Целлюлоза – компонент клеточных стенок. Наличие целлюлозы в клеточной стенке у растений
5. У всех клеток есть 6.Клеточной стенки нет у 7.Клеточная стенка состоит из целлюлозы у 8. ---
В состав клеточной стенки входят структурные компоненты (целлюлоза у растений и хитин у грибов) , компоненты матрикса (гемицеллюлоза, пектин, белки) , инкрустирующие компоненты (лигнин, суберин) и вещества, откладывающиеся на поверхности оболочки (кутин и воск).
Целлюлоза – компонент клеточных стенок.
Она обычно ассоциируется с различными гемицеллюлозами и лигнином; и тип и размер этих ассоциаций образует характерную текстуру пищевых растений. Однако большинство из текстуральных изменений во время созревания и уборки растений имеет место благодаря изменениям пектина.
Целлюлоза – моноглюкан, состоящий из линейных цепей β-D-(l,4)-глюкопиранозных единиц. Исключительная линейность целлюлозы дает возможность молекулам ассоциировать, что имеет место в деревьях и других растениях. Целлюлоза имеет аморфные и кристаллические области, и именно аморфные зоны подвергаются воздействию растворителей и химических реагентов.
При производстве пищевых продуктов находит применение микрокристаллическая целлюлоза, для получения которой используют кислотный гидролиз целлюлозы. В этом случае аморфные области гидролизованы кислотой, остаются только небольшие кислотоустойчивые области. Этот продукт используется как наполнитель и реологический компонент в низкокалорийных пищевых продуктах.
Более жесткая химическая модификация целлюлозы используется для приготовления пищевых загустителей на целлюлозной основе.
Наиболее широко используется натриевая соль карбоксиметилцеллюлозы (Na-КМЦ). Ее получают обработкой целлюлозы щелочью и хлор-уксусной кислотой:
Благодаря реологическим свойствам и отсутствию токсичности и усваиваемости Na-КМЦ находит широкое применение (особенно за рубежом) в пищевых продуктах. Она выполняет роль загустителя в начинках, пудингах, мягких сырах, фруктовых желе. Ее способность удерживать влагу делает ее полезной в пекарских изделиях, мороженом и различных замороженных десертах, где она ингибирует рост кристаллов. Она замедляет рост кристаллов сахара в кондитерских изделиях, глазури и сиропах, что имеет важное значение при длительном хранении изделий. Она способствует стабилизации эмульсий в соусах и салатных приправах, используется при производстве низкокалорийных продуктов. В низкокалорийных напитках, насыщенных СО2, она способствует сохранению диоксида углерода.
Путем алкилирования могут быть получены другие производные целлюлозы с хорошими набухающими свойствами и повышенной растворимостью. Благодаря этому они также перспективны для применения в пищевых продуктах и широко применяются за рубежом. Наибольший интерес из этих продуктов представляет метилцеллюлоза. Метилцеллюлозу получают действием метилхлорида на целлюлозу в щелочной среде. СЗ зависит от условий проведения реакции. Регулируя условия проведения реакции можно получать продукты с разной набухающей способностью и растворимостью в воде. Наибольшая растворимость характерна для продуктов с СЗ = 1,64 – 1,92. Для метилцеллюлозы характерным свойством является снижение вязкости с ростом температуры и гелеобразование при определенной температуре. Этот продукт является неусваиваемым, и, таким образом, его применение в пищевых продуктах не увеличивает их калорийность.
В пищевых продуктах метилцеллюлоза может выполнять функции водоудерживающего агента (например, в пекарских изделиях), ингибитора синерезиса (замороженные продукты), умягчителя и стабилизатора эмульсий (соусы, салатные приправы). Она может служить наполнителем для низкобелковых пищевых продуктов, оказывает благоприятное действие на текстуру и структуру изделий. Кроме того, она может быть очень полезна при производстве продуктов в съедобных оболочках.
Гемицеллюлозы
Известно, что клеточные стенки растений представляют собой комплексную матрицу, состоящую из целлюлозы, лигнина и гемицеллюлоз. Гемицеллюлозы – класс полисахаридов, неусваиваемых человеческим организмом.
Основная гемицеллюлоза в пищевых продуктах – ксилан. Этот полимер состоит в основном из β-D-(1,4)-ксилопиранозильных единиц, часто содержит p-L-арабинофуранозильные боковые цепи от третьей позиции нескольких D-ксилозных колец. Другие типичные составляющие – метиловые эфиры D-глюкуроновой кислоты, D- и L-галактоза, ацетильные эфирные группы.
