Сравнительная характеристика с3 и с4 растений. 2. Путь С3- и С4-дикарбоновых кислот. Образование оксалоацетата

Детский сад № 4 "Золотая рыбка"

город Карпинск Свердловской области

 

Помогите, пожалуйста, разобраться с С3 и С4 фотосинтезом. Сравнительная характеристика с3 и с4 растений


Помогите, пожалуйста, разобраться с С3 и С4 фотосинтезом.

При С4-фотосинтезе происходит не "двойное" захватывание СО2, а последовательное. Сначала в клетки мезофилла, образуется С4-продукт щавелевоуксусная кислота (ЩУК) , потом происходит ее преобразование, а затем декарбоксилирование (т. е. отщепление СО2). Вот этот СО2 и поступает в клетки обкладки, а там карбоксилируется обычным путем, вступая в цикл Кальвина. Такой механизм возник у южных, тропических растений. Это приспособление к повышенной температуре воздуха. Днем у этих растений устьица закрыты, чтобы уменьшить транспирацию. Ночью они открываются, идет фиксация СО2 клетками мезофилла. А днем, когда устьица закрыты, мезофилл отдает СО2 клеткам обкладки и идет цикл Кальвина.

Подробнее: в растениях, в которых процесс фотосинтеза протекает по С4-пути, имеются два типа клеток и хлоропластов: 1) мелкие гранальные пластиды в клетках мезофилла листа; 2) крупные пластиды, часто лишенные гран, в клетках обкладки, окружающих сосудистые пучки.

Клетки обкладки имеют утолщенные клеточные стенки, содержат большое количество хлоропластов и митохондрий, расположены вокруг сосудистых пучков в 1 или 2 слоя. Совокупность указанных особенностей анатомического строения получила название корончатой анатомии или корончатого синдрома (от слова kranz — корона) . Хлоропласты разных типов клеток характеризуются не только особенностями строения, но и разным типам фосфорилирования. В клетках мезофилла по преимуществу происходит нециклическое фосфорилирование и образуется НАДФН, необходимый для цикла Кальвина, идущего в клетках обкладки. В хлоропластах клеток обкладки идет только циклическое фосфорилирование. Такое разделение типов фосфорилирования, возможно, связано с тем, что к хлоропластам клеток обкладки, расположенным в глубине листа, проникает по преимуществу более длинноволновый свет, который не поглощается фотосистемой, ответственной за разложение Н20. На первом этапе С4-пути углекислый газ, диффундирующий в лист через устьица, попадает в цитоплазму клеток мезофилла с мелкими хлоропластами, в которых и происходит реакция карбоксилирования фосфоенолпировиноградной кислоты (феп) : Реакция катализируется ферментом фосфоенолпируваткарбоксилазой (фепкарбоксилазой) с образованием щавелевоуксусной кислоты (оксалоацетат) . ЩУК преобразуется в яблочную кислоту (малат) или аспарагиновую (аспартат) . Восстановление до маната происходит в присутствии НАДФН, а для образования аспартата необходимо наличие Nh5+. Затем яблочная (или аспарагиновая) кислота, по-видимому, по плазмодесмам передвигается в клетки обкладки. В клетках обкладки яблочная кислота декарбоксилируется ферментом малатдегидрогеназой до пировиноградной кислоты (пируват) и С02. Реакция декарбоксилирования может варьировать у разных групп растений с использованием разных ферментов. С02 поступает в хлоропласты клеток обкладки и включается в цикл Кальвина — присоединяется к РБФ. Пируват возвращается в клетки мезофилла и превращается в первичный акцептор С02 — ФЕП. Таким образом, при С4-пути реакция карбоксилирования происходит дважды. Это позволяет растению создавать запасы углерода в клетках.

otvet.mail.ru

Пути фиксации СО2 при фотосинтезе

Количество просмотров публикации Пути фиксации СО2 при фотосинтезе - 177

В результате фотохимических реакции в хлоропластах создается необходимый уровень АТР и NADPH. Эти конечные продукты световой фазы фотосинтеза стоят на входе в темновую фазу, где СО2 восстанавливается до углевода:

Сами по себе АТР и NADPH не в состоянии восстановить СО2. Очевидно, и темновая фаза фотосинтеза - сложный процесс, включающий большое количество реакций. Вместе с тем, существуют различные пути восстановления СО2. Сегодня известны так называемые С3-путь и С4-путь фиксации СО2, фотосинтез по типу толстянковых (САМ-метаболизм) и фотодыхание.

С3-путь. Этот способ ассимиляции СО2, присущий всœем растениям, в 1946-1956 гᴦ. был расшифрован американским биохимиком М. Кальвином и его сотрудниками, в силу чего он получил название цикла Кальвина. Этот цикл, весьма напоминающий обращенный пентозофосфатный путь дыхания, состоит из трех этапов: карбоксилирования, восстановления и регенерации.

