Использование микоризации растений при лесопосадках. Микотрофность древесных пород в условиях севера и ее значение при лесовосстановлении

Детский сад № 4 "Золотая рыбка"

город Карпинск Свердловской области

 

Микориза и ее значение в минеральном питании древесных растений. Использование микоризации растений при лесопосадках


Микоризация растений

В некоторых случаях существенное значение имеет заражение растений грибами-микоризообразователями, или микоризация растений.

Полевые сельскохозяйственные культуры обычно дают нормальную микоризу без специальной инокуляции. Это свидетельствует о широком распространении грибов, образующих микоризу, и, по существу, снимает вопрос о дополнительном заражении высеваемых семян.

Сложнее обстоит дело с микоризацией сеянцев и саженцев древесных пород. В лесной зоне грибы-симбионты деревьев широко распространены в почве. Однако это не наблюдается на юге, где лесная растительность встречается редко или ее нет. Ряд отечественных ученых (Г. Н. Высоцкий, А. В. Бараней и др.) на основании опытной работы пришли к заключению, что при посадке леса па черноземах, темно-каштановых и других южных почвах, где длительное время не было лесных насаждений, следует вносить почву, содержащую грибы-микоризообразователи. Для этого нужно брать лесную почву из одноименного насаждения (на 1 га посадок 30—50 кг почвы). Еще лучше вносить лесную почву под семена в лунки, по 25—50 г в каждую. Одновременное внесение органических и минеральных удобрений (особенно фосфорных) улучшает развитие микоризы и рост растений.

Микоризация, несомненно, полезна при рекультивации земель, так как создаваемый на поверхности слой обычно беден микроорганизмами. В данном случае микоризация будет нужна как древесной, так и травянистой растительности.

Имеются данные Д. Хаймана (Великобритания), что микоризация посевов клевера ползучего (белого), высеваемого на бедных фосфором горных торфяных почвах, дает хорошие результаты.

Искусственное культивирование грибов-микоризообразователей не удается, поэтому их нельзя использовать для приготовления соответствующих препаратов.

В целом вопрос о микоризе растений, в том числе культурных, изучен пока недостаточно. В будущем, вероятно, будут выявлены наиболее продуктивные симбионты высших растений для использования в практике сельского хозяйства.

agroinf.com

Способы внесения микоризообразующих грибов в почву

После того как была доказана положительная роль микоризы в развитии и приживаемости сеянцев и саженцев древесных пород, началось изучение мероприятий по внесению микоризного гриба под посевы дуба и сосны в степи.

Особое место заняли такие исследования в работе ученых при развернувшихся в больших масштабах лесопосадках в степи и полупустынных районах страны начиная с 1948 — 1949 гг.

Идея внесения микоризообразующих грибов в почву принадлежит выдающемуся деятелю отечественного лесничества Г. Н. Высоцкому (1865 — 1940), который в целях предотвращения гибели сеянцев дуба в степи, еще в 1902 г. предложил вносить микоризные грибы, применяя лесную почву соответствующих лесонасаждений. На основании данных, полученных Г. Н. Высоцким, а также в связи с актуальностью вопроса специальных мероприятий по внесению микоризных грибов под посевы дуба и сосны в степных и полупустынных районах страны, этой проблемой занялись многие ученые. В короткое время было предложено много способов для перенесения грибов-симбионтов на участки степных и лесостепных районов, не бывшие под лесом в течение длительного времени, и где намечаются лесопосадки в большом масштабе. Все разнообразие их можно свести к трем основным способам: внесение почвы из мест, где имеются желательные виды микоризных грибов; высадка молодых саженцев и сеянцев с развитой на корнях микоризой; перенесение чистых культур микоризных грибов, выращенных в микологических лабораториях.

Наиболее часто внесение грибов в степные почвы осуществляется микоризной почвой, или так называемой микоризной землей, заготовленной в лесных насаждениях той же породы или в старых питомниках. При этом многими авторами был получен положительный эффект от внесения микоризной земли под посевы дуба и под посевы сосны (Ванин и Власов, 1952). Когда выяснилось, что внесение микоризной земли в почву посевных мест способствует обильному развитию эктотрофной микоризы на корнях сеянцев дуба и сосны в степных условиях, встал вопрос о способах внесения и о нормах расхода микоризной земли. Было рекомендовано внесение микоризной земли непосредственно в почву посевных участков с нормой расхода 100 — 120 кг микоризной земли на 1 га, в зависимости от характера почвы.

Одновременно с рекомендованным способом непосредственного внесения в почву проводились опыты внесения микоризных грибов в почву с семенами сосны и желудями дуба. Семена сосны мелкие, к тому же они подвергаются предпосевному протравливанию фунгицидами, под воздействием которых микоризные грибы гибнут, а поэтому внесение микоризных грибов таким путем исключено. Внесение микоризных грибов вместе с желудями — легкий и простой способ микоризации почвы. Сторонники этой идеи проводили опыты по искусственной обработке поверхности желудей микоризной землей, применяя различные приемы: обваливание желудей в сырой земле, обмакивание желудей в болтушке из микоризной земли, подсыпание к желудям микоризной земли при хранении и другие приемы.

Все эти приемы были, однако, отвергнуты, так как, по некоторым данным советских ученых (Власов, Гельцер, Шемаханова, 1962 и др.), малые дозы микоризной земли, вносимые при предпосевной обработке желудей, не дают практически заметного результата. Было высказано предложение о заражении почвы внесением в нее плодовых тел микоризных грибов и нанесением споровой взвеси на семена и желуди при посеве или на корни при их посадке. Этот способ не согласуется с принципами биогеоценологии, поэтому был подвергнут критике некоторыми зарубежными учеными.

Метод посадки молодых микоризных сеянцев на новом участке заслуживает внимания и поддерживается некоторыми учеными, хотя его применение на практике обусловлено соответствующими приемами. При посадке таким способом саженцы из питомника надо брать вместе с комом влажной земли, лучше при помощи специальных буров. Комья земли, содержащие микоризную землю, и перенесенные на новое место саженцы становятся очагом распространения почвенных микроорганизмов и грибов, и уже через 1—2 года гриб-микоризообразователь вступает в симбиоз, начинает сожительствовать с корнями дерева, образуя микоризу. Однако не всегда грибница, перенесенная вместе с комом земли на новое место, в чужом для нее биогеоценозе начинает развиваться, поэтому «нельзя утверждать, что посев растений с готовой микоризой разрешает все проблемы симбиоза» (Домник, 1963).

Наибольшего внимания заслуживает третий способ, который состоит в перенесении чистой культуры микоризного гриба, выращенного в микологической лаборатории. Сторонники этого способа утверждают, что он обеспечивает внесение в почву только определенного вида гриба и позволяет избегать перенесения патогенных организмов из лесных почв, таких, как виды Fusarium и возбудителей корневой губки сосны. При использовании чистых культур микоризообразующих грибов при выращивании древесных пород возникло много разных вариантов как в получении культур грибов, так и в способах их внесения в почву. В одних случаях чистые культуры выделяли из плодовых тел, в других — из грибного чехла на корнях сеянцев, чистая культура размножалась то в жидкой питательной среде, то на твердом питательном агаре. Чистой культурой обрабатывали семена перед посевом и при хранении, а также саженцы. При обработке саженцев корневая система заражалась обмакиванием в водную суспензию гриба или чистая культура вносилась непосредственно в почву вблизи ствола.

Разнообразны также и способы подготовки чистой культуры для внесения в почву: в одном случае чистую культуру гриба растирают с песком и вносят в почву, в другом — гриб размельчают на кусочки мицелия и вносят в почву. Действие чистых культур микоризообразующих грибов на развитие древесных пород изучали многие наши ученые, используя для этого различные грибы: Boletus luteus (масленок поздний), В. bovinus (польский гриб) и В. edulis (белый гриб) — на развитие сеянцев сосны, Amanita muscaria, Hebeloma crustuliniforme, Bol. edulis—для дуба. Наиболее перспективными грибами для выращивания дуба, по данным П. М. Шемахановой (1962), можно считать Amanita muscaria, Bol. subtomentosa и Am. rubescens. Чистые культуры этих грибов оказали благоприятное действие на развитие сеянцев сосны и дуба. Чистые культуры микоризообразующих грибов недостаточно еще испытаны для применения их в практике лесоводства

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

www.activestudy.info

Почва под грибным соусом -Прочее -О растениях -Статьи

Кто-то покупает навоз, а я предпочитаю разные торфа. Кто-то сыпет под кусты минералку, а я тащу из леса хвойный опад, трухлявые пни, листья липы и орешника. То, что результирующая в мою пользу, видно на глаз. Правда, вольные толкователи приписывают это тем сортам, которыми я оперирую. Но я то знаю, — не в них одних дело. Просто почва в моем саду живая. Или, во всяком случае, более живая чем у других.

Справедливости ради отмечу, что и минералку, и золу, и перегной я не игнорирую совсем. Но они что-то  вроде праздничных сладостей, доля которых несущественна.

«В Рязани грибы с глазами -

их едят, а они глядят!»

Русская присказка.

Параллельный мир: грибы повсюду.

Параллельные миры точно есть. Но также точно — это не какие-то чудища, созданные необузданной фантазией писателей и сценаристов, а реальные и вполне живые организмы. Параллельных миров не три, как я где-то  читал, а десятки. А может и больше. Это, например, царство насекомых, с их сложными взаимосвязями, которых нам никогда не познать. Или придонный мир водоемов, где есть и свои львы, и свои динозавры. Правда, совсем крошечные. Или мир обитателей разных почв, от мелких млекопитающих типа крота и мыши, до невидимых глазом микробов.

Пятиклассник, чью голову уже заморочили Аватаром и Гарри Потером, читая эти строки, сразу заскучает, и убежит играть в стрелялки. — И пусть его! С ним станется! Мы же люди серьезные, нам не до пустых игрушек. Мы хотим знать правду об этом мире. Правда, для человека, умом взрослого, важнее самых красивых вымыслов. Только на нее и можно опереться, если планируешь какое-либо дело, и хочешь достичь результата.