Присутствие гемицеллюлоз в пекарских изделиях имеет важное значение благодаря способности связывать воду. При приготовлении пшеничного теста они улучшают качество замеса, уменьшают энергию перемешивания, участвуют в формировании структуры теста, в частности в формировании клейковины, что в итоге оказывает благоприятное действие для получения хорошего объема хлеба. Безусловный интерес при производстве хлебобулочных изделий представляет то, что гемицеллюлозы тормозят черствение хлеба.
Вторая важная функция гемицеллюлоз в пищевых продуктах заключается в том, что они, как пищевые волокна, образуют часть неперевариваемого комплекса, что чрезвычайно важно для перистальтики кишечника. Хотя эффект этих полисахаридов в отношении желчных кислот и метаболизма стероидов недостаточно изучен, известно, однако, что они важны для удаления желчных кислот и снижения уровня холестерина в крови. Установлено, что пищевые волокна, в том числе гемицеллюлозы, снижают риск кардиологических заболеваний и злокачественных новообразований прямой кишки, а для больных диабетом – потребность в инсулине.
Похожие статьи:
poznayka.org
Вторичная клеточная стенка
Клеточная оболочка способна к утолщению и видоизменению. В результате этого образуется ве вторичная структура. Утолщение оболочки происходит путем наложения новых слоев на нервпчпуго оболочку. Ввиду того что наложепие идет уже иа твердую оболочку, фибриллы целлюлозы в каждом слое лежат параллельно, а в соседних слоях — под углом друг к другу. Этим достигается значительная прочность и твердость вторичной оболочки. По мере того как число слоев фибрилл целлюлозы становится больше и толщина стенки увеличивается, она теряет эластичность и способность к росту. Во вторичной клеточпой стенке содержание целлюлозы значительно возрастает, в некоторых случаях до 60% и более. По мере дальнейшего старения клеток матрикс оболочки может заполняться различными веществами — лигнином, суберином (одревеснение или опробковение оболочки). Лигнин образуется из гемицеллюлозы н пектиновых веществ.[ ...]
Клеточная оболочка древесного волокна имеет несколько слоев: первичный, который называется наружной оболочкой волокна, и вторичный (стенка, состоящая, в свою очередь, из трех слоев: наружного, среднего и внутреннего). Между первичными стенками клеток находится слой межклеточного вещества, при помощи которого волокна соединяются друг с другом. Вторичная стенка относительно толстая и представляет собой главную массу объема клетки.[ ...]
Во вторичных слоях клеточных стенок древесины сосны накапливались в больших количествах маннаны (22%) и уроновый ангидрид (25%).[ ...]
Фаза утолщения клеточной стенки. Как происходит утолщение. В период разрастания протопласт окружен только первичной стенкой. Когда же древесная клетка достигает своего наибольшего размера по поверхности или вскоре после этого, стенка клетки утолщается. Это вызвано наслаиванием вторичной стенки на первичную, причем этот новый слой возникает в результате дальнейшей деятельности протопласта внутри полости клетки. Естественно, что клетки, в которых протопласт исчез, не могут продолжать утолщать свои стенки. Образование вторичной стенки является признаком необратимого изменения в клетке, дальнейшее разрастание которой уже исключено, но не обязательно исключается дальнейшее деление при условии, что получаемые таким образом дочерние клетки занимают такой же объем, как и первоначальная клетка.[ ...]
Фаза утолщения клеточной стенки. Как происходит утолщение. В период разрастания протопласт окружен только первичной стенкой. Когда же древесная клетка достигает своего наибольшего размера по поверхности или вскоре после этого, стенка клетки утолщается. Это вызвано наслаиванием вторичной стенки на первичную, причем этот новый слой возникает в результате дальнейшей деятельности протопласта внутри полости клетки. Естественно, что клетки, в которых протопласт исчез, не могут продолжать утолщать свои стенки. Образование вторичной стенки является признаком необратимого изменения в клетке, дальнейшее разрастание которой уже исключено, но не обязательно исключается дальнейшее деление при условии, что получаемые таким образом дочерние клетки занимают такой же объем, как и первоначальная клетка.[ ...]