1. Карбоксилирование. Молекулы рибулозо-5-фосфата фосфорилируются с участием АТР и фосфорибулозокиназы, благодаря чему образуются молекулы рибулозо-1,5-дифосфата͵ к которым в свою очередь присоединяется СО2 с помощью рибулозодифосфаткарбоксилазы. Полученный продукт расщепляется на две триозы: 2 молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК).

2. Фаза восстановления. 3-ФГК восстанавливается до 3-фосфоглицеринового альдегида (3-ФГА) в два этапа. Сначала происходит фосфорилирование 3-ФГК при участии АТР и фосфоглицераткиназы до 1,3-дифосфоглицериновой кислоты, а затем восстановление 1,3-ФГК с помощью NADPH и дегидрогеназы фосфоглицеринового альдегида.

3. Фаза регенерации первичного акцептора диоксида углерода и синтеза конечного продукта фотосинтеза. В результате описанных выше реакций при фиксации трех молекул СО2 и образовании шести молекул восстановленных 3-фосфотриоз пять из них используются затем для регенерации рибулозо- 5-фосфата͵ а один - для синтеза глюкозы. 3-ФГА под действием триозофосфатизомеразы изомеризуется в фосфодиоксиацетон. При участии альдолазы 3-ФГА и фосфодиоксиацетон конденсируются с образованием фруктозе-1,6-дифосфата͵ у которого отщепляется один фосфат с помощью фруктозе-1,6- дифосфатазы. В дальнейших реакциях, связанных с регенерацией первичного акцептора СО2, последовательно принимают участие транскетолаза и альдолаза. Транскетолаза катализирует перенос содержащего два углерода гликолевого альдегида от кетозы на альдозу.

1 – фосфорибулокиназа, 2 – рибулозодифосфаткарбоксилаза, 3 - фофсфоглицераткиназа, 4 – триозофосфатдегидрогеназа, 5 – триозофосфатизомераза, 6 – альдолаза, 7 – фосфатаза, 8 – транскетолаза, 9 – альдолаза, 10 – фосфатаза, 11 – транскетолаза, 12 – рибозофосфатизомераза, 13 – фосфокетопентоэпимераза

Альдолаза затем осуществляет перенос трехуглеродного остатка фосфодиоксиацетона на альдозу, в данном случае на эритрозо-4-фосфат, благодаря чему синтезируется седогептулозо-1,7-дифосфат. Последний дефосфорилируется и под действием транскетолазы из него и 3-ФГА образуются ксилулозо-5-фосфат и рибозо-5-фосфат. Две молекулы ксилулозо-5-фосфата при участии рибулозофосфатэпимеразы и одна молекула рибозо-5-фосфата с участием рибозофосфатизомеразы превращаются в три молекулы рибулозо-5-фосфата͵ с которого начинается новый цикл фиксации СО2.

Из оставшейся неиспользованной 6-й молекулы 3-ФГА под действием альдолазы синтезируется (при повторении цикла) молекула фруктозе-1,6-дифосфата͵ из которой могут образовываться глюкоза, сахароза или крахмал:

Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, для синтеза одной молекулы глюкозы в цикле Кальвина необходимы 12 NADPH и 18 АТР, которые поставляются в результате фотохимических реакций фотосинтеза.

К С4-растениям относится ряд культурных растений преиму­щественно тропического и субтропического происхождения - кукуруза, просо, сорго, сахарный тростник и многие злостные сорняки - свинорой, сыть округлая, ежовник крестьянский, просо куриное, просо крупное, гумай (сорго алепское), щирица, щетинник и др. Размещено на реф.рфКак правило, это высокопродуктивные растения, устойчиво осуществляющие фотосинтез при значительных по­вышениях температуры и в засушливых условиях.

Для листьев С4-растений характерно анатомическое строение кранц-типа (от нем. Kranz - венок, корона), ᴛ.ᴇ. наличие явно отличающихся друг от друга фотосинтезирующих клеток двух типов, которые располагаются концентрическими кругами: радиально расположенные вокруг проводящих пучков клетки обклад­ки и основной мезофилл.

Клетки обкладки проводящего пучка содержат крупные, ли­шенные гран (агранальные) хлоропласты. В клетках мезофилла находятся более мелкие гранальные хлоропласты. Эти два типа клеток физиологически не равноценны и специализируются на выполнении разных звеньев фотосинтеза. С4-цикл можно разде­лить на две стадии: карбоксилирование, происходящее в клетках мезофилла, и декарбоксилирование и синтез углеводов, идущие в клетках обкладки проводящих пучков. Общим для всœех С4-расте­ний является то, что карбоксилированию подвергается фосфоенолпировиноградная кислота (ФЕП) при участии ФЕП-карбоксилазы и образуется щавелœевоуксусная кислота (ЩУК), которая восстанавливается до яблочной кислоты или аминируется с образованием аспарагиновой кислоты.