Вот, к примеру, не каждому садоводу удаются такие культуры как клюква, голубика, рододендроны. Большие трудности возникают с приручением венерина башмачка, любки двулистной, седмичника, зимолюбки, багульника болотного, вереска, черники, болотного мирта и других лесных обитателей. Причин неудачи обычно несколько, но едва ли не главной является неподготовленность почвы. А именно, — отсутствие в ней привычной для данных растений микрофлоры, главным образом грибной. Или по-другому — микоризы.

Хотя с понятием микоризы я был знаком давно, это знание долгое время мирно почивало где-то  на периферии сознания. Так было до тех пор, пока в одной из научно-популярных книг, я не натнулся на горящее искренним убеждением утверждение ученого миколога, о том, что содружество сосудистого растения с грибом — одно из наиболее обычных проявлений симбиоза. — Не менее чем 90% цветковых растений так или иначе повязаны с грибом, — утверждал он. Часть из них ничего не выигрывает от такого соседства. Часть получает лишь незначительную выгоду. Но есть немало растений, которым без грибного партнера — «не жизнь, а каторга».

Чтоб вы знали.

Микология — наука, объектом изучения которой являются грибы.

Симбиоз — тесное сожительство живых организмов. Как правило взаимополезное.

Микориза — симбиоз грибного мицелия с корнями деревьев, кустарников и трав.

Лишайник — сложный растительный организм, представляющий собой симбиотическое сожительство гриба и водоросли.

Мицелий, или грибница — система тонких нитей (гиф) на поверхности или внутри субстрата, на котором живет гриб.

Тайная жизнь под ногами.

Кто-то возразит, что у него в саду и без микоризы все тип-топ. Стоп, братцы! А кто вам сказал, что у вашей благоухающей изумрудными приростами «Коники» отсутствует грибное «подполье»!?

— Ах, вы их не сеяли, откуда им взяться?!

Но ведь грибные споры вездесущи. Они могут прилепиться к растению, когда оно находится еще на стадии семени, и развиться в грибницу при возникновении благоприятных условий. Нити грибницы (гифы) могут присутствовать в почве изначально, или занесены на корнях прибывающих в ваш сад саженцев.

Грибы, или, если угодно, грибные организмы, имеются повсюду. Многие понимают под грибами только сыроежку, мухомор и подосиновик. Да, и это, тоже, грибы! Но это своеобразные грибные Гулливеры, мимо которых не пройти. Основную же массу грибного сообщества составляют микроскопические грибы, присутствие которых незаметно. Все вместе, они составляют тот подземный параллельний мир, с которым связано существование древесных пород и трав.

Жизнь грибов и высших растений находятся в тесном взаимопроникновении. Но совершенно очевидно, что не все в их сосуществовании мирно и гладко. Не всегда растение извлекает пользу от грибного соседа. Если разобраться по существу, то среди грибов существует тот же самый расклад, что и среди животных. Есть грибы безобидные — те, чьей пищей являются остатки растений: опавшие листья, мертвая древесина. Есть хищники, вроде некоторых трутовиков — они селятся на живых деревьях и приводят их к гибели. Есть грибы-паразиты, которые живут целиком внутри растительных организмов. Здесь мы говорим о полезных для растения грибах. Грибах, без которых, например, невозможно процветание таких нужных нам растений как клюква, голубика и рододендрон.

В лес «по грибы».

Поскольку грибная флора присутствует везде, то задача садовода дружить с хорошими грибами и избегать плохих. Плохие грибы — спутники культурных растений, поэтому там, где земля возделывается много лет подряд, она плотно заселена патогенными грибами, к разряду которых относятся такие общеизвестные болезни как фитофтора, коккомикоз, монилиоз.

Наоборот, чем дальше от садов и огородов — тем почва здоровей. Опытные огородники знают, что лучшей основой для рассады является почва, давно не знавшая человеческого воздействия. Такую почву принято называть свежей. В противоположность ей, почва старого огорода, или того хуже теплицы, заражена болезнетворными грибами под завязку.

Итак, зависимость растений от грибного окружения очевидна. Но отношение к грибам у всех растений разное. Есть растения индифферентные к грибам — куда ни посади, везде им хорошо. Но есть и прямо противоположные примеры — нет гриба — нет жизни. Совсем сложно дело, когда растению кроме гриба необходим строго определенный микроклимат. Именно такие виды имеют репутацию трудно приручаемых. Вот только несколько имен, в качестве примера: башмачок обыкновенный, любка двулистная, зимолюбка, седмичник, волчник, багульник, подъельник.

Из-за узкой экологической ниши существование перечисленных растений постоянно «висит на липочке». Чуть изменятся условия существования, например, проведут рубку леса или произойдет химическое загрязнение, и им грозит гибель. Особенно туго таким видам приходится сейчас, когда человек своим вмешательством в экологию перешел все допустимые пределы.

Как только я поставил несколько опытов с микоризой, то убедился, что такие культуры как голубика, рододендроны, клюква, брусника без микоризы буквально прозябают. В качестве примера приведу историю с голубикой низкорослой. Укорененные черенки этого кустарничка были высажены на грядку обильно удобренную верховым торфом. Казалось бы, что еще надо, — кислотность в норме, субстрат пористый и достаточно влажный — расти не хочу. Но не тут-то было, черенки хоть и не выпадали, но росли через пень колоду. Правда выяснилось это, только когда рядом была создана грядка, на которой к аналогичному субстрату была добавлена изрядная доля (примерно по три ведра на м2) вересковой земли. На эту грядку была высажена партия укорененных черенков возрастом на год младше. И что вы думаете, за одно лето младшенькие в разы обогнали старшеньких в развитии! Вот, что значит — микориза!

Куда идем мы с рюкзачком.

Нетронутые человеческим вмешательством почвы лесов и полей представляют большой интерес для тех, кто хочет сделать почву сада пригодной для выращивания «трудно приручаемых зверьков» растительного царства. И если лиственная и дерновая земля интересны главным образом как здоровая основа для выращивания разнообразной рассады, то субстраты созданные природой на основе опада деревьев являются уникальными по заселенности их полезными грибами и микроорганизмами.

Дерновая земля (дернина). Густо переплетенная корнями трав, верхняя часть суглинистой почвы незаболоченных луговин, заселенных преимущественно злаковыми травами с примесью белого клевера. Содержит гифы сопутствующим злакам грибов. Является универсальной основой почвосмесей, предназначенных для широкого круга огородных, цветочных культур и выращивания разнообразной рассады. Дерновую землю целесообразно применять в качестве основы для культивирования многолетников и кустарников, растущих в природе на травянистых местах. (pH=6,5-7,5)

Лиственная земля. Вся подстилка и верхние 5-15см окрашенной в темно-бурые и черные оттенки почвы из широколиственного или смешанного леса, где растут такие породы как липа, клен, дуб, ель, осина. Содержит много доступной для усвоения органики, гифов грибов и почвенных микроорганизмов. Лиственная земля — прекрасная основа многокомпонентных субстратов для трудно приручаемых садовых культур (pH=6,5-7,5).

Лиственный опад. Известно, что некоторые лиственные деревья и кустарники своим опадом увеличивают плодородие почвы. Во всяком случае, их «удобрительная» способность заметно выделяет их из числа прочих растений. Репутацию почвенных улучшителей имеют такие древесные породы как липа, клен, ольха, дуб, вяз, черемуха, бересклет. Их листья не закисляют почвы (pH=7,0-7,5), способствуют заселению ее полезными микроорганизмами, исподволь превращают субстрат в подобие чернозема. И если в природе на это тратятся тысячи лет, то в саду процесс почвообразования можно спрессовать до десятилетия. Я знаю несколько местечек, которые своей почвой резко выделяются на окружающем их фоне. И все они объединены двумя факторам: древостоем из почвоулучшающих деревьев и мощной среднесуглинистой основой.

В своем саду вы тоже преуспеете с почвенным плодородием, если в суглинистую почву будете систематически вносить листья липы, дуба, клена…Собирать лиственный опад с верхней частью почвы следует поздней осенью, после листопада, начиная с конца октября. Его можно закапывать под перекопку, или использовать для мульчирования подножий садовых деревьев и кустарников.

Сосновый опад. Это сосновые иглы и мелкие веточки разных степеней разложения, но без низлежащей почвы, из чистых, однородных сосновых боров или сосновых лесопосадок. Обычно там совершенно отсутствует подлесок и практически нет травянистых растений. (pH=4,5-5,5) Сосновый опад — отличная мульча для хвойных садиков и композиций с участием рододендронов, гортензий, вереска.

Следует отметить, что опад всех хвойных пород не только закисляет и рыхлит почву, но и подавляет рост многих сорняков. Сильнейший эффект дает применение соснового опада под такие «трудные» культуры как голубика, клюква, брусника, рододендроны. Очевидным объяснением этого факта является то, что в природе жизнь этих растений связана с сосной.

Еловый опад. В густых-прегустых ельниках, совершенно отсутствует травяной покров, а почва усыпана большим слоем опада различной степени разложения. Чисто органический слой из бывшей хвои, веточек и шишек нередко достигает толщины 10см и более. Сверху лежат недавно упавшие совершенно целые хвоинки, ниже полуразложившиеся буроватые. Далее полностью перегнившая масса черного цвета. Почва на глубину 10-15 см тоже «окультурена» органикой. И все это пронизано гифами грибов.

Все это — ценнейший органический материал, густо пронизанный гифами грибов. Кстати, кислотность этого субстрата, обычно, вполне умеренная (pH=5,5-6,5). Его можно применять очень разнообразно — как под обычные деревья и кустарники, так в качестве мульчи под вересковые и брусничные.

Лиственничный опад. По своим качествам аналогичен еловому. Хорошо рыхлит почву. Нижняя полностью разложившаяся часть опада имеет пылевидную структуру и совершенно черный цвет. Закисляющая способность незначительная. Наряду с еловым опадом является незаменимым материалом для мульчирования подножий хвойных садиков, рододендронов, голубики, клюквы, брусники.