М.1ип — ковер, покрывало). Он состоит из таблитчатых тонкостенных клеток с густой цитоплазмой. Обычно он однорядный, но иногда бывает дву рядным или многорядным. Клетки «ноту ма сначала одноядерные, по позднее они часто становятся двухъядерными или даже многоядерными. Тапетум представляет собой физиологически чрезвычайно активную ткань: его клетки содержат ферменты, гормоны, и питательный материал, используемый в процессе микроспорогепеза. Имеются некоторые основания считать секреторный тип в эволюционном отношении первичным, а амебоидный — вторичным.[ ...]
Необходимо, однако, отметить, что эти данные следует рассматривать как приближенные, так как исходные препараты не были тщательно очищены.[ ...]
Трудно определить расположение в клеточной стенке полиуронидных гемицеллюлоз, потому что реагенты, используемые для их выявления, оказывают воздействие и на лигнин [54]. Некоторые исследователи предполагают, что цементирующим веществом между фибриллами и различными слоями клеточной стенки являются гемицеллюлозы. Коэн [55] считает даже, что лигнин вторичной стенки имеет одинаковую природу с гемицеллюлозами. Основанием для такого предположения служит, по-видимому, тот факт, что некоторые углеводы при обработке сильными кислотами могут давать нерастворимые остатки определенного рисунка. Следует подчеркнуть, однако, что участки, как тщательно обработанные реагентами, растворяющими гемицеллюлозы, так и не обработанные ими, дают при воздействии 72%-ной серной кислоты остатки очень похожей структуры [56].[ ...]
Для выяснения состава отдельных слоев клеточных стенок была сделана попытка количественного определения ксилоуронидов в разных слоях трахеид и либриформа [49]. Измерения производились на волокнах из красной японской сосны, европейской пихты, бука и березы. Для этого волокна осторожно нитровали в среде уксусного ангидрида и четыреххлористого углерода. Затем наружный нитрованный слой удаляли растворением в ацетоне, после чего контролировали содержание пентозанов в остатке по фурфуролу. Было установлено, что пентозаны в древесных волокнах по слоям разделены неравномерно. Наибольшее количество пентозанов найдено в наружных слоях волокон и концентрация их падает от периферии к центру. Так, наружные слои волокон хвойной древесины содержат 50—80% пентозанов, а у лиственных почти 100%. Во вторичных слоях клеточных стенок у хвойных содержание пентозанов оказалось не более 2—4%, а у лиственных 8—10%. Таким образом, химический метод подтвердил результаты, полученные ранее методом сорбции ультрафиолетового света.[ ...]
Модулярное строение растений, наличие у них клеточных стенок и отсутствие настоящей системы циркуляции (типа кровеносной или лимфатической), по-видимому, делают любую форму иммунного ответа неэффективной защитой. Здесь нет мигрирующих популяций фагоцитов, которые могут быть мобилизованы на борьбу с чужеродными объектами. Однако многие растения отвечают уже на самые ранние стадии заражения реакцией сверхчувствительности. Гибнущие посаженные клетки вместе с непосредственно окружающими их выделяют «фитоалексины»— низкомолекулярные, обладающие антимикробным действием вторичные метаболиты, накапливающиеся в зоне появления патогена до уровня, подавляющего его развитие (Bailey, Mansfield, 1982). Фитоалексины могут предотвратить распространение паразитов от участка первичного заражения, но эта реакция совершенно не похожа на иммунный ответ: она строго локализована, довольно неспецифична и вызывается различными стимулами.[ ...]
Различают лигнин первичный, находящийся в одревесненных клеточных стенках (природный лигнин) и вторичный — изолированный лигнин. Последний является в значительной степени веществом, измененным в процессе изолирования и загрязненным примесями посторонних веществ. Изменение лигнина выражается в отщеплении метоксильных групп, внутримолекулярной конденсации и в других признаках.[ ...]
Многие различия между типами тканей обусловлены строением клеточной стенки, особенно вторичной. Как мы уже говорили, образование первичной клеточной стенки происходит в процессе растяжения клетки, и, следовательно, она должна обладать свойством растяжимости, тогда как вторичная стенка формируется уже после того, как удлинение прекратилось.[ ...]