Щавелœевоуксусная, яблочная и аспарагиновая кислоты являются четырехуглеродными соединœениями.

По способу декарбоксилирования при участии НАДФ-Н или НАД-малатдегидрогеназы (МДГ, называемой также маликэнзимом и яблочным фермен­том) или ФЕП-карбоксикиназы (ФЕП-КК) у С4-растений можно выделить три группы: НАДФ-МДГ, НАД-МДГ и ФЕП-КК-типы соответственно.

У НАДФ-МДГ-растений глав­ными метаболитами, вовлечен­ными в обмен между клетками, являются малат и пируват (ПВК), у НАД-МДГ-растений - аспартат и аланин и у ФЕП-КК-растений - аспартат и ФЕП. Важ­нейшие сельскохозяйственные культуры - кукуруза, сорго, са­харный тростник и такие распространенные сорняки, как сыть, ежовник, щетинник, гумай, относятся к НАДФ-МДГ-типу.

Рассмотрим С4-цикл восстановления СО2 на примере этих растений. СО2, поступающий в лист через устьица, попадает в цитоплазму клеток мезофилла, где при участии ФЕП-карбоксилазы вступает в реакцию с ФЕП, образуя щавелœевоуксусную кислоту (оксалоацетат, или ЩУК). Далее уже в хлоропластах оксалоацетат восстанавливается до яблочной кислоты (малата) за счёт НАДФ-Н, образующегося в ходе световой фазы фотосинтеза; ЩУК в присутствии Nh5 может превращаться также в аспартат.

Затем малат переносится в хлоропласты клеток обкладки со­судистого пучка, где он подвергается окислительному декарбоксилированию, продуктом которого является пировиноградная кислота (ПВК). Последняя снова диффундирует в мезофилл, где при участии АТФ, образованной в световой фазе, происходит регенерация ФЕП, после чего цикл карбоксилирования повторя­ется с участием новой молекулы СО2. Образовавшиеся в резуль­тате окислительного декарбоксилирования малата СО2 и НАДФ-Н поступают в цикл Кальвина, что приводит к образова­нию ФГК и других продуктов, свойственных С3-растениям. Сле­довательно, именно клетки обкладки выполняют роль основной ассимилирующей ткани, поставляющей сахара в проводящую систему. Клетки мезофилла выполняют вспомогательную функ­цию - подкачку СО2 для цикла Кальвина. Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, С4-путь обеспечивает более полное усвоение СО2, что особенно важно для тропических растений, где основным лимитирующим фактором фотосинтеза является концентрация СО2. Эффективность усвоения СО2 С4-растениями увеличивается также за счёт подачи НАДФ-Н в хлоропласты клеток обкладки. Эти хлороплас­ты имеют агранальное строение и специализируются на темновой фазе фотосинтеза, здесь практически не происходит нецик­лическое фотофосфорилирование. На один агранальный хлоро­пласт в среднем приходится 8-10 гранальных хлоропластов, осуществляющих первичную фиксацию СО2 и нециклическое фотофосфорилирование. Такая компартментация процессов и кооперация функционирования тканей обеспечивают повышение продуктивности растений и позволяют накапливать СО2 в орга­нических кислотах для осуществления фотосинтеза даже при закрытых устьицах в наиболее жаркое время дня. Это сокращает потери воды на транспирацию. Эффективность использования воды С4-растениями вдвое выше, чем у С3-растений. Физиолого-биохимические различия между С3 и С4-растениями системати­зированы в таблице.

Сравнительная характеристика С3- и С4-растений

Признак С3 – растения С4 – растения
Происхождение и основное местообитание Умеренная зона Тропическая и субтропическая зона
Мезофилл Дифференцирован на столбчатую и губчатую ткань Дифференцирован на основной мезофилл и клетки обкладки сосудистого пучка
Хлоропласты Гранальные Гранальные и агранальные
Первичные продукты фотосинтеза Рибулезодифосфат Фосфоенолпируват
Ключевой фермент РДФ-карбоксилаза ФЕП-карбоксилаза
СО2-компенсационный пункт 0.003 – 0.01% 0 – 0.0005%
Световое насыщение фотосинтеза При средней освещенности Не достигается даже при полном солнечном свете
Наблюдаемое фотодыхание Есть Нет
Отток ассимилятов Медленный Быстрый
Продуктивность Средняя (20 – 30 т/га) Высокая (80 т/га)