Сосновая земля супесчаная. Чисто сосновые леса (сосновые боры) у нас, как правило, располагаются на малоплодородных песчаных и супесчаных почвах. Если человек не сводит их полностью, то сосновые боры веками стоят на одном месте, накапливая в своем подножии изрядный слой органики: разложившихся стволов, коры, веток, шишек, хвои. (pH=4,0-5,5)

Супесчаная сосновая земля включает опад с частью низлежащей почвы — слоем 5-20см. На вид это легкий, рассыпчатый субстрат, рыжеватый, светло или темно бурый по цвету. Сосновую землю рекомендуется добавлять в качестве грибной закваски под рододендроны, голубику, бруснику, вереск. Ею полезно систематически мульчировать все вересковые и хвойные растения.

Сосновая земля суглинистая. То же самое, но из-под сосняков, растущих на легко и средне суглинистых почвах. Нередко это одиночные сосны или небольшие группы сосен среди смешанного леса. Нас интересует хвойный опад вместе с верхним (5-20см) слоем почвы, собранные непосредственно из-под великовозрастных деревьев в радиусе до 2м от ствола.

Суглинистая сосновая земля отличается от супесчаной даже по цвету — в глубине она совершенно черная. Она менее кислая (pH=5,5-7,0) и имеет иной микромир. Суглинистую сосновую землю можно применять аналогично супесчаной. Вместе с тем она пригодна для внесения практически под любые традиционные культуры от розы до смородины. Эффект от ее применения многогранен. Первое — она рыхлит и обогащает почву гумусом. Второе — оздоравливает почвенный микромир. Третье — привносит полезную грибную флору.

Трухлявые пни (древесная труха). Для составления сложных субстратов особенно привлекательны полностью истлевшие еловые или сосновые пни. Часто они предстают в виде торчащих среди сфагнового мха замшелых кочек. Внутри они состоят из бурой трухи, пнёшь ногой — рассыпаются в прах. Труху и мелкую щепу таких пней целесообразно использовать для создания «живой почвы» для наиболее привередливых в отношении микрофауны и флоры растений, как-то  орхидные, грушанковые, вересковые.

Верховой торф. Рыжевато-бурый волокнистый торф верховых (сфагновых) болот, сложенный на основе сфагновых мхов. Он имеет кислую реакцию (pH=3,5-4,5), и очень гигроскопичен. В процессе проветривания кислотность значительно уменьшается. Незаменим для приготовления почвенных смесей различного назначения. Особенно полезен для выращивания вересковых.

Переходный торф. Этот торф возникает на постоянно увлажненных местах и имеет в своей основе травянистые болотные растения: осоки, тростники, злаки, ситники… Он имеет более плотную структуру чем верховой, темнее, содержит остатки растений. Внешне бывает очень похож на навозный перегной, по цвету от темно-коричневого до черного. Имеет слабокислую или нейтральную реакцию (pH=6,0-7,0), поэтому может применяться для улучшения почвы впрямую — в виде мульчи или под перекопку. Внесение этого торфа в исходно суглинистую почву довольно быстро превращает ее в богатый чернозем.

Что делать, если не копать?!

Понятие микоризы овладело мной как-то  неожиданно и сразу. Такое чувство наверное испытывал каждый, кто долго изучал проблему с разных сторон, размышлял над ней, и друг в одночасье осознал ее во всей голой простоте. Так произошло и со мной, пусть я и не визжал на всю округу — Эврика!

Теперь, когда я посещаю лес или сфагновое болото — повсюду вижу симбиоз и микоризу. Давлю подошвами хрусткую кладонию в сосновом бору — симбиоз! Увижу подосиновик рядом с осиной, лисичку в подножии ели — микориза! Микориза везде! Везде бактерии и животный микромир, везде симбиоз, везде гифы грибов! А где их нет, там нет и полноценной жизни!

Но что толку от знания, если оно не приносит конкретной пользы!? Постепенно я дошел и до прикладного применения микоризы. Началось с того, что из леса я перестал возвращаться порожняком. Если не было грибов и ягод, то я вез хвойный опад, листовую землю, вересковую землю. Кстати, чаще всего моим транспортным средством выступал велосипед.

Потом додумался до еще большего. А что, если создать в ближнем овраге такую же экосистему, как в том лесу, откуда я привожу зараженные микоризой «биоматериалы». И тогда все что мне нужно, будет производиться поблизости. Для начала я посадил группу елочек, и наблюдал, как деревца в процессе роста стали менять свое окружение. Сначала изменения произошли в нижнем травяном ярусе. Смыкаясь кронами, ели исподволь вытесняли те травы, которые росли изначально. Сами собой исчезли пырей, дудник, крапива, купырь, сныть, герань и др. Зато неведомо откуда появились ландыш, живучка, черноголовка, черника, грушанка.. Получается, что не микориза создает сообщество, а наоборот верхний ярус формирует условия, при которых в его подножии возникает сопутствующее ему грибное и травяное подножие.

Другими словами, микромир экосистемы определяется древесным ярусом. Стоит выкорчевать лес, как с исчезновением древесной составляющей, исчезают брусника и черника, мхи и лишайники, и их многочисленные сожители из других ответвлений растительного мира. Белый гриб и лисичка не вырастут без тех деревьев, которые им сопутствуют. То же самое касается и микоризных грибов. Что пользы с того, что я натаскаю из лесу заселенного грибницей субстрата. Вся эта бактериально-грибная закваска, без привычного окружения, не сможет жить в моем саду. Если же воссоздать условия, в которых гриб растет в природе, то он и сам попросится в квартиранты.

Но тут выплывает еще одна заковырка. Гифы грибов повреждаются при перекопке. Поэтому для требовательных к микоризе растений перекопка отменяется. Для чего мы перекапываем почву? Первое — чтобы уничтожить сорняки. Второе — чтобы пополнить ее удобрением и улучшить механический состав. Но одновременно мы рушим годами налаженные связи между различными почвенными организмами.

В «нормальном» экологическом саду перекопка (то есть сплошное перемешивание разных слоев почвы) допустима только на самой ранней стадии его создания — подготовке почвенной основы. А в дальнейшем плодородие почвы следует поддерживать щадящими методами. И основной из них — мульчирование. Примерно так происходит и в природе, когда опад и остатки отживших растений исподволь удобряют собой почву. Роль садовода, таким образом, сводится к тому, чтобы, не дожидаясь милости от природы, в несколько раз ускорить этот процесс путем систематического подсыпания мульчи.

Под занавес, вот еще о чем. Когда говорят природный сад, экологический сад — то обычно имеют в виду только внешнюю (дизайнерскую) похожесть на природные сообщества. Мне сдается, что экологическим садом можно называть созданное человеком сообщество, в котором воспроизведено максимальное число «параллельных миров» с их естественными взаимосвязями. А это предполагает присутствие таких ветвей жизни как мелкие животные и пресмыкающиеся, птицы, насекомые, бактерии, лишайники и мхи, водоросли.

Итак, хранителями экосистемы являются деревья и кустарники. Начав с них, можно создать условия для сопутствующих им насекомых, птиц и мелких почвенных животных. Если же добавить грибную составляющую, то станет возможным приручить самые привередливые из растений. Те, чья жизнь невозможна без содружества с грибом.

vladgarden.ru

Микотрофность древесных пород в условиях севера и ее значение при лесовосстановлении

В. И. Шубин

Микотрофность древесных пород является наглядной формой проявления трофических консортивных связей между автотрофом и гетеротрофом.

Несмотря на то, что после установления факта питания древесных растений с участием грибов прошло более 100 лет, многие вопросы микотрофии остаются дискуссионными или малоизученными.

Развертывание работ по лесоразведению в безлесных и малолесных районах страны повысило интерес к микотрофии древесных пород. Особенно большое внимание уделялось изучению условий микоризообразования и разработке методов микоризации. Однако с выявлением спонтанного микоризообразовании при лесоразведении в безлесных районах интерес к микоризации ослаб и в настоящее время изучением этого вопроса почти не занимаются. Что касается таежных лесов, то повсеместное распространение в них микоризных грибов не вызывало острой необходимости в практическом решении тех вопросов, которые возникли при лесоразведении в безлесных районах. К этому следует добавить, что до середины 60-х годов хозяйственная деятельность человека (исключая сплошную рубку) в таежных зонах не приводила к существенным изменениям естественных условий восстановления и роста лесов.

В то же время общепризнанность симбиотрофии основных лесообразующих древесных пород таежной зоны требует разностороннего изучения этого явления. Начавшаяся в 60-х годах интенсификация лесного хозяйства и особенно его химизация повысили роль научных исследований в решении практических задач. Возникла потребность во всесторонней оценке разрабатываемых мероприятий, в том числе с точки зрения более успешного обеспечения симбиотических связей у древесных пород, создались условия для перехода от признания микотрофности таежных лесов к использованию этого свойства в практических целях.

Систематическое изучение микотрофности древесных пород таежной зоны проведено нами в 1951—1974 гг. на территории Карельской АССР, Ленинградской и Мурманской областей. Часть материалов собрана в Коми АССР.

Изучались такие вопросы, как видовой состав и экология микоризных грибов, строение микориз, интенсивность микоризообразования у сеянцев хвойных пород в лесных питомниках и культурах на вырубках и осушенных болотах, связи между обилием и характером микориз, с одной стороны, ростом и состоянием — с другой. Для объяснения особенностей микоризообразования привлекались данные о количественном и качественном составе микрофлоры почвы.

Основные результаты исследований опубликованы (Шубин, 1973), здесь будут приведены обобщающие положения и некоторые, более поздние, материалы исследований. Прежде всего, по составу микоризных грибов, который для таежной зоны с небольшим (4—6 видов) набором лесообразующих пород чрезвычайно разнообразен. Так, по нашим наблюдениям, группа возможных микоризообразователей сосны включает 71, березы — 52, ели — 33 и осины—8 видов. Большее количество микоризных грибов (40—90 видов) встречено в наиболее широко распространенных сосняках и ельниках черничных и брусничных. Менее разнообразен (10—30 видов) состав микоризных грибов в типах леса на сухих и избыточно увлажненных почвах, т. е. в экстремальных условиях наблюдается выпадение симбионтов.