Престон [12, 13, 14, 15), изучавший при помощи рентгеновских лучей клеточные стенки нескольких пород деревьев, поставил под сомнение утверждение Бейли и Керра о различном расположении цепных молекул в трехслойной стенке трахеиды. Он предположил, что целлюлозные цепи по всем трем слоям клеточной стенки имеют однородное направление и образуют довольно крутую спираль. Дальнейшее исследование этого вопроса, проведенное Бейли и Беркли [16], в том числе методом отложения микрокристаллов иода в удлиненных промежутках целлюлозной матрицы, привели к подтверждению этого предположения. Бейли и Беркли установили, что ориентация фибрилл соответственно во внутреннем и внешнем слоях колеблется от 45 до 90° по отношению к оси волокон, тогда как в центральном слое угол находится между 0 и 45°. Уордроп и Престон [17], изучая двойное лучепреломление в образцах древесины, срезанных под различными углами, нашли, что вторичная стенка действительно состоит из трех слоев и направления целлюлозных цепей мало отличаются от направлений, установленных Бейли и Беркли.[ ...]
Одновременно с этими внутренними изменениями наружная твердая стенка ооспоры расщепляется на ее вершине на пять зубцов, давая выход проростку, возникающему из центральной клетки (рис. 269, 3). Первое деление центральной клетки происходит поперечной перегородкой, перпендикулярной к ее длинной оси, и приводит к образованию двух функционально различных клеток. Из одной, более крупной клетки в дальнейшем образуется стеблевой побег, который на начальной стадии развития называют предростком, из другой, меньшей клетки — первый ризоид. Оба они растут путем поперечных клеточных делений. Предросток растет вверх и довольно быстро зеленеет, заполняясь хлоропластами, первый ризоид направляется вниз и остается бесцветным (рис. 269, 4). После ряда клеточных делений, сообщающих им строение однорядных нитей, происходит их дифференцировка на узлы и междоузлия, и дальнейший их верхушечный рост протекает уже так, как было описано выше для стебля. Из узлов предростка возникают вторичные предростки, мутовки листьев и боковые ветви стебля, из узлов первого ризоида — вторичные ризоиды и их мутовчатые волоски. Таким путем и формируется таллом, состоящий из нескольких стеблевых побегов в верхней части и нескольких сложных ризоидов в нижней части (рис. 2G9, 5).[ ...]
Надмолекулярная структура. На рис 6.10 приведена модель структуры клеточной стенки. Она включает 2 основных слоя: первичную стенку Р и вторичную Последняя подразделяется на 3 слоя: 5], 5 , Слой М, срединная пластинка, является межклеточным веществом, соединяющим клетки между собой.[ ...]
В последующих разделах (ем. часть II) будет исчерпывающе рассмотрена химия клеточных стенок, относительные количества лигнина в них и другие родственные темы. Однако заканчивая рассмотрение четвертой и конечной фазы онтогенеза древесной клетки, следует упомянуть о некоторых явлениях, которые тем или иным путем связаны с лигннфикацией, как ее пошшают ботаники. Подобно образованию и разрастанию клеток, а также утолщению клеточных стенок, лигнификация может происходить лишь при жизни клеточного протопласта, так как отмершие клетки не могут лигнифи-цировать свои стенки. Процесс лигнификации может быть закончен в слое межклеточного вещества и в первичной стенке, но может продолжаться во вторичной стенке, даже если этот названный последним слой еще центростремительно увеличивается в толщину. В древесине деревьев лигнификация часто очень скоро заканчивается в слое, примыкающем к внутренней стороне камбия, обычно почти одновременно с тем, когда новые клетки достигли своего наибольшего размера, а вторичные стенки — своей конечной толщины. Это объясняет, почему заболонь при одинаковом содержании влаги так же или почти так же крепка, как ядровая древесина.[ ...]
Детальное исследование распределения лигнина и полисахаридов в одревесневших клеточных стенках древесины ели и березы измерением интенсивности абсорбции тонкого пучка ультрафиолетовых лучей при прохождении их через прозрачный срез подтвердило преимущественное расположение лигнина в срединной пластинке и первичной стенке, а также частично в наружных слоях вторичной стенки [42, 43]. В срединной пластинке еловой древесины содержание лигнина достигает 73%, а во вторичной стенке — не более 16%. Отсюда следует, что полисахариды сосредоточены в основном во вторичном слое. Была сделана попытка измерить этим методом взаимное расположение целлюлозы и гемицеллюлоз. Для этого полисахариды вначале были превращены в окрашенные соединения, абсорбирующие свет.[ ...]
