными методами селекции, и не повреждаемых колорадским жуком. По-видимому, причиной этому является жесткое опушение листьев.

Получение новых сортов растений, устойчивых к тем или иным насекомым, длительный процесс — около 10-15 лет. Примерно столько же времени требуется для создания нового химического пестицида. Однако, пестицид всегда опасен в экологическом плане. Кроме того, всегда рано или поздно у насекомых возникает резистентность к нему. Наоборот, выведенные с помощью селекции сорта растений лишены этих недостатков.

Селекция устойчивых к вредителям-фитофагам растений дает большой экономический эффект. Так, в США ежегодный расход на такую селекцию достигал $ 10 миллионов, а доход был примерно в 30 раз больше.

В России за счет устойчивых сортов капусты численность вредителей этих растений снижается на 25-30 %, а экономический порог вредоносности может быть повышен в 2 раза (Павлюшин, 2008).

Необходимо, однако, отметить, что при селекции, направленной прежде всего на урожайность и на защищенность растений от вредителей и болезней, часто уменьшается концентрация вторичных метаболитов. В результате такая сельскохозяйственная продукция иногда теряет свой специфический вкус.

Итак, этот метод не наносят никакого вреда ни окружающей среде, включая агроэкосистему, ни здоровью человека. В главе, посвященной взаимоотношениям между растениями и фитофагами, описан ряд сложностей, возникающих при поиске кормового растения и при питании им. Специально выведенные сорта растений либо не привлекают, либо отпугивают вредителей. Эти растения в одних случаях оказываются несъедобными или даже ядовитыми, в других — растения быстро ликвидируют урон, нанесенный фитофагами. Конечно, проведение направленной селекции возможно только на основе детального изучения взаимодействий между насекомыми и растениями.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

www.activestudy.info


Sad4-Karpinsk | Все права защищены © 2018 | Карта сайта