Наиболее беден видовой состав микоризных грибов на таких категориях лесных земель, как вырубки и осушенные болота. Однако по мере возобновления леса и формирования молодняков состав микоризных грибов обогащается. В 20—30-летних хвойных и хвойно-лиственных молодняках состав микоризных грибов разнообразнее, чем в спелых насаждениях. Это относится и к молоднякам, сформировавшимся на землях, длительное время использовавшихся для сельского хозяйства (Шубин, Ронконен, Саукконен, 1974). В этом случае за сравнительно короткий период древесные растения селекционируют состав и особенно количественное соотношение свойственных им микоризных грибов. Так, в 30-летних березняках на супесчаных подзолах преобладают по количеству (более 50%).виды родов Russula, Amanita, Cortinarius. В 30-летних сосняках на таких же почвах большинство среди микоризных грибов составляли виды p. Hygrophorus, Lactarius, Cortinarius. В 16-летних сосняках на песчаных подзолах господствуют (80—90%) виды p. Suillus, Gomphidius.

Из лесохозяйственных мероприятий, проводимых в молодняках, наибольшее влияние на состав и численность микоризных грибов оказывает уход за насаждениями, особенно осветление и внесение минеральных удобрений.

Ухаживая за хвойно-лиственными молодняками, обычно удаляют часть лиственных или, при сплошной обработке арборицидами, все лиственные. В 1971 —1974 гг. нами проведено сравнительное изучение макромицетов в 17-летних хвойно-лиственных молодняках состава 7БЗС + Ос, сформировавшихся на вырубке из-под ельника черничного под воздействием различных видов ухода. Установлено, что лучшие условия для плодоношения микоризных грибов создаются при уничтожении только тех лиственных пород, которые затеняют хвойные. Улучшение роста хвойных после осветления вызывает появление дополнительных видов микоризных грибов. При сплошном уничтожении лиственных пород (обработка арборицидом с самолета) наблюдается разрастание злаков (Calajnagrostis arundinacea Roth, Deschampsia flexuosa (L) Trin) и условия для плодоношения микоризных грибов ухудшаются. За три года наблюдений после проведения мероприятий по уходу собрано карпофоров микоризных грибов на контрольном участке (без ухода) 56,7, на участке с уничтожением части лиственных — 65,5 и на участке со сплошной обработкой арборицидом — 38,3 тыс. штук на гектар. Максимальное различие в количестве карпофоров отмечено в 1974 г. и, очевидно, в дальнейшем оно будет возрастать.

Применение минеральных удобрений является наиболее сильным средством воздействия на состав и численность микоризных грибов, так как здесь изменяются условия питания древесных растений и связанных с ними симбионтов. В качестве примера приведены результаты учета макромицетов в культурах сосны, созданных посевом на вырубке из-под сосняка брусничного в 1961 г. Удобрения вносили ежегодно в течение 1969—1974 гг. В первые три года норма внесения на гектар азота и калия 60 кг, фосфора 120 кг; в последние три года эта норма была увеличена вдвое. Такое интенсивное внесение удобрений было предпринято с целью ускорить проявление специфики их действия. Из азотных удобрений применяли гранулированную мочевину, из фосфорных — гранулированный суперфосфат и из калийных — хлористый калий. Улучшение роста культур сосны отмечено во всех вариантах опыта с внесением азотных удобрений.

По сравнению с контролем (без удобрений) количество видов микоризных грибов увеличивалось в варианте с NK и К, а количество собранных карпофоров еще и в варианте РК. Таким образом, внесение калия оказало положительное влияние на развитие микоризных грибов. Внесение азота и фосфора, раздельное и совместное, ослабило плодоношение микоризных грибов, а на делянке с полным минеральным удобрением микоризные грибы не были обнаружены.

По исследованиям Лайхо (Laiho, 1970) и В. И. Шубина (1973) после внесения азотных удобрений или применения мероприятий, способствующих накоплению в почве доступного азота, происходит появление многочисленных карпофоров гриба Paxillus involutus, который следует отнести к нитрофилам.

Очевидно, существующее в лесах таежной зоны разнообразие грибов-симбионтов является исторически сложившимся приспособительным свойством консорции к обеспечению оптимальных для обоих симбионтов сочетаний в разных экологических условиях. Микоризные грибы можно разделить по активности в разных горизонтах почвы, при разных режимах влажности и питания. Преобладание среди микоризных грибов видов, связанных симбиотически с двумя-тремя древесными породами, указывает на то, что через микотрофию осуществляется не только популяционная, но и ценотическая общность корневого питания лесных фитоценозов.

При изучении особенностей микоризообразования установлено, что в таёжной зоне массовое формирование микориз происходит у сеянцев первого года. В неблагоприятных условиях обилие микориз снижается, однако полного подавления микоризообразования у сеянцев хвойных пород, как правило; не происходит. При ослаблении микоризообразования у сеянцев сосны и ели увеличивается обилие корневых волосков, общая длина корней, но рост сеянцев может быть хорошим. Следовательно, эти древесные породы не являются облигантными микотрофами. Только в отдельных случаях, как, например, при появлении самосева на гниющих древесных стволах (пнях), переход к микотрофии является обязательным условием приживаемости всходов.

Наиболее распространенными причинами, ослабляющими микоризообразование у сеянцев, являются пересыхание поверхностного слоя почвы, зарастание посевов сорняками и мероприятия, вызывающие накопление в почве избытка доступных растениям форм азота.

Отрицательное влияние недостатка влаги на микоризообразование особенно широко проявляется на песчаных почвах. Частое пересыхание в весенне-летний период верхнего 10-сантиметрового слоя почвы задерживает рост сеянцев и препятствует развитию микоризных грибов. Особенно жесткие условия для микоризообразования из-за недостатка влаги в песчаных почвах создаются на склонах южных и юго-западных экспозиций. Плохие условия для микоризообразовани из-за сухости почвы в посевах по плужным пластам на осушенных болотах. Рыхление поверхности почвы, вызывая его более быстрое иссушение, часто ухудшает микоризообразование у сеянцев.

Зарастание посевов сорняками, из-за отсутствия своевременных уходов или их малой эффективности, является основной причиной снижения обилия микориз у сеянцев в посевах на богатых дренированных почвах, а также на осушенных низинах и богатых переходных болотах. Отсутствие механизмов не позволяет пока еще радикально решить вопрос борьбы с сорняками в лесном хозяйстве таежной зоны. Положение может быть улучшено за счет широкого применения гербицидов. Исследования показали, что химическая прополка в лесных питомниках и культурах обеспечивает резкое улучшение роста сеянцев и интенсивность у них микоризообразования.

Применение удобрений оказывает различное влияние на микоризообразование у сеянцев — от ослабления до стимулирования. Ослабление микоризообразования отмечено при применении высоких доз азотных удобрений на песчаных и осушенных верховых болотах. На более богатых почвах отрицательное влияние азотных удобрений проявляется только при полном уничтожении сорных растений. Наличие сорных растений, которые в первую очередь используют удобрения, снижает или снимает подавляющее влияние удобрений на микоризообразование. Однако и в этом случае отрицательное влияние удобрений проявляется, но косвенно, через более сильное угнетение сеянцев сорняками.

Значение микориз для роста древесных пород оценивали путем сравнения веса сеянцев, имеющих разное обилие микориз. Этот способ применялся многими исследователями. В большинстве случаев с повышением обилия микориз увеличивается и вес сеянцев. Обычно с возрастанием обилия микориз от 1 до 3 баллов вес однолетних сеянцев сосны увеличивается на 40—160, двухлетних на 100—300 и трехлетних на 400—700%. Подобное резкое увеличение различий в весе сеянцев с разным обилием микориз по мере повышения их возраста отмечено А. А. Власовым (1955) для сеянцев дуба.

Следует подробнее остановиться на случаях ухудшения роста сеянцев с увеличением обилия микориз, так как этот вопрос почти не освещен в литературе. Как показывают наши наблюдения, обратная связь между весом сеянцев и обилием у них микориз может быть как при плохом, так и при хорошем росте сеянцев. При плохом росте сеянцев уменьшение их веса с увеличением обилия микориз отмечено в посевах на очень бедных песчаных почвах (особенно после сгорания подстилки), на различных почвах в сильно загущенных посевах и на плодородных почвах при затенении посевов сорняками. Такое ухудшение роста сеянцев мы связываем с отрицательным влиянием повышенного потребления ассимилятов микоризными грибами. При хорошем росте сеянцев уменьшение их веса с увеличением обилия микориз отмечено в лесных питомниках и культурах после применения минеральных удобрений. Очевидно, обогащение почвы элементами питания в доступной форме является причиной отсутствия положительного эффекта от увеличения обилия микориз. В опытах В. Ф. Рия (1970) после применения больших доз минеральных удобрений микоризные сеянцы сосны, ели и липы также имели меньшие размеры и вес, чем немикоризные.

Иногда прямая связь между ростом сеянцев и обилием микориз нарушается у сеянцев с высоким баллом оценки микоризности из-за преобладания темноокрашенных микориз (тип D по Мелину). Объяснить это можно меньшей эффективностью темноокрашенных микориз (Шубин, 1973).

Подводя итоги, можно сказать, что, начиная со второго или, реже, третьего годов, у хвойных древесных пород таежной зоны почвенное питание осуществляется, как правило, через микоризы. Благодаря микотрофии древесные растения приобретают способность использовать органические вещества на более ранней стадии их разложения. В этом ее основное значение. Кроме того, микоризные грибы оказывают положительное влияние на грунтовую всхожесть семян и приживаемость всходов. При искусственном лесовосстановлении большое значение имеет способность микоризных грибов извлекать элементы питания из слабых почвенных растворов. Это преимущество микотрофии использовано нами при обосновании обработки дренированных почв путем удаления подстилки.

Наши наблюдения не подтвердили имеющиеся в литературе сведения о значении микориз для защиты всходов и однолетних сеянцев сосны и ели от поражения их патогенными почвенными грибами, а также высказывания о возможности гибели сеянцев в результате перехода микоризных грибов к паразитизму. В то же время в культурах лиственницы отмечена повышенная поражаемость опенком осенним. Возможно, что при выращивании древесных пород за пределами их естественного ареала отсутствует необходимый набор симбионтов, что снижает устойчивость растений к патогенным грибам. Такой вывод подтверждается результатами лабораторных исследований о роли микориз в защите корней древесных растений от патогенных грибов (Zak, 1971, Marx, 1973).