В большинстве клеток ясно различаются чередующиеся зоны большего или меньшего отложения лигнина, которые создают видимость концентрических колец. При противоположном процессе, когда клеточная стенка обрабатывается делигнифицирующими. реагентами, рисунок целлюлозы остается прежним. Это свидетельствует о том, что существуют, по-видимому, две взаимопроникающие системы, состоящие одна из целлюлозы и других полисахаридов, а другая из лигнина. Бейли и Керр [4] показали, что размеры частиц доходят до 0,1 ¡х и меньше. Промежутки или полосы объясняют существование относительно больших «фибрилл», замеченных некоторыми исследователями [49]. Кроме преобладающих концентрических рисунков, в волокнах некоторых видов древесины проявляется расположение радиальных линий или комбинация обоих типов. Клетки сжатой древесины часто имеют жесткие, почти твердые полосы лигнина рядом с полостью клетки и радиально-расположенные пластинки его, отделенные зонами полисахаридного вещества, в средней части стенки клетки.[ ...]
В состав лишайников входят многие элементы и вещества. Все их можно разделить на две большие группы — первичные и вторичные. К первичным относятся те вещества, которые непосредственно принимают участие в клеточном обмене веществ; из них построено тело лишайников. К вторичным относятся конечные продукты обмена веществ, располагающиеся обычно на стенках гиф. Многие из этих вторичных лишайниковых веществ (в более старой литературе их называли лишайниковыми кислотами) специфичны для лишайников и не встречаются в организмах из других систематических групп.[ ...]
Риттер [49], Людтке [50] и др. сообщили, что при обработке древесных волокон различными реагентами, вызывающими набухание, вторичная стенка (а также, вероятно, и первичная) распадается на нитеобразные фрагменты или фибриллы. Риттер [51 ] разделил эти фибриллы на веретенообразные тела, а их в свою очередь, на сферические единицы [52]. Значение таких относительно крупных структурных единиц (длина веретенообразных тел примерно 4[х) неясно, ввиду описанной выше тонкопористой структуры вторичной стенки. Ни в остатках лигнина после растворения целлюлозы, ни в остатках целлюлозы после растворения лигнина не обнаруживается заметных промежутков, указывающих на границы названных единиц клеточных стенок. Кроме того, недавно проведенными исследованиями с помощью электронного микроскопа в структуре клеточных стенок не было установлено присутствия подобных сравнительно крупных единиц.[ ...]
При оценке действия различных дереворазрушающих грибов на растительную ткань необходимо учитывать, что отдельные гифы их. движутся в толще клеточных стенок избирательно. Так, грибы белой гнили предпочитают срединную пластинку и первичную оболочку, где сосредоточен главным образом лигнин. Грибы красной или бурой гнили, наоборот, предпочитают проходить по вторичной оболочке, наиболее богатой углеводами. Соответственно различается и окраска поврежденной ими древесины. Более подробно эти вопросы будут рассмотрены в дальнейшем.[ ...]
Исследования трахеид и либриформа с помощью поляризационного и электронного микроскопа, а также рентгенографии позволили установить существование в клеточных стенках пяти концентрических слоев [39]: наружной, или первичной, стенки и вторичной стенки. Вторичная стенка в свою очередь разделяется на три слоя, обычно обозначаемых 81, вг и Бз. Кроме того, между первичными стенками соседних клеток располагается склеивающая их срединная пластинка (рис. 35).[ ...]
Повышение выходов при использовании водяного пара объясняется тем, что ускоряется вынос ценных продуктов из реакционного пространства и задерживается развитие реакций вторичного распада. Кроме того, при соприкосновении водяного пара с капиллярной системой древесины на поверхностных слоях ее возможна конденсация пара, что создает условия для термического разложения в кислой водной среде. При этом реакции разложения происходят в первую очередь в слоях клеточной стенки, которые расположены с внутренних сторон клеточных полостей и состоят преимущественно из нетермостойких гемицеллюлоз, легко отщепляющих ацетильные группы и часть связанных с ними метоксилов, образуя соответственно уксусную кислоту и метиловый спирт.[ ...]
Вряд ли правильно называть клетками сегменты, слагающие нити сфероплеи, и не только потому, что они обладают множеством ядер и хлоропластов (и, следовательно, являются явно вторичными образованиями), но и потому, что отделяющие их поперечные перегородки не похожи на клеточные стенки других многоклеточных зеленых водорослей. Они сильно варьируют по форме, а также по способу и месту образования (рис. 226, 4—6). Часто поперечные перегородки имеют вид кольцевых внутренних утолщений на стенках клетки, которые не смыкаются в центре, так что остается отверстие, через которое проходит цитоплазматический тяж (рис. 226, 4). В других случаях вместо перегородок образуются особые пробки. И, наконец, в любом месте нити могут возникать группы радиально сходящихся тяжей, напоминающих скелетные тяжи каулерпы и играющих механическую роль.[ ...]