Суккуленты (роды Crassula, Bryophyllum и др.) также приспособились осуществлять фотосинтез в условиях резко засушливого климата. Стоит сказать, что для них характерен суточный цикл метаболизма С4-кислот с образованием яблочной кислоты ночью. В соответствии с английским выражением crassulacean acid metabolism (CAM) данный тип фотосинтеза часто сокращенно называют САМ-метаболизм. Устьица этих растений днем обычно закрыты, что предотвращает потерю воды, и открываются ночью. СО2 поступает в листья, где при участии содержащейся в цитоплазме ФЕП-карбоксилазы взаимодействует с фосфоенолпируватом, образуя оксалоацетат. Источником ФЕП служит крахмал. То же самое происходит и с СО2, который освобождается в клетках в процессе дыхания. Образовавшийся оксалоацетат восстанавливается под действием NADH-зависимой малатдегидрогеназы до яблочной кислоты, которая накапливается в вакуолях клеток листа (рисунок). Это приводит к закислению клеточного сока в ночное время. Как и у С4-растений, оксалоацетат должна быть источником аспартата͵ однако данный путь здесь менее выражен. Днем в условиях высокой температуры, когда устьица закрыты, малат транспортируется из вакуолей в цитоплазму и там декарбоксилируется при участии малатдегидрогеназы декарбоксилирующей (малик-энзима) с образованием СО2 и пирувата. СО2 поступает в хлоропласты и включается в них в цикл Кальвина, участвуя в синтезе сахаров.

Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, у растений с фотосинтезом по типу толстянковых много общего с С4-путем фотосинтеза. При этом при САМ-метаболизме фиксация СО2 с образованием малата (ночью) и декарбоксилирование малата с высвобождением СО2 и пирувата (днем) разделœены во времени. У С4-растений эти же реакции разграничены в пространстве: первая протекает в хлоропластах мезофилла, вторая — в клетках обкладки. При достаточном количестве воды ряд растений с метаболизмом по типу толстянковых могут вести себя как С3-растения. В свою очередь некоторые растения с С3-путем фотосинтеза при недостатке воды проявляют черты САМ-метаболизма.

referatwork.ru

2. Путь С3- и С4-дикарбоновых кислот. Образование оксалоацетата - Вопрос 82. Превращение веществ при фотосинтезе (темновой процесс) - Медицинская биология - Лекции 1 курс - Medkurs.ru

У большинства растений первый продукт ассимиляции в цикле Кальвина — глицерат (С3). Такие растения называются "С3-растения", а путь ассимиляции СО2, идущий в них — "С3-путь", или путь С3-дикарбоновых кислот.

У многих тропических и субтропических растений встречается путь С4-дикарбоновых кислот. Он не заменяет, а лишь дополняет цикл Кальвина. В листьях этих растений вокруг обкладки сосудистого пучка, в клетках которой осуществляется цикл Кальвина, лежат клетки мезофилла, где ассимиляция идет по другому пути. Первые продукты ассимиляции СО2 здесь имеют 4 атома углерода, поэтому такие растения называют "С4-растениями". При С4-пути СО2 присоединяется в мезофилле к фосфоенолпирувату с образованием С4-дикарбоновой кислоты — оксалоацетата.

Это нестабильное вещество стабилизируется путем восстановления (с помощью NADP) до малата (яблочной кислоты). Малат переходит в клетки обкладки сосудистого пучка, где в результате его окислительного декарбоксилирования образуются СО2 и NADP x Н для цикла Кальвина. Получаемый при этом пируват возвращается в клетки мезофилла, фосфорилируется в фосфоенолпируват, и С4-путь замыкается.

У некоторых С4-растений малат заменен аспартатом (аспарагиновой кислотой). Обе ткани обмениваются и другими промежуточными продуктами. Например, фосфоглицерат, синтезируемый в фазе карбоксилирования цикла Кальвина в клетках обкладки, попадает в клетки мезофилла и там восстанавливается до фосфоглицеральдегида.

При благоприятных для роста условиях тропиков и субтропиков С4-путь позволяет достичь наивысшей продуктивности фотосинтеза (например, у сахарного тростника, кукурузы, проса). Это отчасти связано с тем, что карбоксилирующий фермент фосфоенолпируват-карбоксилаза более эффективен, чем рибулозобифосфат-карбоксилаза цикла Кальвина: карбоксилирование фосфоенолпирувата даже при минимальной концентрации СО2 происходит очень интенсивно, в результате в обкладке сосудистого пучка накапливается большие количества СО2 и ускоряют цикл Кальвина.

Высокая продуктивность здесь связана с большой затратой энергии (большая потребность в свете!). При таком пути ассимиляции нужны дополнительно 2 моля АТР на 1 моль СО2, так как фосфорилирование пирувата — процесс эндергонический и требует затраты 2 молей АТР.

Для С4-растений оптимальная температура фотосинтеза составляет 30-45 оС, а для С3-растений — 15-25 оС.

Далее по теме:

www.medkurs.ru


Sad4-Karpinsk | Все права защищены © 2018 | Карта сайта