Успешность микоризообразования следует включить как один из обязательных оценочных показателей при разработке новых приемов агротехники, испытании препаратов для стерилизации почвы, для обработки семян и посадочного материала, а также для борьбы с сорными растениями, вредными насекомыми и грибными болезнями. Настало время заняться разработкой вопросов искусственной микоризации, которая должна найти применение в таежной зоне при выращивании посадочного материала в теплицах, открытом грунте (при использовании стерилизаторов), при создании лесных культур на участках, почвы которых бедны активными микоризными грибами (осушенные верховые болота, вересково — политриховые паловые вырубки, нелесные земли).

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

www.activestudy.info

Микориза и ее значение в минеральном питании древесных растений

Корневая система растений окружена ризосферой, т.е. почвой, которая непосредственно соприкасается с корнями. Она обогащена корневыми выделениями, отмершими корневыми волосками и слу­жит питательной средой для микроорганизмов. В ризосфере бактерий в сотни и тысячи раз больше, чем вне ее. Это способствует более интенсивному протеканию здесь почвенных процессов. Ризосферные микроорганизмы находятся в сложных и многообразных взаимоотношениях с корневой системой растения, оказывая большое влияние на ее поглотительную и синтетическую функции. Эта живая масса дышит, выделяя значительные количе­ства диоксида углерода. Многие почвенные микроорганизмы обра­зуют минеральные кислоты – азотную и серную, а также органи­ческие кислоты – уксусную, масляную и другие, ряд ферментов. Это помогает растворению и превращению недоступных растениям соединений в доступные. Кроме того, микроорганизмы выделяют специфические вещества – витамины, регуляторы роста, антибио­тики, оказывающие влияние на рост растений.

Еще большее влияние на усвоение из почвы минеральных и органических веществ оказывает симбиоз корней с почвенными грибами, впервые обнаруженный в 1882 г. Ф.М. Каменским. В 1885 г. Г. Франк, рассматривая симбиоз корня высшего растения с мицелием гриба как вполне сложившийся с морфологической точки зрения орган, дал ему специальное название микоризы, что означает грибокорень.

Тесное сожительство корней высших растений и грибов носит название микоризы.По анатомо-морфологическим признакам различа­ют микоризы эндотрофные, эктотрофные и эктоэндот­рофные микоризы.

Эктотрофная микориза возникает, когда гифы гриба оплетают корень плотной сетью, образуя или чехол, или микоризные трубки. Гифы гриба проникают сквозь ризодерму корня и распространяются по межклет-никам, не проникая в клетки. Для такого типа микоризы характерно отсутствие корне-вых волосков и редукция корневого чехлика вплоть до одного-двух слоёв клеток. Гифы гриба разделяют корень на зоны (в виде сети гиф – сеть Гартигга).Эктотрофная микориза свойственна большинству древесных растений.

 

1-4 – эктотрофная микориза, 5 – 7 - эндотрофная

 

Основное отличие эндотрофной микоризы в том, что гифы гриба проникают в клетки коры корня (через поры, не проходя сквозь плазмалемму). На поверхности корня микориза выражена слабо, то есть вся основная часть гриба находится внутри корня. Кор­невые волоски на поглощающих корнях при этом со­храняются. В клетках корня могут образовываться скопления гиф гриба в виде клубков. Гифы могут разветвляться внутри клетки – эти образования называются арбускулами.

Существует несколько различных типов эндомикоризы, причем неко­торые из них сильно отличаются друг от друга. У представителей большого семейства верес­ковых образуется особо­го типа эндомикориза, занимающая в некоторых отношениях промежуточное положение между типичной эктомикоризой лесных деревьев и высоко специализированной эндомикоризой ор­хидных. Гифы проникают у них в клетки коры, образуя в них плотную массу, но в то же время оплетают корни рыхлым чехлом. При этом клубки гиф в клетках коры впоследствии перевариваются растением-хозяином, что вообще характерно для эндомикоризы. С другой сторо­ны, микоризный гриб при соответствующих условиях может, в свою очередь, стать настоя­щим паразитом. В образовании микоризы типа вересковых участвуют оомицеты и зигомицеты.

Наиболее специализированный тип эндомикоризы можно наблюдать у орхидных. В отличие от эктомикоризы и микоризы вересковых у орхидных нет гифовой мантии вокруг корней и мицелий почти целиком находится внутри кор­ня. Гифы гриба проникают из почвы в клетки коры корня, где образуют клубни, которые впо­следствии перевариваются клетками растения-хозяина. В отличие от эктомикоризных грибов грибы, образующие микоризу орхидных, спо­собны разлагать сложные органические веще­ства и снабжать корни продуктами их разложе­ния, что имеет большое значение в сапрофитном питании орхидных.

Эндотрофнаямикоризараспространена в основ­ном среди травянистых растений. У древесных пород эндотрофная микориза встречается редко и не может иметь существенного значения в минеральном пита­нии

. Эктоэндотрофная микориза характеризуется наличием грибного чехла, гиф гриба между клетками коровой паренхимы (сеть Гартига) и внутри отдельных клеток, отсутствием корневых волосков на поверхнос­ти корневых окончаний.

Значение симбиотических взаимоотношений между грибом и корнем. Гифы гриба более чем на порядок тоньше корневых воло­сков, и поэтому способны проникать в тончайшие поры почвен­ных минералов. В 1 см2 почвы, окружающей корни, общая про­тяженность нитей микоризы составляет от 20 до 40 м. Нити грибов постепенно разрушают почвенные минералы, добывая из них минеральные элементы питания растений. Микориза играет существенную роль в снабжении растений фосфором, а также цинком и кобальтом. При этом растение отдает микори­зе от 20 до 30% усвоенного им углерода в виде растворимых ор­ганических соединений.

Помимо снабжения питательными веществами, микориза, переплетаясь под землей, осуществляет связь одного растения с другим путем переноса и обмена органических и минераль­ных соединений. Таким образом, растущие рядом растения – это единое целое, связанное подземной сетью многочисленных тончайших нитей.

После установления симбиоза лесных деревьев с почвенными грибами и открытия микоризы вопрос о природе взаимоотношений, существующих между грибом и растением, непрерывно интересовал ботаников, лесоводов и других ученых, работающих в этой области. Этот вопрос, представляющий большой теоретический интерес и практическое значение для лесоводства, решался по-разному в зависимости от типа микоризы, вида растения и гриба, от условий их роста. Физиологические взаимоотношения между грибом и орхидеей или между грибом и злаком (в случае опьяняющего плевела) при эндотрофной микоризе очень хорошо сбалансированы. Гриб постоянно присутствует в семени злака, передается из поколения в поколение, питается за счет растений, не оказывая на него угнетающего действия. Такое взаимное приспособление двух организмов, при котором оба симбионта извлекают выгоду из жизни в сообществе, обозначают термином мутуалистический симбиоз. Например, гриб получает питательные вещества из орхидеи, а некоторые продукты его обмена веществ стимулируют цветение растения. При эктотрофной микоризе гриб своими разветвлениями мицелия в почве заменяет корню корневые волоски и усиливает усвоение из почвы воды, минеральных солей и азотистых органических веществ. От растений грибы получают углеводы и некоторые ростовые вещества.

В других случаях хорошо сбалансированное равновесие между симбионтами может быть нарушено и грибы начинают вести себя как патогенные организмы. Такого мнения о грибах-микоризообразователях, как о настоящих паразитах, придерживались ученые в ранние годы исследования микориз, когда было мало известно о возбудителях корневой гнили дуба и других древесных пород. В настоящее время только незначительное число ученых придерживается мнения о том, что микоризные грибы – настоящие паразиты, большинство же ученых считает грибы-микоризообразователи маловредными и даже безвредными потенциальными паразитами. Существует и такой взгляд на микоризу, по которому высшее растение считается паразитом гриба-микоризообразователя, что отмечается при переваривании мицелия гриба и использовании этих веществ растением в случае эндотрофной микоризы. Например, гастродия японская (Gastrodia elata) из семейства орхидных утратила хлорофилл и перешла на питание органическими веществами, которые получает из почвы через микоризный гриб (Armillaria mellea Quel). В этом случае высшее растение стало паразитом своего микоризного гриба. Таким образом, во взаимоотношениях двух компонентов микоризы – гриба и растения – существует несколько типов: мутуалистический симбиоз, несколько различных стадий нейтрального симбиоза и паразитизм.

Практическое значение микоризы для лесного хозяйства. Противоречия в теоретических исследованиях взаимоотношений компонентов микоризы послужили поводом для различной оценки роли грибов-микоризообразователей в практике лесного хозяйства и полезащитном лесоразведении. В этом вопросе выявились два противоположных взгляда ученых, занимающихся проблемой микоризы. Одни ученые считают, что грибы, участвующие в образовании микоризы, не имеют никакого значения для жизни древесных пород, растения могут развиваться без микоризы, питаясь совершенно самостоятельно, как и всякие автотрофные растения. Большинство других ученых придерживается иного взгляда и относят грибы-микоризообразователи к полезным для древесных пород организмам. Большинство наших древесных пород на своих корнях имеет микоризу и она играет существенную роль в их корневом питании, названном микотрофным питанием. Степень микотрофности и роль микоризы для разных древесных пород не одинакова В связи с этим все наши деревья и кустарники по их отношению к микоризе разделены на три группы: деревья высокомикотрофные (дуб, сосна, ель, лиственница), слабомико-трофные (береза, клен, осина, липа и тополь) и немикоризные(бересклет, боярышник, бузина). Микориза, как правило, благоприятствует почвенному питанию высших растений, особенно в условиях почв, питательный режим которых для этих районов неблагоприятен. Влияние микоризы выражается в усилении питания растений за счет растворенных грибом труднорастворимых неорганических и органических соединений в почве и увеличения всасывающей поверхности корней. Поглощающая поверхность разветвленных гиф гриба в эктотрофной микоризе в 1000 раз больше поверхности корневых волосков, благодаря чему резко увеличивается извлечение элементов питания, а также воды из почвы. Кроме того, микоризный гриб может снабжать высшее растение некоторыми физиологически активными веществами и ростовыми веществами. Существует точка зрения, что микориза защищает растение от инфекции патогенными микроорганизмами. Многие ученые указывали, что сеянцы древесных пород при отсутствии на их корнях микоризы отличались плохим ростом и развитием или совсем погибали.