Снаружи от плазматической мембраны их клеток нет дополнительной плотной клеточной стенки или она состоит из хитина, редко из целлюлозы. Запасные углеводы обычно в форме гликогена (животного крахмала).[ ...]
Маркс-Фигипи и Пепцел [12] изучали изменение СП хлопковой целлюлозы на различных стадиях созревания хлопка. Они показали, что вязкость растворов хлопковой целлюлозы снижается через несколько часов после открытия коробочки. Целлюлоза вторичной клеточной стенки в волокнах нераскрывшихся коробочек хлопка при небольшой зрелости (выход целлюлозы—18%) имеет единственный максимум на кривой распределения при СП 14 000. Около 10% материала имеет более низкий молекулярный вес (СП 1500—2500), эта целлюлоза содержится в первичной клеточной стенке.[ ...]
Положение мест образования микрофибрилл но отношению к поверхности мембраны цитоплазмы может быть различно. Так, у бактерий этот процесс протекает в среде, значительно удаленной от поверхности клетки [28, 29] и, следовательно, от мембраны. По-видимому, аналогичным образом синтез протекает и в утолщенных первичных стенках клеток эпидермиса колеоптилей овса, поскольку синтез целлюлозы в этом случае осуществляется равномерно но толщине клеточной стенки [30]. В оболочках асцидий отложение целлюлозы происходит, по-видимому, также в местах, удаленных от поверхности секреторных клеток [24], хотя достаточно убедительных доказательств этого предположения нет. Напротив, микрофибриллы вторичных стенок клеток растений, возможно, образуются на внутренней поверхности стенки, в непосредственной близости от мембраны цитоплазмы [4, 27]. Поскольку целлюлозы во вторичных стенках значительно больше, чем в первичных, можно сделать вывод, что большинство целлюлозных микрофибрилл образуется вблизи мембраны цитоплазмы [4]. Однако это не является обязательным.[ ...]
Одним из методов, основанных на этом принципе, является метод определения реакционной способности целлюлозы по картине набухания ксантогенатов в изо-пропилОвом спирте. Процесс набухания при взаимодействии волокна с растворителем схематически можно представить следующим образом: жидкость проникает внутрь волокна, вследствие чего объем волокна увеличивается. Затем происходит разрыв слабого эластичного наружного слоя вторичной клеточной стенки волокна и в местах разрыва образуются вздутия («бусы»). Остатки этого слоя образуют на набухшем волокне перетяжки и манжеты. Затем наружный слой отделяется и волокно равномерно набухает, на нем образуются поперечные полосы и волокно делится на пакеты дисков и отдельные диски, которые в дальнейшем растворяются.[ ...]
Зависимость прочности древесины от содержания влаги. Так как прочность и жесткость древесины частично определяются силами сцепления, связывающими молекулы, то любой агент, уменьшающий эти силы, меняет ее прочность в целом. Одним из таких агентов является вода, поэтому прочность древесины увеличивается по мере уменьшения содержания влаги не только в результате повышенной плотности, происшедшей от усушки, но также из-за присутствия вторичных валентных сил сцепления1. Так как присутствие воды в количестве, превышающем точку насыщения волокна, не изменяет характера клеточной стенки, то потеря или приобретение капиллярной (свободной) воды практически не влияет на показатели прочности древесины.[ ...]
Структуры, содержащие много лигнина, окрашиваются в темно-коричневый цвет до черного, тогда как слабо лигнифицированные зоны окрашиваются в светло-желтый цвет до янтарного. Результаты этой цветной реакции полностью подтверждают предшествующие работы по исследованию химии клеточной стенки. Вторичные стенки волокнистых элементов у древесины лиственных пород, растущих в умеренном климате, более светлые, следовательно, они менее лигнифицированы, чем вторичные стенки хвойных пород. Стенки сосудов у лиственных пород окрашены в более темный цвет, чем окружающие волокнистые элементы, следовательно, они содержат больше лигнина; мембраны пор также сильно лигнифицированы [84].[ ...]
Эта операция осуществлялась на одревесневших срезах, предварительно освобожденных от лигнина с помощью хлорита натрия в уксуснокислой среде. Затем срезы были обработаны п-фенилаз-; бензоилхлоридом с целью этерификации полисахаридов. Ярко окрашенные в оранжево-красный цвет срезы после набухания в пиридине фотометрировались. Подвергая такой обработке срезы, со стоящие из холоцеллюлозы, до и после удаления гемицеллюлоз, удалось установить, что основная масса гемицеллюлоз в древесине ели и березы сосредоточена в наружных слоях вторичной стенки. Так, при экстракции среза еловой холоцеллюлозы 16%-ньш едким натром было установлено, что из наружных слоев клетки извлекается до 60—80%, из средины клеточной стенки около 50% и из слоя Бз только 16% растворимых в щелочи гемицеллюлоз от общего количества полисахаридов. Аналогичная картина наблюдалась и для поперечных срезов либриформа из древесины березы.[ ...]
Опыты Риттера [26], а позднее Бейли [27] и др. показали, что независимо от возможного присутствия пектиновых полиуронидов в срединной пластинке,она состоит главным образом из лигнина, как его понимают химики (нерастворим в холодной 72%-ной серной кислоте, растворим после хлорирования и обработки слабыми основаниями или основными солями). Кроме того, Риттер доказал, что большая часть лигнина находится именно в этом слое. Это утверждение противоречило преобладавшему в то время мнению о присутствии большей части лигнина в других слоях, особенно во вторичной стенке. Позднее было доказано [30], что в таких случаях кажущаяся широкой и объемистой вторичная стенка в действительности подобна паутине, которая после высыхания съеживается и превращается в разрозненные кусочки. Исли первичные стенки включены в сложную срединную пластинку, то весьма вероятно, что здесь находится и большая часть лигнина.[ ...]
Кальциевые каналы обнаружены и в мембранах растительных клеток. Показана регуляция входа 45Са2+ микросомы, выделенные из колеоп-тилей кукурузы и гипокотилей тыквы, светом, ПУК и зависимость этой реакции от кальмодулина. Для функционирования потенциалзависимых Са2+-каналов (харовая водоросль Ыие11ор,ш) необходимо наличие М§2+. Состояние этих потенциалзависимых каналов контролируется системой ферментов, рейдирующих уровень цАМФ в клетке. Были также получены данные, свидетельствующие о прямом действии экзогенного цАМФ на поглощение 45Са2+ в клетках СМатуёотопт гетскагсШ (мутант без клеточной стенки). Данные, приведенные на рис. 4.1, свидетельствуют о регуляторном действии цАМФ на поглощение Са2+ клетками. Это указывает на возможность взаиморегуляции двух систем вторичных посредников - цАМФ и Са2+. В опытах с животными клетками усиление поглощения Са2+ под действием цАМФ объясняется фосфорилированием белков потенциалзависимых Са2+-каналов и вследствие этого увеличением пребывания их в открытом состоянии.[ ...]
Изучению действия ультразвука на целлюлозные волокна посвящено много исследований [447—459]. Некоторые исследователи сопоставляли или сочетали влияние ультразвука с различными механическими воздействиями. Так, Яйме, Кронерт и Нейхауз [447] изучали действие ультразвука на целлюлозные волокна по сравнению с высокочастотными механическими колебаниями и показали, что ультразвук с частотой 20—3000 кгц разрыхляет структуру волокна, увеличивает степень его набухания и обезвоживания. Механическая прочность бумаги, изготовленной из таких целлюлоз, повышается, особенно прочность к раздиранию. Аналогично действуют и высокочастотные механические колебания. Ивасаки, Линдберг и Мейер [448] считают, что общая картина изменений структуры волокна под действием ультразвука в водной среде сходна с изменениями структуры волокон при механическом размоле. При этом происходят глубокие изменения морфологической структуры волокон, приводящие к сдвигам во вторичной клеточной стенке, отрыву крупных кусков от первичной стенки, затем к набуханию вторичной стенки и ее дефибриллированию. В работе Сафоновой и Клен-ковой [449, 450] при изучении микрофотографий волокон, подвергнутых ультразвуковому воздействию в воде, показано, что имеются и другие, более глубокие нарушения в структуре волокна, которое становится пронизанным целой сетью многочисленных поперечных каналов. Отмечается [457], что волокна ранней древесины и волокна, не подвергавшиеся высушиванию, более восприимчивы к действию ультразвука.[ ...]
ru-ecology.info