Основными микоризообразователями являются разные виды шляпочных грибов. Они могут встречаться как на одной древесной породе, так и на многих. Каждый вид древесных растений также обычно способен об­разовывать микоризу совместно с несколькими вида­ми грибов. В настоящее время грибы-микоризообразователи на этих породах известны. Это следующие виды грибов:

На березе: подберезовик, белый гриб, волнушка, грузди настоящий и черный, виды сыроежек, мухомор красный.

На осине: подосиновик, сыроежки, груздь осиновый.

На видах ели: масленок настоящий, белый гриб, рыжик, подгруздь желтый, виды сыроежек и паутинников, мухоморы красный и порфировый.

На видах сосны: белый гриб, польский гриб, масленок настоящий, масленок зернистый, желто-бурый моховик, сыроежка ломкая, рыжик, мухомор красный.

На видах лиственницы: подлиственничный масленок, настоящий масленок, желто-бурый моховик, рыжик, рядовка, паутинник, красный мухомор.

На кедре: маслята, кедровые и сибирские, рыжик.

На пихте: рыжик, лисичка пестрая, паутинник.

stydopedia.ru

Микориза и ее значение в минеральном питании древесных растений

Тесное сожительство корней высших растений и грибов носит название микоризы.Открытие симбиоти­ческих взаимоотношений между ними принадлежит рус­скому ученому Ф.М. Каменскому и датируется 1882 г.

По анатомо-морфологическим признакам различа­ют микоризы эндотрофные, эктотрофные и эктоэндот­рофные микоризы.

Эндотрофная микоризараспространена в основ­ном среди травянистых растений. У древесных пород эндотрофная микориза встречается редко и не может иметь существенного значения в минеральном пита­нии. Гифы гриба в случае эндотрофной микоризы про­никают внутрь клеток корня, где и развиваются. Кор­невые волоски на поглощающих корнях при этом со­храняются.

Эктотрофная микориза представляет собой плотный мицелиальный чехол на поверхности корневого окончания, и лишь отдельные гифы прони­кают в межклетники коры. Корневые волоски в дан­ном случае исчезают, их роль выполняют, по сущест­ву, гифы гриба. Эктотрофная микориза свойственна большинству древесных растений.

Эктоэндотрофная микориза характеризуется наличием грибного чехла, гиф гриба между клетками коровой паренхимы (сеть Гартига) и внутри отдельных клеток, отсутствием корневых волосков на поверхнос­ти корневых окончаний.

Значение симбиотических взаимоотношений между грибом и корнем особенно велико в засушливых условиях, в частности в степи (Г.Н. Высоцкий). Вместе с тем микориза оказалась весьма полезной и в типично лесной таежной зоне с преобладанием почв, бедных азотом и фосфором, и где процессы ми­нерализации органических веществ протекают мед­ленно, а вегетационный период значительно короче, чем на юге.

Начало углубленным исследованиям взаимных отноше­ний гриба и корня было положено А. Франком, давшим и само название «микориза». В дальнейшем в выяснении роли микоризы в минеральном питании древесных рас­тений многое сделали Е. Мелил, Е. Бьеркман, Н.В. Лоба­нов, Е.С. Цветкова, Е.Н. Мишустин, Д. Харли, Н.М. Ше­маханова и др.

Доказано, что микоризные корни являются более активным поглощающим органом, чем немикоризные сосущие корневые окончания. Благодаря большой вса­сывающей поверхности мицелий гриба значительно лучше снабжает растение водой, азотом и зольными элементами, чем корни, лишенные микоризы. При помощи своих внеклеточных ферментов микоризные грибы способны расщеплять гумус почвы, органичес­кие вещества опада растений и способствовать тем самым азотному питанию растений. Чрезвычайно важна также роль гриба в питании труднодоступными формами фосфора, а также калием и микроэлемента­ми. Микоризный гриб обогащает клетки хозяина фито­гормонами, например ауксинами, способствующими росту корневых систем древесных растений. Оказалось также, что микоризные корешки реже повреждаются различными инфекционными заболеваниями.

В свою очередь, гриб получает от дерева, прежде всего, продукты фотосинтеза - углеводы. Кроме углеводов развитию гриба способствует наличие дру­гих важных метаболитов дерева, в том числе витаминов и некоторых специфических веществ клеток корня.

Основными микоризообразователями являются разные виды шляпочных грибов - рыжика, подосино­вика, подберезовика, белого, масленка, моховика, му­хомора и многих других. Они могут встречаться как на одной древесной породе, так и на многих. Каждый вид древесных растений также обычно способен об­разовывать микоризу совместно с несколькими вида­ми грибов.

Все древесные растения по степени развития ми­кориз разделены Н.В. Лобановым на три основные группы: микотрофные в сильной степени, немикориз­ные, слабомикотрофные.

К первой группе относятся главнейшие лесообра­зующие древесные породы - дуб, ель, сосна, ли­ственница, пихта, граб, бук и др.,

Во вторую группу входят все виды ясеней, берес­клетов и многие бобовые; корни всасывающего типа у них напоминают корневые окончания тра­вянистых растений.

К третьей группе относятся береза, вяз, ивы, клены, липа, ольха, осина, рябина, черемуха, яблоня и др. Микотрофные в сильной степени древесные расте­ния для успешного роста и развития требуют наличия микориз, а в местах, никогда не заселявшихся лесом, даже могут погибать из-за отсутствия в почве соответ­ствующих грибов-симбионтов. В этом, по мнению Г.П. Высоцкого, заключается одна из причин усыхания куль­тур дуба при степном лесоразведении. Очевидно, что в этих условиях искусственная микоризация, т.е. внесе­ние культур микоризообразующих грибов или лесной почвы с их гифами, и создание благоприятных условий для микоризообразования будут способствовать интен­сификации лесного хозяйства. Следует отметить, что слишком большое количество минеральных и органи­ческих удобрений в почвах лесных питомников несколь­ко подавляет микоризообразование.

Слабомикотрофные древесные растения успешно растут и без микоризы, но при ее наличии их рост улучшается.

Дата добавления: 2015-07-07; просмотров: 349 | Нарушение авторских прав

Читайте в этой же книге: Общее представление о минеральном питании растений | Необходимые растениям макро- и микроэлементы и их физиологическая роль | Распределение минеральных элементов в растении и их потребление | Механизм поглощения минеральных элементов растением | Судьба поглощенных минеральных элементов в растении |mybiblioteka.su - 2015-2018 год. (0.005 сек.)

mybiblioteka.su

2к 4с. МУ по Микробиологии для АГРО

53.Пищевые и кормовые отравления, вызываемые токсинами микробного происхождения. Микотоксикозы. Методы предупреждения.

II. ОСНОВЫ ПОЧВЕННОЙ И СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЙ МИКРОБИОЛОГИИ

1. Развитие взглядов на роль микроорганизмов в образовании почв

Микроорганизмы, участвующие в превращении соединений азота, фосфора, серы, железа и других элементов, являются почвенной микрофлорой, изучением которой занимается специальный раздел этой науки - почвенная микробиология.

В развитии почвенной микробиологии огромное значение имели труды выдающихся русских микробиологов. Ознакомьтесь с работами В. В. Докучаева, П. А. Костычева, Д. И. Ивановского, С. Н. Виноградского, В. Л. Омелянского, Б. Л.Исаченко, Н. Г. Холодного, Б. В. Перфильева, Н. А. Красильникова, Н. Н. Худякова, В. С. Буткевича и других исследователей и их ролью в развитии микробиологии почв. Особенностью современного состояния почвенной микробиологии является развитие нового направления - почвенной биотехнологии.

Литература: 1, с. 203-207.

Вопросы для самопроверки и выполнения контрольной работы

54.Основные направления исследований почвенной микробиологии.

55.Роль русских и советских ученых в становлении почвенной микробиологии (П. А. Костычев, Д. И. Ивановский, С. Н. Виноградский, В. Л. Омелянский, Б. Л. Исаченко, Н. А. Красильников и другие).

2. Почвенное микронаселение, методы определения ее состава и активности

Микрофлора почв чрезвычайно многочисленна и довольно разнообразна. Изучите периодичность колебания численности и состава микробного населения почвы, основные формы бактерий, водорослей и простейших, живущих в ней, типы взаимоотношений между микробами и с высшими растениями.

Представление о микробиологическом составе почв дают различные методы исследования (микроскопирование, посев на питательные среды, стекла обрастания, использование педоскопа и т. п.), позволяющие учесть численность, видовое разнообразие или суммарную активность отдельных микробиологических процессов (нитрификационную способность, дыхание, ферментативную активность и др.).

Литература: 1, с. 226-234.

Вопросы для самопроверки и выполнения контрольной работы

56.Общая характеристика методов изучения состава и численности почвенного микронаселения.

21

57.Методы определения суммарной биохимической активности почвенной микрофлоры.

3.Роль микроорганизмов в первичном почвообразовательном процессе,

вобразовании перегноя и структуры почвы

Изучите микроорганизмы, участвующие в первичном почвообразовательном процессе. Выясните роль микроорганизмов в формировании гумуса. Необходимо знать, что образование и накопление гумуса обеспечивает создание запасов большинства элементов, необходимых для жизни растений и существенно улучшает различные физические свойства почвы. В благоприятных условиях под влиянием микроорганизмов гумусовые соединения медленно минерализуются, снабжая растения необходимыми элементами питания.

Знайте, что определенную роль играют микроорганизмы в агрегировании почв и формировании почвенной структуры.

Литература: 1, с. 207-215.

Вопросы для самопроверки и выполнения контрольной работы

58.Роль микроорганизмов в почвообразовательном процессе.

59.Роль микроорганизмов в формировании и разрушении перегноя.

4. Факторы среды, определяющие формирование микробных ассоциаций почвы

Существенное влияние на численность микрофлоры почв и ее активность оказывают факторы внешней среды.

Изучите роль температуры в формировании ценоза почвы, влияние влажности на почвенную микрофлору. Обратите внимание на важность в почвенных процессах сочетания температурных условий и влажности. Необходимо знать, что воздушный режим во многом способствует созданию определенных ценозов в почве. Рассмотрите вопрос влияния кислотности на микробные ассоциации, а также механического состава на биологическую активность почвы. Изучите характер влияния на почвенное микронаселение биологических факторов. Типы взаимоотношений микроорганизмов.

Литература: 1, с. 215-226.

Вопросы для самопроверки и выполнения контрольной работы

60.Воздушный режим почвы как фактор, определяющий направленность микробиологических процессов в почве.

61.Влияние активной кислотности на микрофлору почвы. Методы регулирования.

62.Влияние температуры и влажности на жизнедеятельность микроорганизмов почвы.

63.Влияние механического состава на деятельность почвенных микроорганизмов.

22

64.Роль биологического фактора в формировании ценозов почвы. Типы взаимоотношений микроорганизмов.

5. Особенности состава микробных ценозов почв различных типов

Уясните, что групповой состав и количество микроорганизмов в разных почвах неодинаковы. Изучите специфичность микробных ассоциаций различных почв. Некоторые виды микробов могут служить индикатором определения типа почвы. Окультуренность почвы во всех почвенно-климатическихзонах положительно влияет на увеличение численности микронаселения.

Изучите основные группы почвенного микронаселения: зимогенная и автохтонная микрофлора, олиготрофные и автотрофные микроорганизмы.

Ознакомьтесь с количественным и качественным составом бактерий, актиномицетов и грибов в почвах различных типов. Рассмотрите структуру микробного ценоза почв.

Литература 1, с 234-249

Вопросы для самопроверки и выполнения контрольной работы

65.Количественный и качественный состав микрофлоры разных типов почв. Привести цифровые данные.

66.Характеристика основных групп почвенного микронаселения (зимогенная, автохтонная, олиготрофная и автотрофная).

67.Структура микробного ценоза почв.

6. Влияние на микроорганизмы почв ее обработки и мелиорации

Агротехнические приемы, изменяющие условия, необходимые для жизни микробов, оказывают разнообразное влияние на них. Поэтому вопросы агротехники должны решаться с учетом их воздействия на микробные ценозы. Обработка почвы улучшает водно-воздушныйрежим, способствует активизации отдельных групп микроорганизмов, участвующих в мобилизации питательных веществ для растений.

Изучите влияние разных способов обработки почвы на микробиологические процессы, происходящие в ней, степень минерализации органических веществ.

Обратите также внимание на влияние мелиорации на состав почвенного микронаселения и его активность и использование микробиологических показателей при оценке эффективности мелиорации почв.

Вопросы для самопроверки и выполнения контрольной работы

68.Влияние обработки почвы на жизнедеятельность почвенных микроорганизмов и степень минерализации органических веществ.

69.Активизация деятельности почвенной микрофлоры мелиоративными мероприятиями.

23

7. Системы использования почвы и микробиологические основы повышения ее плодородия

Ознакомьтесь с микробиологическими методами определения потребности почв в азоте, фосфоре, калии, микроэлементах. Уясните, какое практическое значение имеет проблема биологической фиксации азота атмосферы, а следовательно, исследования по генетике, физиологии, селекции свободноживущих азотфиксаторов и клубеньковых бактерий, по совершенствованию методов массового размножения азотфиксаторов и приготовлению высококачественных бактериальных удобрений.

7.1. Удобрения и микробиологические процессы в почве

На почвенную микрофлору особенно благоприятно влияют органические удобрения (навоз, компосты, торф, городские отходы). Их подготовка должна быть увязана с учетом деятельности микроорганизмов.

Ознакомьтесь с качественным и количественным составом микрофлоры навоза. Знайте, что коэффициент использования минеральных удобрений значительно снижается вследствие деятельности почвенных микробов. Поэтому целесообразно разрабатывать технику применения удобрений с учетом возможных их трансформаций микроорганизмами почвы. Изучите приемы повышения коэффициента использования азотных удобрений путем подавления денитрификации.

Химизация земледелия включает в себя также широкое использование пестицидов. Уясните влияние гербицидов и других токсических соединений на микрофлору почв и роль почвенных микробов в защите ее от химических загрязнений. Какими факторами определяется быстрота разрушения пестицидов микроорганизмами?

В этом разделе следует также ознакомиться с влиянием севооборотов и монокультур на почвенное микронаселение, регулированием этими агроприемами состава биоценоза почвы.

Как известно, многие культуры, особенно бобовые, своими корневыми выделениями активизируют развитие антагонистов, подавляющих почвенных патогенов. Поэтому такие культуры являются хорошими предшественниками, снижающими развитие корневых гнилей, вилта хлопчатника и других заболеваний.

Литература: 3, с. 259-271,274-300.

Вопросы для самопроверки и выполнения контрольной работы

70.Роль биологического азота в земледелии.

71.Качественный и количественный состав микроорганизмов навоза и микробиологические процессы, происходящие при заготовке органических удобрений.

72.Влияние минеральных удобрений на состав микрофлоры и плодородие почвы.

24

73.Влияние органических удобрений на почвенную микрофлору и плодородие почвы.

74.Влияние пестицидов на почвенную микрофлору. Факторы, определяющие скорость разложения пестицидов в почве.

75.Влияние севооборотов на почвенное микронаселение и плодородие почвы.

8. Взаимоотношения микроорганизмов и растений

Ознакомьтесь с корневой и прикорневой микрофлорой растений (ризоплана и ризосфера), зависимостью ее состава и активности от вида и возраста растительного организма. Рассмотрите, в чем сущность положительного влияния ризосферной микрофлоры на всхожесть семян и развитие растений, приемы регулирования ее численности путем бактеризации, протравливания.

Обратите внимание на изучение микоризы и ее роль.

Запомните, что микроорганизмы, находящиеся на поверхности растений, составляют эпифитную микрофлору. Какова ее роль в жизни растений? Использование знаний видового состава эпифитной микрофлоры при оценке качества зерна.

Ознакомьтесь с взаимоотношениями, складывающимися между микроорганизмами и растением (симбиоз, метабиоз, паразитизм, антагонизм).

Литература: 1, с. 225-226,307-317.

Вопросы для самопроверки и выполнения контрольной работы

76.Корневая и прикорневая микрофлора и ее влияние на растение.

77.Эпифитная микрофлора, ее состав и значение в сохранении урожая.

78.Взаимоотношения микроорганизмов с растением.

9. Микробные землеудобрительные препараты и их эффективность

Одним из путей повышения плодородия почвы является использование бактериальных удобрений, при внесении которых вместе с семенами в почву в зоне корневой системы образуются очаги полезных микроорганизмов, улучшающих питание растений, стимулирующих их рост и развитие. В то же время некоторые микроорганизмы (азотобактер, фосфорные бактерии), на основе которых готовятся бактериальные удобрения, могут являться активными

антагонистами возбудителей, поражающих корневую систему.

 

Применение

бактериальных

удобрений,

особенно

нитрагина,

способствующего повышению белковости и урожайности бобовых, позволит успешно выполнить задачу, по решению проблемы белка за счет увеличения производства гороха, люцерны, клевера, люпина, сои и других культур.

Ознакомьтесь с историей вопроса создания бактериальных удобрений, методами их приготовления, сущностью действия и эффективностью.

Следует указать, что в настоящее время выпускаются новые формы

25

бактериальных удобрений на основе клубеньковых бактерий: ризоторфин, ризобин, ризолигнин, а с использованием азотобактера - ризофил.

Поинтересуйтесь вопросом микоризации растений и целесообразности ее использования при лесонасаждениях.

Литература: 1, с. 319-329;5, с.3-33.

Вопросы для самопроверки и выполнения контрольной работы

79.Нитрагин (ризоторфин, ризобин), получение, применение и влияние на урожай.

80.Азотобактерин (ризофил), получение, применение. Положительное действие на растение. Условия, способствующие его эффективности.

81.Фосфоробактерин, получение, применение. Положительное действие на растение.

82.Применение бактериальных удобрений как способ активизации полезной почвенной микрофлоры и повышения продуктивности растений.

83.Микоризация растений.

10. Использование в сельском хозяйстве антагонистов и микробных метаболитов для защиты и стимуляции роста растений

Велика роль микробиологии в борьбе с потерями урожая от вредителей, в профилактике и лечении болезней сельскохозяйственных растений. Разработка мероприятий по борьбе с вредителями и болезнями сельского и лесного хозяйства должна основываться на глубоком знании биологии используемого микроорганизма и экологических условий, благоприятствующих их массовому размножению.

Антагонизм широко распространен среди различных групп микроорганизмов. Различные растения накапливают антагонистов с разной активностью. Поэтому подбором культур в севообороте можно правильно организовать защиту сельскохозяйственных растений от возбудителей заболеваний. Многие антагонисты выделяют антибиотики. Изучите микробы, продуцирующие их, применяемые в защите растений, методы использования и эффективность.

В защите растений от заболеваний практикуются антибиотики растительного происхождения - фитонциды, а также гиперпаразиты. Новым методом борьбы с некоторыми вирусными заболеваниями является вакцинация растений ослабленными штаммами вирусов.

Болезни вредителей сельского хозяйства (насекомых, грызунов) могут вызываться бактериями, грибами и вирусами. Ознакомьтесь с микроорганизмами, используемыми для приготовления микробиологических средств защиты растений от вредителей, принципом их действия на организм, условиями, необходимыми для получения наибольшей эффективности.

Уясните, что микроорганизмы в процессе своей жизнедеятельности вырабатывают разнообразные биологически активные вещества, в том числе

26

ростовые. В сельском хозяйстве в основном используется гиббереллин - стимулятор роста растений. Ознакомьтесь с микроорганизмом, выделяющим этот стимулятор, и с использованием его в растениеводстве.

Литература: 1, с. 330-340.

Вопросы для самопроверки и выполнения контрольной работы

84.Микробиологические средства защиты растений. Преимущества микробиологического метода борьбы перед химическим.

85.Биопрепараты в защите растений от вредных насекомых. Препараты бактериального, грибного и вирусного происхождения.

86.Явление антагонизма. Антибиотики и их применение в растениеводстве. 87.Биопрепараты в защите растений от возбудителей заболеваний. 88.Гиббереллин и его использование.

III. МИКРОБИОЛОГИЯ КОРМОВ

1.Микробиологические процессы присушке и силосовании кормов

2.Использование продуктов микробного синтеза в питании животных

Правильная технология заготовки кормов растительного происхождения (сена, сенажа, силоса, соломы и других продуктов) может быть применена лишь при четком представлении о динамике микробиологических процессов, биохимических изменений, происходящих в растительной массе. Качество кормов во многом определяется составом эпифитной микрофлоры, зависящей от вида растений, агроклиматических и других условий.

При работе над этим разделом очень важно вспомнить об основных экологических условиях, определяющих жизнедеятельность микроорганизмов: влажности, рН среды, концентрации солей, наличия или отсутствия кислорода. Нужно четко представлять процессы питания, дыхания и связанное с дыханием явление термогенеза. В этом случае будет легко понять, почему в условиях аэрации происходит самосогревание зерна, сена, соломы. Следует уяснить, с какими условиями жизни микроорганизмов связана смена фаз при правильном ведении процесса силосования, приготовлении сенажа. Кроме того, студент должен знать, в каких случаях нужно применять закваски или химические консерванты, и ознакомиться с химическими и микробиологическими показателями качества кормов

Растения могут быть поражены фитопатогенной микрофлорой и служить источником тяжелых отравлений. Не исключается возможность попадания в организм животного с кормами растительного происхождения бациллы ботулинуса и ее токсинов. Уясните, в каких случаях это явление имеет место.

Литература 1, с 322-342

Вопросы для самопроверки и выполнения контрольной работы

89.Микробиологические процессы, происходящие при сушке сена и

27

продуктов сельского хозяйства.

90.Микробиологические процессы, происходящие при силосовании кормов, и их регулирование.

91.Сенажирование кормов. Микробиологические процессы при созревании сенажа.

92.Методы регулирования микрофлоры при холодном и горячем способах силосования.

93.Химические и микробиологические показатели качества кормов.

IV. МИКРОБИОЛОГИЯ ВОДЫ И ВОЗДУХА

Вода является средой обитания разнообразных микробов. Их количественный и качественный состав зависит от типа водоемов, хозяйственной деятельности человека.

Санитарно-гигиеническоесостояние воды определяют поколи-титру,колииндексу и по общему микробному числу. Вода может служить фактором передачи возбудителей инфекционных болезней.

Воздух считают неблагоприятной средой для размножения большинства видов микробов. В воздух микрофлора попадает главным образом с поднимающейся пылью. Повышенное содержание микробов в воздухе - показатель антисанитарного состояния помещения (недостаточная вентиляция, плохая уборка и т.д.). Озеленение городов, влажная уборка, побелка помещений, качественная вентиляция способствует снижению численности микробов.

Литература: 3, с. 113-118.

Вопросы для самопроверки и выполнения контрольной работы

94.Распространение микробов в воде. Микробиологические показатели загрязненности воды.

95.Способы обеззараживания воды.

96.Микрофлора воздуха, пути загрязнения воздуха микроорганизмами. 97.Распространение возбудителей инфекционных заболеваний через воду и

воздух.

Раздел 3. ЗАДАНИЕ И МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ ПО ВЫПОЛНЕНИЮ КОНТРОЛЬНОЙ РАБОТЫ

К выполнению задания следует приступить после изучения программного материала, усвоив его по всему курсу учебника. Контрольная работа включает в себя выполнение четырех заданий:

1.Заполнение предложенных в методических указаниях таблиц (2-5)и рисунков(1-5).Это задание для всех студентов (в таблице 8 его номер 98).

2.Ответы на 3 вопроса согласно шифру (таблица 8). Задания находятся в вопросах для самопроверки и выполнения контрольной работы во втором разделе методических указаний по изучению отдельных тем. Например, учебный шифр 625, следовательно, номера для контрольной работы будут: № 1,

28

36, 70.

3.Описание экспонатов коллекции по предложенной формы - табл. 6 (методические указания по данному вопросу смотрите на с. 3 - 4). Эта задание № 99 для всех студентов.

4.Представление данных по использованию в сельском хозяйстве достижений микробиологии: бактериальных удобрений, микробиологических средств защиты растений, а также препаратов, применяемых в кормопроизводстве и животноводстве (таблица 7). Это задание № 100 для всех студентов.

Таблица 6

Список экспонатов коллекции

Название препарата

Назначение

Способ использование

 

 

 

 

 

 

Таблица 7

Биопрепараты, используемые в растениеводстве

Биопрепараты

Используемые

Механизм

Назначение

 

организмы

действия

 

 

 

 

 

Перечень выпускаемой продукции:

1.Микробиологические средства защиты растений: энтобактерин, битоксибациллин, дендробациллин, лепидоцид, боверин, ашересония, вертициллин, вирин, бактородецид, триходермин, фитобактериомицин, фитолавин – 100, триходецин, бацефит, агрофил и другие.

2.Бактериальные удобрения: ризоторфин (ризобин), азотобактерин (ризофил), фосфоробактерин и другие.

3.Препараты для кормопроизводства и животноводства: кормовые дрожжи, БВК (ацидофильная бульонная культура), ПАБК (пропионово-ацидофильнаябульонная культура).

29

Таблица 8

Номера вопросов контрольной работы

Предос

 

 

 

Последняя цифра шифра

 

 

 

ледняя

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

цифра

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

шиф-

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ра

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

0

1,24,88,

4,23,87,

2,28,86,

3,29,85,

5,25,84,

6,27,92,

7,26,93,

10,21,94,

9,25,95,

8,22,96,

 

98,99,

98,99,

98,99,

98,99,

98,99,

98,99,

98,99,

98,99,

98,99,

98,99,

 

100

100

100

100

100

100

100

100

100

100

1

11,30,57,

12,31,58,

13,32,59,

14,33,63,

15,34,60,

16,35,61,

17,36,62,

18,37,63,

19,36,64,

11,39,65,

 

98,99,

98,99,

98,99,

98,99,

98,99,

98,99,

98,99,

98,99,

98,99,

98,99,

 

100

100

100

100

100

100

100

100

100

100

2

2,20,66,

3,21,67,

4,22,68,

9,23,69,

1,21,70,

1,36,70,

6,27,72,

7,26,73,

5,28,75,

10,29,74,

 

98,99,

98,99,

98,99,

98,99,

98,99,

98,99,

98,99,

98,99,

98,99,

98,99,

 

100

100

100

100

100

100

100

100

100

100

3

15,40,76,

16,41,77,

17,42,78,

18,43,79,

19,44,80,

11,25,81,

12,46,82,

13,47,63,

14,48,84,

15,49,85,

 

98,99,

98,99,

98,99,

98,99,

98,99,

98,99,

98,99,

98,99,

98,99,

98,99,

 

100

100

100

100

100

100

100

100

100

100

4

3,28,86

2,29,87,

10,27,88,

4,26,89,

6,20,90,

5,21,91,

8,22,92,

9,23,93,

7,24,94,

1,25,95,

 

,98,99,

98,99,

98,99,

98,99,

98,99,

98,99,

98,99,

98,99,

98,99,

98,99,

 

100

100

100

100

100

100

100

100

100

100

5

12,50,60,

13,51,61,

14,52,62,

15,53,63,

16,54,64,

17,55,65,

18,56,66,

19,49,67,

11,47,68,

17,44,69,

 

98,99,

98,99,

98,99,

98,99,

98,99,

98,99,

98,99,

98,99,

98,99,

98,99,

 

100

100

100

100

100

100

100

100

100

100

6

10,56,70,

9,55,71,

8,53,72

7,52,73,

1,53,74,

2,51,75,

3,50,76,

5,49,77,

4,48,78,

6,47,79,

 

98,99,

98,99,

,98,99,

98,99,

98,99,

98,99,

98,99,

98,99,

98,99,

98,99,

 

100

100

100

100

100

100

100

100

100

100

7

13,46,80,

14,45,81,

15,44,82,

7,42,83,

11,43,84,

18,41,85,

19,46,86,

12,39,87,

13,37,88,

16,38,89,

 

98,99,

98,99,

98,99,

98,99,

98,99,

98,99,

98,99,

98,99,

98,99,

98,99

 

100

100

100

100

100

100

100

100

100

100

8

6,36,90,

7,35,91,

9,34,92,

8,31,93,

10,33,94,

1,32,95,

2,30,96,

4,38,57,

3,39,58,

5,40,59,

 

98,99,

98,99,

98,99,

98,99,

98,99,

98,99,

98,99,

98,99,

98,99,

98,99,

 

100

100

100

100

100

100

100

100

100

100

9

19,41,63,

18,42,64,

16,43,65,

11,44,66,

12,45,67,

13,46,68,

13,47,69,

14,48,70,

15,49,71,

19,50,72,

 

98,99,

98,99,

98,99,

98,99,

98,99,

98,99,

98,99,

98,99,

98,99,

98,99,

 

100

100

100

100

100

100

100

100

100

100

Ответ на вопросы 98, 99,100 нужно дать, руководствуясь требованиями методических указаний на с. 37.

В заключение указывается список литературы, использованной при выполнении данной контрольной работы. Он оформляется так: автор (в алфавитном порядке), название источника, издательство, год издания. Для периодической литературы: автор, название публикации, наименование журнала (газеты), номер, выпуск, год.

Высылаться контрольная работа для проверки должна не позднее, чем за месяц до сессии.

Контрольная работа, выполненная с нарушениями изложенных требований, к рецензированию не принимается.

30

studfiles.net


Sad4-Karpinsk | Все права защищены © 2018 | Карта сайта